任學(xué)敏,朱 雅,王長(zhǎng)發(fā),王小立

(1 南陽(yáng)師范學(xué)院 a生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，b 圖書館，河南 南陽(yáng) 473061；2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

近年來(lái)，冠層溫度已成為大田作物研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一，其在農(nóng)田水肥管理[1-2]、耐熱基因型作物篩選[3]、抗旱基因型作物篩選[4]等方面得到了深入的研究和廣泛應(yīng)用，對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐的指導(dǎo)顯示出了強(qiáng)大的優(yōu)越性。冠層溫度能夠用于指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐是因?yàn)椋?1)在不同環(huán)境條件下(高溫、干旱、肥力等)，同一基因型作物品種的冠層溫度表現(xiàn)不同；(2)在相同環(huán)境條件下，同種作物的不同基因型冠層溫度存在差異。有關(guān)同種作物不同基因型冠層溫度的分異，已在多種作物上發(fā)現(xiàn)，如小麥[5]、水稻[6]、棉花[7]、花生[8]、大豆[9]、谷子[10]和豌豆[11]等。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，冠層溫度偏低的品種在生理特性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面比冠層溫度偏高的品種有更優(yōu)良的表現(xiàn)[12]。作物冠層溫度的差異主要受兩大方面因素影響，即外因和內(nèi)因以及二者的相互作用[12]。對(duì)于外因，目前已有大量研究，主要是外部環(huán)境條件的影響，如第一熱源(太陽(yáng)輻射)、第二熱源(地面輻射)、CO2濃度、肥料[2,12-14]等；對(duì)于內(nèi)因，一些學(xué)者認(rèn)為是作物自身生物學(xué)特性的影響，在這方面研究較多的是蒸騰作用[9,15]，而對(duì)于其他生物學(xué)性狀(如生理和農(nóng)藝性狀)鮮有研究。本試驗(yàn)以12種北方大花生為研究材料，探索了一些生理和農(nóng)藝性狀對(duì)冠層溫度的影響，以期為揭示不同基因型花生品種冠層溫度差異機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試花生品種12個(gè)，均為大花生，其中開農(nóng)41、豫花2號(hào)、豫花153、豫花7號(hào)、豫花9331、標(biāo)花2號(hào)、濮花9506、濮科花2號(hào)、豫花9327和豫花11號(hào)引自河南，魯花11號(hào)和魯花9號(hào)引自山東。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于陜西關(guān)中平原中部的渭河谷地頭道塬，屬北方大花生區(qū)。該區(qū)域?yàn)榕瘻貛О霛駶?rùn)氣候，年均降水量約700 mm，90%以上集中在4-9月。試驗(yàn)于2007年進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組排列，4次重復(fù)，試驗(yàn)地前茬空茬，采用起壟地膜覆蓋種植法，壟距0.8 m，壟高0.1 m，壟面寬0.55 m，畦溝寬0.26 m。04-24人工開溝帶尺點(diǎn)播。每小區(qū)3壟6行，行長(zhǎng)2.4 m，行距 0.35 m，株距0.16 m，每穴播種2粒，播深3～5 cm。播種前以尿素200 kg/hm2、二胺300 kg/hm2的標(biāo)準(zhǔn)施底肥。田間管理參照北方大花生生產(chǎn)區(qū)的管理方法進(jìn)行。

1.3 冠層溫度的測(cè)定

采用BAU-Ⅰ型紅外測(cè)溫儀對(duì)冠層溫度進(jìn)行測(cè)定。觀測(cè)時(shí)間為各材料冠層溫度差異最明顯的午后(13:00-15:00)。自花生結(jié)莢開始，每隔7～9 d觀測(cè)1次。選擇各花生品種群體生長(zhǎng)均勻一致且有代表性的部位作為測(cè)點(diǎn), 避免紅外線照射裸露地面。觀測(cè)時(shí), 感應(yīng)頭距花生冠層約20 cm, 探棒傾角約30°。對(duì)每個(gè)品種的4次重復(fù)進(jìn)行往返觀測(cè)，其平均值作為該次的冠層溫度值。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 生理指標(biāo)的測(cè)定 在花生冠層溫度測(cè)定的當(dāng)天，對(duì)每個(gè)品種的4個(gè)重復(fù)分別取樣，取樣部位為花生功能葉片(主莖頂3葉)[8]。所取樣品放入冰壺帶回實(shí)驗(yàn)室，用于測(cè)定過(guò)氧化氫酶(Catalase，CAT)、超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、硝酸還原酶(Nitrate reductase，NR)活性及丙二醛(Malondialdehyde，MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖和葉綠素含量。CAT活性用紫外吸收法測(cè)定[16]，SOD活性參照王愛國(guó)等[17]的方法測(cè)定，NR活性參照文獻(xiàn)[16]的方法測(cè)定，MDA含量用硫代巴比妥酸法[18]測(cè)定，可溶性蛋白含量用考馬斯(G-250)亮藍(lán)法[19]測(cè)定，可溶性糖含量用蒽酮法[19]測(cè)定，葉綠素含量采用體積分?jǐn)?shù)80%丙酮低溫浸提法[20]測(cè)定。

1.4.2 農(nóng)藝性狀調(diào)查方法 花生收獲時(shí)每小區(qū)隨機(jī)選取3株，4 次重復(fù)共12株，分別調(diào)查分枝數(shù)，并測(cè)量側(cè)枝長(zhǎng)、主莖高，結(jié)果取平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

對(duì)花生生理和農(nóng)藝性狀與冠層溫度的關(guān)系，均分別采用相關(guān)分析和通徑分析方法進(jìn)行分析。所有分析均用SAS8.0統(tǒng)計(jì)軟件[21]完成。圖1用Origin7.5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型花生品種冠層溫度的差異

圖1顯示了不同基因型花生品種冠層溫度與所有品種冠層溫度平均值的差值。從圖1可以看出，豫花153冠層溫度最低，比平均冠層溫度低1.08 ℃；開農(nóng)41冠層溫度最高，高于平均冠層溫度0.84 ℃；其他10個(gè)花生品種冠層溫度由高到低依次為標(biāo)花2號(hào)、濮花9506、濮科花2號(hào)、豫花7號(hào)、豫花11號(hào)、魯花11號(hào)、魯花9號(hào)、豫花2號(hào)、豫花9327和豫花9331，其中豫花2號(hào)、魯花9號(hào)、魯花11號(hào)和豫花11號(hào)與平均冠層溫度差異不明顯。

圖1 不同基因型花生品種冠層溫度與平均冠層溫度的差值

2.2 花生冠層溫度與生理和農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析

花生冠層溫度與各生理指標(biāo)以及各生理指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)如表1所示。由表1可知，花生冠層溫度與CAT活性、可溶性蛋白含量、葉綠素含量、NR活性和SOD活性存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中與前三者相關(guān)達(dá)極顯著水平(P≤0.01)，相關(guān)系數(shù)r分別為-0.400，-0.378和-0.515；與NR活性相關(guān)達(dá)顯著水平(P≤0.05)，相關(guān)系數(shù)r為-0.282，與SOD活性相關(guān)不顯著(P>0.05)。冠層溫度與MDA和可溶性糖含量呈正相關(guān)關(guān)系，其中與前者的相關(guān)達(dá)顯著水平(P≤0.05)，相關(guān)系數(shù)r為0.243；與可溶性糖含量的相關(guān)不顯著(P>0.05)。從這些相關(guān)系數(shù)可知，葉綠素含量、CAT活性、可溶性蛋白含量、NR活性和MDA含量是影響花生冠層溫度的主要生理指標(biāo)，且其影響強(qiáng)度依次減小。

花生冠層溫度與分枝數(shù)、側(cè)枝長(zhǎng)和主莖高均呈負(fù)相關(guān)(表2)，相關(guān)系數(shù)r分別為-0.604,-0.290和-0.661，其中與分枝數(shù)和主莖高的相關(guān)性達(dá)顯著水平。3個(gè)指標(biāo)對(duì)冠層溫度的影響強(qiáng)度依次為：主莖高>分枝數(shù)>側(cè)枝長(zhǎng)。

表1 花生生理指標(biāo)與冠層溫度的相關(guān)系數(shù)(n=72)

2.3 花生冠層溫度與生理和農(nóng)藝性狀的通徑分析

花生的一些生理指標(biāo)之間以及農(nóng)藝性狀指標(biāo)之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系(表1，表2)，這可能使得一些指標(biāo)對(duì)冠層溫度的作用通過(guò)另一些指標(biāo)來(lái)實(shí)現(xiàn)。因此，簡(jiǎn)單相關(guān)分析中生理和農(nóng)藝性狀指標(biāo)與冠層溫度的相關(guān)系數(shù)僅僅反映了各指標(biāo)對(duì)冠層溫度的總影響力。為了確定各指標(biāo)對(duì)冠層溫度的直接影響力和間接影響力，進(jìn)而確定各指標(biāo)的相對(duì)重要性，有必要采用通徑分析對(duì)簡(jiǎn)單相關(guān)分析中的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行剖析?；ㄉ碇笜?biāo)與冠層溫度的通徑分析結(jié)果如表3所示。由表3可以看出，根據(jù)直接通徑系數(shù)的絕對(duì)值，各指標(biāo)對(duì)冠層溫度的直接影響力大小為：葉綠素含量>SOD活性>NR活性>可溶性蛋白含量>CAT活性>MDA含量>可溶性糖含量。

由間接通徑系數(shù)(表3)可知，花生各生理指標(biāo)通過(guò)其他指標(biāo)不同程度地影響冠層溫度。CAT活性主要通過(guò)可溶性蛋白和葉綠素含量對(duì)冠層溫度起作用，通過(guò)二者所起的作用(通徑系數(shù)之和為-0.239)超過(guò)了其本身；SOD活性對(duì)冠層溫度的影響較大，僅次于葉綠素含量，但其通過(guò)NR活性和可溶性蛋白含量對(duì)冠層溫度的影響與其自身對(duì)冠層溫度的影響方向相反，相互抵消后使得SOD活性的總影響力大大降低；NR活性主要通過(guò)自身影響冠層溫度(直接通徑系數(shù)絕對(duì)值較大)，但也通過(guò)SOD活性、可溶性蛋白和MDA含量對(duì)冠層溫度起一定的間接作用；可溶性蛋白含量通過(guò)間接作用影響冠層溫度的指標(biāo)主要有CAT活性、SOD活性、NR活性和葉綠素含量，但總的間接作用(-0.143)小于可溶性蛋白的直接作用(-0.250)，說(shuō)明可溶性蛋白含量也是主要通過(guò)自身影響冠層溫度；MDA含量對(duì)冠層溫度的直接影響較小，與其通過(guò)NR活性對(duì)冠層溫度的間接影響相近，而通過(guò)其他指標(biāo)的間接影響均很小；可溶性糖含量對(duì)冠層溫度的直接通徑系數(shù)是0.026，比其通過(guò)CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量和葉綠素含量的間接通徑系數(shù)均小，說(shuō)明可溶性糖含量對(duì)冠層溫度的作用不大；葉綠素含量對(duì)冠層溫度的直接通徑系數(shù)是-0.343，是所有生理指標(biāo)中最大的，其通過(guò)CAT活性和可溶性蛋白含量對(duì)冠層溫度也有較大的間接作用。

表2 花生農(nóng)藝性狀與冠層溫度的相關(guān)系數(shù)(n=12)

表3 花生生理指標(biāo)與冠層溫度的通徑分析

花生農(nóng)藝性狀與冠層溫度的通徑分析結(jié)果(表4)顯示，主莖高直接通徑系數(shù)的絕對(duì)值最大，因此是影響花生冠層溫度的最主要的農(nóng)藝性狀，其次是側(cè)枝長(zhǎng)，分枝數(shù)的影響最小。

表4 花生農(nóng)藝性狀與冠層溫度的通徑分析

分枝數(shù)對(duì)冠層溫度的作用主要是直接作用，但由于其與主莖高存在正相關(guān)(r=0.227)，通過(guò)主莖高還可使分枝數(shù)對(duì)冠層溫度的作用有較高提升；側(cè)枝長(zhǎng)對(duì)冠層溫度的直接通徑系數(shù)是0.579，而其通過(guò)主莖高的間接通徑系數(shù)是-0.835，說(shuō)明側(cè)枝長(zhǎng)是通過(guò)主莖高間接作用于冠層溫度的；主莖高對(duì)冠層溫度的直接作用最大，作用方向?yàn)樨?fù)向，其通過(guò)側(cè)枝長(zhǎng)對(duì)冠層溫度的作用為正向，相互抵消后主莖高的總效應(yīng)依然較大(-0.566)，說(shuō)明主莖高確實(shí)是影響冠層溫度的主要因素。

3 討 論

張嵩午和王長(zhǎng)發(fā)[22]對(duì)小麥冠層溫度的研究認(rèn)為，內(nèi)因和外因共同決定了冠層溫度。在較小尺度下，植株形態(tài)和生理特性等內(nèi)因的差異對(duì)小麥冠層溫度具有決定意義，外因主要是第二熱源對(duì)冠層溫度起作用[22]。生理特性決定著植物蒸騰作用的強(qiáng)弱，而蒸騰作用對(duì)冠層溫度有重要影響。由農(nóng)田熱量平衡方程式[23]可知，凈輻射(R)用于蒸騰作用的能量多，則必然使得用于加熱株莖的能量(QT)和葉片的能量(QA)減少。因此，蒸騰作用強(qiáng)的品種其冠層溫度必然較低，反之則較高[13]。

第二熱源是影響作物冠層溫度的最主要的外在因素，而第二熱源對(duì)冠層的加熱作用與作物高度密切相關(guān)。張嵩午[13]在對(duì)小麥的研究中發(fā)現(xiàn)，第二熱源對(duì)冠層的加熱作用由植株基部向上逐漸減弱，因此，植株越高第二熱源的加熱作用越小，冠層溫度相應(yīng)越低。本研究雖然沒有直接測(cè)定第二熱源的加熱作用，但仍發(fā)現(xiàn)花生主莖高與冠層溫度存在顯著的負(fù)相關(guān)(P≤0.05)，且相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值最大；進(jìn)一步的通徑分析結(jié)果表明，主莖高對(duì)花生冠層溫度的直接作用最大，說(shuō)明主莖高確實(shí)是影響冠層溫度的主要因素，其影響機(jī)理可能涉及到其對(duì)第二熱源的影響。本研究還發(fā)現(xiàn)，分枝數(shù)和側(cè)枝長(zhǎng)對(duì)冠層溫度也有一定的直接影響，但二者通過(guò)主莖高對(duì)冠層溫度的間接作用均較大，尤其是側(cè)枝長(zhǎng)，通過(guò)主莖高的間接作用大于直接作用，并使得總作用的方向與直接作用相反，這進(jìn)一步說(shuō)明了主莖高對(duì)花生冠層溫度影響的重要性。

影響作物冠層溫度的因素包括外在和內(nèi)在多個(gè)方面以及各方面的相互作用。到目前為止，即便是研究最為廣泛和深入的小麥，有關(guān)其冠層溫度的影響因素尤其是內(nèi)因依然沒有完全清楚。本研究?jī)H以花生1種作物為試驗(yàn)材料，探索其生理和農(nóng)藝性狀對(duì)冠層溫度的影響，所得結(jié)果不可避免地具有一定的局限性和片面性，若要全面揭示作物冠層溫度的形成機(jī)理，尤其是內(nèi)在因素的作用，還需要進(jìn)行更廣泛(如拓展到更多作物)、更深入(如從分子水平上探索決定冠層溫度的基因或系列基因)地研究。

[參考文獻(xiàn)]

[1] Durigon A,de Jong van Lier Q.Canopy temperature versus soil water pressure head for the prediction of crop water stress [J].Agricultural Water Management,2013,127:1-6.

[2] 周春菊,張嵩午,王林權(quán),等.施肥對(duì)小麥冠層溫度的影響及其與生物學(xué)性狀的關(guān)聯(lián) [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(1):18-22.

Zhou C J,Zhang S W,Wang L Q,et al.Effect of fertilization on the canopy temperature of winter wheat and its relationship with biological characteristics [J].Acta Ecologica Sinica,2005,25(1):18-22.(in Chinese)

[3] Kumari M,Pudake R N,Singh V P,et al.Association of staygreen trait with canopy temperature depression and yield traits under terminal heat stress in wheat (TriticumaestivumL.) [J].Euphytica,2013,191(1):87-97.

[4] Guendouz A,Guessoum S,Maamri K,et al.Canopy temperature efficiency as indicators for drought tolerance in durum wheat (TriticumdurumDesf.) in semi-arid conditions [J].Journal of Agriculture and Sustainability,2012,1(1):23-38.

[5] 張嵩午.小麥溫型現(xiàn)象研究 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1997,8(5):471-474.

Zhang S W.Temperature type phenomenon of wheat [J].Chinese Journal of Applied Ecology,1997,8 (5):471-474.(in Chinese)

[6] 高繼平,韓亞?wèn)|,王曉通,等.水稻齊穗期冠層溫度分異及其相關(guān)特性的研究 [J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,42(4):399-405.

Gao J P,Han Y D,Wang X T,et al.Canopy temperature difference and the related characteristics at heading stage in rice [J].Journal of Shenyang Agricultural University,2011,42(4):399-405.(in Chinese)

[7] 韓 磊,王長(zhǎng)發(fā),王 建,等.棉花冠層溫度分異現(xiàn)象及其生理特性的研究 [J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,16(3):85-88.

Han L,Wang C F,Wang J,et al.The study on differences of the canopy temperature and physiological characteristics of cotton [J].Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica,2007,16(3):85-88.(in Chinese)

[8] 任學(xué)敏,王長(zhǎng)發(fā),秦曉威,等.花生群體冠層溫度分異現(xiàn)象及其生理特性研究初報(bào) [J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2008,36(6):68-72.

Ren X M,Wang C F,Qin X W,et al.Preliminary study on canopy temperature difference of peanut varieties population and physiological characteristics [J].Journal of Northwest A&F University:Nat Sci Ed,2008,36(6):68-72.(in Chinese)

[9] 李永平,王長(zhǎng)發(fā),趙 麗,等.不同基因型大豆冠層冷溫現(xiàn)象的研究 [J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2007,35(11):80-83,89.

Li Y P,Wang C F,Zhao L,et al.Low temperature phenomena of soybean of different genotype [J].Journal of Northwest A&F University:Nat Sci Ed,2007,35(11):80-83,89.(in Chinese)

[10] 秦曉威,王長(zhǎng)發(fā),任學(xué)敏,等.谷子冠層溫度分異現(xiàn)象及其生理特性研究 [J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2008,17(2):101-105.

Qin X W,Wang C F,Ren X M,et al.Study on canopy temperature and physiological characteristics of different millet genotypes [J].Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica,2008,17(2):101-105.(in Chinese)

[11] 王 一,王長(zhǎng)發(fā),鄒 燕,等.豌豆冠層溫度分異現(xiàn)象及其生理特性 [J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(4):133-136.

Wang Y,Wang C F,Zou Y,et al.Study on canopy temperature and physiological characteristics of different peas [J].Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica,2009,18(4):133-136.(in Chinese)

[12] 張嵩午.冷型小麥的概念特性未來(lái) [J].中國(guó)科學(xué)基金,2006(4):210-214.

Zhang S W.Cold wheat’s concept,characteristic and future [J].Bulletin of National Natural Science Foundation of China,2006(4):210-214.(in Chinese)

[13] 張嵩午.小麥群體的第二熱源及其增溫效應(yīng) [J].生態(tài)學(xué)雜志,1990,9(2):1-6.

Zhang S W.The second heat source of wheat populations and it’s heating effects [J].Journal of Ecology,1990,9(2):1-6.(in Chinese)

[14] Kimball B A.Lessons from FACE:CO2effects and interactions with water,nitrogen and temperature [M]//Kimball B A.Handbook of climate change and agroecosystems:Impacts,adaptation,and mitigation.London:Imperial College Press,2011:87-107.

[15] Monteith J L,Szeicz G.Radiative temperature in the heat balance of nature surface [J].Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society,1962,88(378):496-507.

[16] 孫 群，胡景江.植物生理學(xué)研究技術(shù) [M].陜西楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社,2006.

Sun Q,Hu J J.Research technology of plant physiology [M].Yangling,Shaanxi:Northwest A&F University Press,2006.(in Chinese)

[17] 王愛國(guó),羅廣華,邵從本,等.大豆種子超氧物歧化酶的研究 [J].植物生理學(xué)報(bào),1983,9(1):77-83.

Wang A G,Luo G H,Shao C B,et al.A study on the superoxide dismutase of soybean seeds [J].Acta Phytophysiologia Sinica,1983,9(1):77-83.(in Chinese)

[18] Heath R L,Packer L.Photoperoxidation in isolated chloropla-sts:Ⅰ.Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation [J].Archives of Biochemistry and Biophysics,1968,125(1):189-198.

[19] 汪沛洪,陳毓荃,馬仁懿,等.基礎(chǔ)生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo) [M].西安:陜西科學(xué)技術(shù)出版社,1986.

Wang P H,Chen Y Q,Ma R Y,et al.Experimental directions of fundamental biochemistry [M].Xi’an:Shaanxi Science and Technology Press,1986.(in Chinese)

[20] 高俊鳳.植物生理學(xué)試驗(yàn)技術(shù) [M].西安:世界圖書出版社,2000.

Gao J F.Plant physiology testing techniques [M].Xi’an:World Book Press,2000.(in Chinese)

[21] 胡小平,王長(zhǎng)發(fā).SAS 基礎(chǔ)及統(tǒng)計(jì)實(shí)例教程 [M].西安:西安地圖出版社,2001.

Hu X P,Wang C F.Course of SAS foundation and statistical examples [M].Xi’an:Xi’an Map Press,2001.(in Chinese)

[22] 張嵩午,王長(zhǎng)發(fā).小麥低溫基因型的研究現(xiàn)狀和未來(lái)發(fā)展 [J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,41(9):2573-2580.

Zhang S W,Wang C F.Research progress and tendency in wheat low temperature genotypes [J].Scientia Agricultura Sinica,2008,41(9):2573-2580.(in Chinese)

[23] 翁篤鳴,陳萬(wàn)隆,沈覺成,等.小氣候和農(nóng)田小氣候 [M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1981:69-74．

Weng D M,Chen W L,Shen J C,et al.Microclimate and farmland climate [M].Beijing:China Agricultural Press,1981:69-74.(in Chinese)

[24] Patterson T G,Moss D N,Brun W A.Enzymatic changes during the senescence of field-grown wheat [J].Crop Science,1980,20(1):15-18.