馬 躍,劉志龍,諶紅輝,劉福妹, 麻 靜
(中國(guó)林科院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心,廣西 憑祥 532600)
頂果木(AcrocarpusfraxinifoliusWight ex Arn.),為蘇木科(Caesalpiniaceae)頂果木屬植物,被列入國(guó)家重點(diǎn)3級(jí)保護(hù)野生植物名錄。它分布于馬來(lái)西亞、印度、緬甸等熱帶和南亞熱帶地區(qū),在我國(guó)主要分布于云南南部與廣西西部地區(qū)。近年來(lái),頂果木作為珍貴鄉(xiāng)土用材樹(shù)種及優(yōu)良的石山造林樹(shù)種,受到越來(lái)越多的重視,優(yōu)質(zhì)種苗的需求也日益增大。通過(guò)對(duì)現(xiàn)有的遺傳材料進(jìn)行收集整理,從混雜的群體中選擇優(yōu)良家系和優(yōu)良單株,進(jìn)行無(wú)性系測(cè)驗(yàn),然后再選擇其中的優(yōu)良無(wú)性系造林,可以在短期內(nèi)獲得較大的增益。20世紀(jì)80年代學(xué)者對(duì)頂果木生長(zhǎng)速度、材質(zhì)、生態(tài)分布、播種育苗等有過(guò)報(bào)道[1],近年來(lái),關(guān)于頂果木的育苗技術(shù)、栽培技術(shù)以及無(wú)性繁殖技術(shù)也有一定的介紹[2-4]。但關(guān)于頂果木優(yōu)良遺傳材料選擇的研究幾乎還是一片空白。本研究在對(duì)廣西壯族自治區(qū)范圍內(nèi)的頂果木天然林資源進(jìn)行調(diào)查的基礎(chǔ)上,選出優(yōu)良母樹(shù)17 株,并對(duì)不同家系頂果木進(jìn)行苗圃育苗及苗期選擇,以期選出表現(xiàn)優(yōu)良的家系及單株,為進(jìn)一步進(jìn)行頂果木無(wú)性系選育提供材料。
試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在廣西憑祥市中國(guó)林科院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心苗圃,106°47′E,21°57′N(xiāo),屬北熱帶季風(fēng)氣候,終年溫暖濕潤(rùn),年均溫21.5 ℃,極端最高溫39.8 ℃,最低溫-1.5 ℃,≥10 ℃的積溫6 000~7 600 ℃,全年日照時(shí)數(shù)1 218~1 620 h,年降水量1 200~1 400 mm,干濕季節(jié)明顯,4~9月份為雨季,相對(duì)濕度80%,年蒸發(fā)量1 200~1 600 mm,有霜期3~5 d,氣候適合頂果木苗木的生長(zhǎng)。
試驗(yàn)所用種子采自廣西壯族自治區(qū)田林縣、鳳山縣、巴馬縣等地經(jīng)過(guò)初步選優(yōu)的17株母樹(shù),分株進(jìn)行采種并編號(hào)。播種時(shí),每株的種子作為一個(gè)家系,分家系播于輕基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)袋中育苗。
本試驗(yàn)于2012年12月進(jìn)行頂果木播種,約20 天后經(jīng)處理的種子在沙床中發(fā)芽并長(zhǎng)出兩片真葉,此時(shí)將芽苗移栽入輕基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)袋中,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)家系為一個(gè)小區(qū),每小區(qū)育苗60 株,重復(fù)3次。育苗期間按苗圃常規(guī)方法進(jìn)行施肥、除草、消毒等田間管理。2013年7月對(duì)半年生頂果木進(jìn)行苗木生長(zhǎng)調(diào)查。分小區(qū)測(cè)定所有苗木高度(H)、隨機(jī)抽取10株測(cè)量地徑(D)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)以小區(qū)為單位, 利用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)苗高、地徑進(jìn)行方差分析和多重比較。
對(duì)不同家系頂果木半年生苗的苗高、地徑進(jìn)行單因素方差分析可知,不同家系之間的苗高、地徑生長(zhǎng)量存在極顯著差異(見(jiàn)表1),即不同家系生長(zhǎng)性狀具有遺傳差異,這是頂果木進(jìn)行優(yōu)良家系選擇的基礎(chǔ)。
表1 不同家系間生長(zhǎng)量差異顯著性檢驗(yàn)
在各家系頂果木苗高、地徑差異極顯著的基礎(chǔ)上,對(duì)不同家系間生長(zhǎng)量進(jìn)行S-N-K多重比較,如表2所示,苗高可以分為7 個(gè)組,地徑可分為5 個(gè)組。各組間的家系差異顯著,而各組內(nèi)的家系差異不顯著。從苗高來(lái)看,組1的5 個(gè)家系苗高生長(zhǎng)最差,可作為早期淘汰對(duì)象。組5、組6、組7 的苗高生長(zhǎng)最好,可作為早期入選家系。組2、3、4 的苗高生長(zhǎng)處于中等水平,應(yīng)保留對(duì)其后期生長(zhǎng)進(jìn)一步實(shí)施觀測(cè), 視后期生長(zhǎng)優(yōu)劣再作選擇或淘汰。從地徑來(lái)看,組1中的11 個(gè)家系地徑生長(zhǎng)量無(wú)顯著差別,不宜直接淘汰。組4、組5的2 個(gè)家系地徑生長(zhǎng)量最好,可作為早期入選家系。
本研究選擇苗高、地徑兩因素作為選優(yōu)的指標(biāo)。如果某一家系苗高、地徑的平均值大于所有參試家系苗高的平均值, 則該家系可以入選優(yōu)良家系。參試各家系的平均苗高為42.49 cm,平均地徑為2.96 mm。據(jù)此標(biāo)準(zhǔn),符合苗高入選條件的家系有14、16、5、15、3、13、11、17號(hào),入選率為47.06%。符合地徑入選條件的家系有15、5、2、3、14、17、11號(hào),入選率為41.18%。同時(shí)滿足苗高和地徑入選條件的家系有5、15、3、11、17號(hào),入選率為29.41%。
由表2還可看出, 不同家系間苗高生長(zhǎng)量較地徑生長(zhǎng)量差異大,因此按苗高因素將入選的5個(gè)優(yōu)良家系進(jìn)行排列,17號(hào)為最優(yōu)家系,11號(hào)次之,其次分別是3號(hào),15號(hào),5號(hào)。
表2 不同家系間苗高、地徑多重比較結(jié)果
續(xù)表2
為選出基因優(yōu)良的遺傳材料,本研究將從入選的5個(gè)優(yōu)良家系苗中選擇表現(xiàn)突出的優(yōu)良單株,即超級(jí)苗。根據(jù)常規(guī)經(jīng)驗(yàn),一般將苗高、地徑平均值加上1~3倍標(biāo)準(zhǔn)差作為選擇超級(jí)苗的標(biāo)準(zhǔn)。但是本試驗(yàn)中,各家系的苗高、地徑差異極顯著,標(biāo)準(zhǔn)差較大(表3),因此選擇平均值加1倍標(biāo)準(zhǔn)差作為選擇標(biāo)準(zhǔn)。
表3 各家系苗高、地徑選擇標(biāo)準(zhǔn)
優(yōu)良單株的選擇標(biāo)準(zhǔn)即苗高和地徑均在平均值加上1倍標(biāo)準(zhǔn)差以上的超級(jí)苗木,同時(shí)還要考慮形質(zhì)指標(biāo),如干形較差、受病蟲(chóng)害危害或機(jī)械損傷者不能入選。經(jīng)淘汰保留下來(lái)的苗木即為定選優(yōu)良單株。由表3可知,5 個(gè)優(yōu)良家系中共有155 個(gè)單株入選,入選率為17.2%。其中,家系5入選株數(shù)最多,為42 株,入選率23.3%,家系17入選株數(shù)最少,為22 株,入選率12.2%。
(1)頂果木不同家系間苗高、地徑生長(zhǎng)量存在極顯著差異。各家系頂果木苗圃育苗條件相同,由此可認(rèn)為不同家系間的生長(zhǎng)狀況差異是由親本的遺傳基礎(chǔ)所致。這是頂果木優(yōu)良家系及優(yōu)良個(gè)體苗期選擇的理論依據(jù)。
(2)苗高、地徑是苗木質(zhì)量中最直觀和最準(zhǔn)確的生長(zhǎng)量指標(biāo),在苗木生產(chǎn)和科研中,常作為苗木分級(jí)指標(biāo)使用。本研究通過(guò)苗高指標(biāo)選擇, 共選出生長(zhǎng)表現(xiàn)較好的優(yōu)良家系8個(gè), 入選率為47.06%。通過(guò)地徑指標(biāo)選擇, 共選出苗期生長(zhǎng)較好的家系7 個(gè), 入選率為41.18%。通過(guò)苗高、地徑兩指標(biāo)綜合選擇,選出生長(zhǎng)良好的家系5 個(gè),入選率為29.41%。其中17號(hào)與11號(hào)表現(xiàn)尤為突出。
(3)以?xún)?yōu)良家系內(nèi)的個(gè)體為選擇對(duì)象, 以?xún)?yōu)良家系平均苗高生長(zhǎng)量加上1倍標(biāo)準(zhǔn)差為標(biāo)準(zhǔn), 共選出超級(jí)苗155 株, 入選率為17.2% 。
由于林木生長(zhǎng)發(fā)育周期很長(zhǎng), 因而通過(guò)樹(shù)木生長(zhǎng)早期測(cè)定來(lái)正確評(píng)價(jià)林木育種成果為許多林木育種學(xué)者所關(guān)注[5-10]。遺傳學(xué)和農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐的大量事實(shí)證明,從混雜的群體中選擇優(yōu)良的單株,通過(guò)無(wú)性系測(cè)驗(yàn),然后再選擇其中的優(yōu)良無(wú)性系造林,可以獲得目前科學(xué)水平下最大的增益[11]。頂果木為我國(guó)三級(jí)保護(hù)的珍稀樹(shù)種,現(xiàn)存的大樹(shù)很少,從現(xiàn)有的母樹(shù)資源中選擇優(yōu)良的家系,并從苗圃中按一定的比例選擇生長(zhǎng)優(yōu)異的優(yōu)良單株,可較快獲得遺傳增益明顯的無(wú)性系材料。目前國(guó)內(nèi)對(duì)黑楊、馬尾松、池杉、杉木、油松、樟子松、云南松等樹(shù)種早期選擇研究表明[12-16],根據(jù)苗高和胸徑生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)進(jìn)行苗期選擇可能獲得可靠的效果。
劉代憶[17]等認(rèn)為云南松在苗期高生長(zhǎng)較地徑生長(zhǎng)變異大, 因此選擇時(shí)以苗高為主、地徑為輔。鄭仁華[18]等對(duì)福建柏苗期選擇的研究也得到相同結(jié)論, 即福建柏苗期選擇以苗高為主、地徑為輔。但本研究認(rèn)為苗高和地徑在苗木生產(chǎn)中是兩個(gè)極為重要的指標(biāo),應(yīng)綜合考慮進(jìn)行苗木分級(jí)和選優(yōu)。
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