嚴(yán)太明 胡佳祥 楊 婷 趙柳蘭 何 智

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院, 雅安 625014)

YAN Tai-Ming, HU Jia-Xiang, YANG Ting, ZHAO Liu-Lan and HE Zhi

(College of Animal Science and Technology, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China)

骨唇黃河魚耳石早期形態(tài)發(fā)育和輪紋特征研究

嚴(yán)太明 胡佳祥 楊 婷 趙柳蘭 何 智

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院, 雅安 625014)

研究了骨唇黃河魚仔稚魚耳石在實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)殖條件下的發(fā)育過程和生長特點(diǎn), 確證了輪紋沉積規(guī)律。結(jié)果表明, 在14.0—17.8℃孵化條件下, 微耳石和矢耳石在受精后96h 30min出現(xiàn), 星耳石在出膜后第16天出現(xiàn)。仔稚魚生長過程中矢耳石形狀變化較大, 由出膜時(shí)的圓形發(fā)育到穩(wěn)定時(shí)的箭矢狀。微耳石由近圓形發(fā)育成貽貝形, 其中心核位置隨發(fā)育明顯偏移。星耳石形狀不規(guī)則, 從出現(xiàn)時(shí)的心形發(fā)育成為星芒狀。微耳石和矢耳石在前后軸方向上后區(qū)的生長快于前區(qū)(P＜0.05); 在背腹軸方向上, 微耳石腹區(qū)的生長快于背區(qū)(P＜0.05),矢耳石背區(qū)的生長快于腹區(qū)(P＜0.05), 兩對(duì)耳石的前后區(qū)半徑之和與全長均呈線性相關(guān)。微耳石和矢耳石的第1個(gè)輪紋均在出膜后第2天形成, 新增的輪紋數(shù)(微耳石IL, 矢耳石IS)與出膜后的天數(shù)(D)表現(xiàn)出顯著的線性相關(guān), 方程分別為: IL=0.9911D-1.0008(R2=0.9971, n=220, P＜0.001)和IS=0.9925D-0.10873(R2=0.9919, n=161, P＜0.001), 方程的斜率與1均無顯著差異(P＞0.05), 表明兩對(duì)耳石輪紋沉積均呈日周期性, 生長輪為日輪。研究結(jié)果豐富了骨唇黃河魚的發(fā)育生物學(xué)資料, 可為研究其自然種群早期生活史提供參考。

耳石; 形態(tài)發(fā)育; 日輪; 生長; 骨唇黃河魚

魚類耳石是頭部半規(guī)管中的微小鈣化組織,有探測聲音和感知平衡的功能[1,2]。在早期發(fā)育階段, 耳石的生長與發(fā)育除受環(huán)境因子的影響之外[3],更主要的是由遺傳因素決定, 從而表現(xiàn)出高度的物種特異性[4,5]。因此, 可以利用耳石形態(tài)差異來進(jìn)行魚類分類學(xué)研究[6]。然而, 耳石早期形態(tài)變化過程的研究還相對(duì)較少且詳略不一。

多數(shù)硬骨魚類微耳石和矢耳石的輪紋具有日周期性[7—9], 且能記錄早期發(fā)育階段所經(jīng)歷的孵化、營養(yǎng)轉(zhuǎn)換、卵胎生魚類產(chǎn)出、變態(tài)、定居以及環(huán)境因子變化等事件[10,11]。近年來, 耳石微結(jié)構(gòu)分析已成功應(yīng)用于魚類早期生活史研究以及產(chǎn)卵場位置和產(chǎn)卵期的推算[12—14]。但是, 在應(yīng)用之前均應(yīng)通過養(yǎng)殖試驗(yàn)對(duì)耳石日輪沉積規(guī)律和輪紋特征進(jìn)行評(píng)估和驗(yàn)證。

骨唇黃河魚(Chuanchia labiosa Herzenstein)是鯉形目(Cypriniformes)裂腹魚亞科(Schizothoracinae)中的單屬單種, 僅分布在我國四川、甘肅和青海省境內(nèi)黃河上游干流及其支流海拔3000—4300 m的高原寬谷河段和湖泊中, 野生資源已極度匱乏, 被列為易危物種[15], 對(duì)它的研究僅見于分類學(xué)方面的報(bào)道[15,16]。本實(shí)驗(yàn)觀察了骨唇黃河魚耳石早期形態(tài)發(fā)育過程與生長特點(diǎn), 并確證了微耳石和矢耳石輪紋形成的規(guī)律, 以期為研究其在野外狀況下的早期生活史特點(diǎn)和資源變動(dòng)規(guī)律提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚來源與管理

2011年4月5日, 在雅安市蘆山縣寶劍漁業(yè)有限公司養(yǎng)殖場通過人工授精方法獲得骨唇黃河魚受精卵, 帶回四川農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行常溫(14.0—17.8 )℃靜水孵化, 用充氧泵充氧。選擇在1h內(nèi)先后出膜的仔魚放于白塑料盆(36 cm×28 cm× 12 cm)中作為本實(shí)驗(yàn)材料。每天9:00和21:00將魚分別置于20℃和12℃的生化培養(yǎng)箱培育。以鹵蟲無節(jié)幼體作為開口餌料, 隨后投喂足量剁碎并消毒的水蚯蚓, 每日投喂兩次。

1.2 耳石摘取與處理

從出膜至第 26天每天取仔魚 8—10尾, 第 27至第62天每隔3天取樣一次, 每次取樣5尾。實(shí)驗(yàn)魚用鹽酸利多卡因(濃度為 30 mL/L)麻醉后放置在Leica DC500照相系統(tǒng)下拍照, 并用系統(tǒng)自帶軟件測量魚體全長(精確度0.1 mm)。照相后的仔稚魚在顯微鏡下挑出 3對(duì)耳石, 無水乙醇清洗后用中性樹膠固定于載玻片上備用。耳石打磨參照Song, et al.[8]的方法進(jìn)行。因星耳石的輪紋不清晰和無規(guī)律性,本實(shí)驗(yàn)未作輪紋數(shù)分析。

1.3 輪紋計(jì)數(shù)和照相

耳石用二甲苯透明后置于光學(xué)顯微鏡下計(jì)數(shù)輪紋, 方法參照 Song, et al.[8]的報(bào)道進(jìn)行。用朱旗等[17]設(shè)計(jì)的計(jì)算機(jī)圖像分析系統(tǒng)測量微耳石和矢耳石半徑以及輪紋間距。選取典型樣本在Nikon顯微成像系統(tǒng)下照相。

1.4 數(shù)據(jù)及圖片處理

用Excel 2007擬合出全長、耳石半徑、耳石輪紋數(shù)與日齡以及耳石半徑與體長的關(guān)系, 用SPSS Statistics 17.0對(duì)上述關(guān)系式進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和方差分析。用Adobe photoshop CS2處理耳石圖片。

2 結(jié)果

圖1 骨唇黃河魚耳石形態(tài)發(fā)育Fig. 1 Otoliths development in C. Labiosa

2.1 耳石形態(tài)發(fā)育

骨唇黃河魚受精卵淡黃色, 弱黏性,吸水后卵徑平均為(3.30±0.12) mm(n=15)。受精后72h聽囊出現(xiàn), 呈橢圓形。至96h 30min時(shí)微耳石和矢耳石出現(xiàn)。孵化歷時(shí) 139h開始出膜, 初孵仔魚全長8.5—9.0 mm [平均(8.81±0.24) mm, n=10], 眼灰黑色,鰓弓 3對(duì), 身體透明無色素, 胸鰭原基扇形, 肌節(jié)54—56對(duì)。星耳石在出膜后第16天出現(xiàn), 3對(duì)耳石形態(tài)隨發(fā)育逐漸變化直至穩(wěn)定(圖1)。

微耳石 微耳石由近圓形發(fā)育成貽貝形, 整體形態(tài)變化不大, 但中心核相對(duì)位置隨發(fā)育偏移明顯(圖 1)。微耳石在出膜 7d前近似圓形, 中心核居中。第13天時(shí)后端基葉生長較后端快, 輪間距較后端寬, 向腹部方向生長快于向背部, 中心核相對(duì)位置開始向前端背側(cè)方向移動(dòng)。第 16天耳石橢圓形,背側(cè)平緩, 中心核相對(duì)位置向前端背側(cè)移動(dòng)明顯,位于前端和背部方向約1/3處。第29天耳石整體輪廓呈扇形, 后端基葉進(jìn)一步生長, 腹側(cè)突起尖圓弧狀, 背側(cè)微內(nèi)凹。第42天時(shí)耳石基葉凸起, 腹部外緣尖圓, 背側(cè)中部明顯內(nèi)凹。第52天后外形呈貽貝形, 后端基葉末端略尖, 鄰近基葉的背部微內(nèi)凹,邊緣光滑, 中心核相對(duì)位置向前移至近前端約 3/10處和背側(cè)約1/4處。

矢耳石 矢耳石由圓形發(fā)育成箭矢狀, 形態(tài)變化顯著(圖 1)。出膜后前 13天耳石近圓形, 中心核居中。第16天呈橢圓形, 后端基葉快速生長使中心核相對(duì)位置向前側(cè)微偏移。第22天外部形態(tài)明顯變化, 后端基葉突出成鍥形狀晶狀突, 中心核相對(duì)位置向前端偏移, 仍處于背腹中部。第29天呈梭形,背腹部基本對(duì)稱, 外緣略圓凸, 后端基葉變薄成略尖的晶狀突, 前端呈薄的橈片狀。第42天耳石明顯向背側(cè)方向彎曲, 后端基葉向后快速延伸變得細(xì)長且背側(cè)平直, 腹側(cè)翼葉變寬并出現(xiàn)隆起的嵴。第 52天耳石整體較之前平直, 后端翼葉生長使基葉變寬,末端尖銳, 前端腹側(cè)翼葉開始出現(xiàn)缺刻。第 62天及以后, 耳石呈箭矢狀, 前后端腹側(cè)翼葉缺刻加深, 后端基葉背側(cè)平直, 與小凸起的翼葉之間形成內(nèi)凹。

星耳石 星耳石形狀總體不規(guī)則(圖1)。出膜后第16天星耳石開始出現(xiàn), 心形, 中心核有明顯的小黑色素團(tuán)。至第29天耳石變成不規(guī)則四邊形, 中心核相對(duì)位置明顯偏移。至42d時(shí)外形近似半圓形,外緣開始出現(xiàn)微凸的嵴。52d以后近似扇形, 外緣有凸起的嵴3—4個(gè), 隨發(fā)育缺刻凹入更深成星芒狀。

2.2 耳石微結(jié)構(gòu)

微耳石和矢耳石的中心核及原基 統(tǒng)計(jì)表明,每對(duì)耳石左側(cè)和右側(cè)的中心核和原基數(shù)無顯著差異(P＞0.05), 左右耳石混合后各組合類型所占比例見表 1。多數(shù)耳石上具有一個(gè)近圓形的生長中心即中心核, 其內(nèi)深黑色的圓點(diǎn)為耳石原基(圖2)。在微耳石、矢耳石和星耳石上具有1個(gè)中心核和1個(gè)原基的比例分別為71.07%、67.18%和74.19%, 具1個(gè)中心核和 2個(gè)原基的比例分別為 18.95%、15.64%和18.28%, 在微耳石和矢耳石中有1個(gè)中心核和3個(gè)原基的分別占 6.48%和 11.03%, 星耳石中則僅有1.08%, 其他類型出現(xiàn)幾率則較低。

表1 具有不同中心核和原基數(shù)的耳石在3種耳石中的比例Tab.1 The proportions of otoliths with different numbers of nucleus and primordium among sagitta, lapillus and asteriscus

圖2 中心核或原基數(shù)目不同的骨唇黃河魚耳石Fig. 2 Otoliths with different numbers of nuclei or primordia in C. labiosa

圖3 骨唇黃河魚仔稚魚耳石輪紋Fig. 3 Increments of otolith of larvae and juvenile in C. labiosa

微耳石中心核面積(162.8±36.51) μm2, 長直徑變幅為11.43—16.65 μm, 平均(13.89±1.46) μm (n=32),短直徑變幅為7.01—13.89 μm, 平均(10.93±1.83) μm (n=32)。矢耳石中心核面積(230.17±40.16) μm2, 長直徑12.38—20.54 μm, 平均(17.50±2.25) μm(n=33),短直徑10.25—17.33 μm, 平均(13.83±1.88) μm(n=33)。

耳石輪紋特征 初孵仔魚微耳石和矢耳石上均未觀察到輪紋, 岀膜后第 2天出現(xiàn)第一個(gè)輪紋。29日齡仔魚微耳石出現(xiàn)28輪紋(圖3a), 21日齡仔魚矢耳石出現(xiàn)20輪紋(圖3b)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn), 微耳石(Increment number of lapillus, IL)和矢耳石(Increment number of sagitta, IS)的輪紋數(shù)與出膜后的天數(shù)(Days post hatching, D)呈線性相關(guān)(圖4), 回歸方程分別為: IL=0.9911D-1.0008(R2=0.9971, n=220, P＜0.001)(圖4a)和IS=0.9925D-0.10873(R2=0.9919, n=161, P＜0.001) (圖 4b)。經(jīng)檢驗(yàn), 關(guān)系式中的斜率與 1均無顯著差異(P＞0.05), 表明兩對(duì)耳石的輪紋沉積呈日周期性,生長輪為日輪。

輪間距 對(duì)30日齡仔魚微耳石(n=22)和矢耳石(n=20)的輪紋間距進(jìn)行了測量, 確證了輪紋間距與輪紋增量間(距耳石生長中心的輪紋數(shù))的關(guān)系。結(jié)果表明, 隨著輪紋沉積, 輪紋間距有增大的趨勢,但在第 6輪附近輪紋間距相對(duì)較寬, 其中微耳石最大平均寬度為(2.25±0.11) μm(圖 5a), 矢耳石為(3.12±0.25) μm(圖5b)。

圖4 骨唇黃河魚微耳石(a)和矢耳石(b)輪紋數(shù)與日齡的關(guān)系Fig. 4 Relationship between increment counts and days post hatching of lapillus (a) or sagitta (b) in C. labiosa

圖5 骨唇黃河魚微耳石(a)和矢耳石(b)輪紋間距與輪紋增量間的關(guān)系Fig. 5 Relationship between increment width and increment number of lapillus (a) and sagittal (b) in C. labiosa. Bars indicate standard deviation

2.3 耳石的生長特征

耳石的生長 以耳石核為中心分別測量了微耳石和矢耳石前區(qū)(Otolith radius of anterior in lapillus, OAL, Otolith radius of anterior in sagitta, OAS)、后區(qū)(OPL, OPS)、背區(qū)(ODL, ODS)和腹區(qū)(OVL, OVS)的半徑。結(jié)果表明, 微耳石和矢耳石前區(qū)半徑(OAL, OAS)和后區(qū)半徑(OPL, OPS)與出膜時(shí)間(D)呈指數(shù)相關(guān)(圖6a、c), 而背區(qū)半徑(ODL, ODS)和腹區(qū)半徑(OVL, OVS)與出膜時(shí)間(D)呈冪函數(shù)相關(guān)(圖6b、d)。研究也發(fā)現(xiàn), 兩對(duì)耳石前后軸方向后區(qū)的生長快于前區(qū)(P＜0.05); 在背腹軸方向上微耳石腹區(qū)的生長快于背區(qū)(P＜0.05), 矢耳石背區(qū)的生長快于腹區(qū)(P＜0.05)。

耳石長度與全長的關(guān)系 微耳石(Otolith length of lapillus, OLL)和矢耳石(Otolith length of sagitta, OLS)長度(前區(qū)和后區(qū)半徑之和)與全長(Total length, TL)均呈線性相關(guān)(如圖 7), 回歸方程分別為: OLL=118.29TL+6.9919(R2=0.9683, n=212, P＜0.001) (圖 7a)和 OLS=71.656TL+8.3292(R2=0.9654, n=212, P＜0.001)(圖7b)。

圖6 骨唇黃河魚耳石微耳石(a, b)和矢耳石(c, d)半徑與出膜時(shí)間的關(guān)系Fig. 6 Relationship between otolith radius of different area in lapillus (a, b) or sagitta (c, d) and days post hatching in C. labiosas

圖7 骨唇黃河魚微耳石(a)和矢耳石(b)長度(前區(qū)和后區(qū)半徑之和)與全長的關(guān)系Fig. 7 Relationship between length (the sum length of radius anterior and posterior in otolith ) of lapillus (a) or sagitta (b) and total length in C. labiosa

3 討論

3.1 耳石的形態(tài)發(fā)育

本研究中骨唇黃河魚的微耳石由近圓形發(fā)育成貽貝形, 整體形態(tài)變化不大。而叉尾斗魚(Macropodus opercularis)的微耳石剛出現(xiàn)時(shí)為不規(guī)則的小型結(jié)晶體, 然后逐漸沉積為圓盤狀, 孵出后7d轉(zhuǎn)變?yōu)榻鼨E圓形, 孵出后19d轉(zhuǎn)變?yōu)橹胁繄A凸兩端較尖的菱形[18]。出膜前唐魚(Tanichthys albonubes)的微耳石形狀不規(guī)則, 含有一些結(jié)晶狀物質(zhì), 孵出時(shí)仔魚的微耳石通常為圓盤狀, 第 16天后轉(zhuǎn)變?yōu)榻茩E圓形,30d后轉(zhuǎn)變?yōu)槔嫘蝃19]。鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、草魚(Ctenopharynodon idellus)和鳙(Aristichthys nobilis)的微耳石形態(tài)相對(duì)穩(wěn)定, 經(jīng)歷圓形、豆形、長豆形到腰部形成一縊部的鍥形[20]。這些結(jié)果表明,魚類微耳石早期形態(tài)相對(duì)穩(wěn)定, 其發(fā)育受生理活動(dòng)和環(huán)境變化等的影響不大。

研究也表明, 骨唇黃河魚的矢耳石由初孵仔魚的圓形或近圓形, 經(jīng)過橢圓形、菱形, 最后漸變?yōu)榍岸碎L尖后端圓鈍的長箭矢形, 形態(tài)變化明顯。唐魚仔魚矢耳石發(fā)育經(jīng)歷了前端較尖、后端圓鈍、中間呈卡腰狀的發(fā)育階段[19], 鴨綠江香魚(Flecoglossus altivelis)矢耳石則經(jīng)歷了圓錐形的發(fā)育過程[21]。鳙的矢耳石由前端伸長變尖, 后端圓鈍的菱形, 最后形成中部兩側(cè)有薄片狀突出的箭矢形; 鰱經(jīng)歷了一端長尖, 另一端長圓, 中部兩側(cè)有薄片狀突出的長菱形狀的發(fā)育過程[22]。胭脂魚(Myxocyprinus asiaticus)矢耳石的中間發(fā)育過程包括紡錘形, 后端梨形, 前端鈍圓等幾個(gè)階段[8]。這些研究結(jié)果表明, 淡水鯉形目魚類的矢耳石形態(tài)發(fā)育過程大致相似, 但也表現(xiàn)出一定的種類特異性。

3.2 耳石輪紋出現(xiàn)及日增量

魚類耳石上第一日輪的形成時(shí)間存在種間差異,與環(huán)境條件有一定的關(guān)系。如藍(lán)羅非魚(Oreochromis aureus)[23]和白鮭(Coregonidae coregonus)[24]矢耳石第一日輪在孵化前形成, 但大多數(shù)魚類在孵化后出現(xiàn)。黑鯛(Acanthopagrus schlegeli)[25]、狹鱈(Theragra chalcogramma)[26]以及黑鱸(Micropterus salmoides)[27]孵化時(shí)形成, 南方鲇(Silurus meridionalis)[28]和白仔鰻(Temmincket Schlegel)[29]于孵化后24h內(nèi)出現(xiàn), 尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)[30]、草魚和大銀魚(Protosalanx hyalocranius)[31]在出膜后第2天可見第一日輪, 梭魚(Chelon haematocheilus)卻在第3天出現(xiàn)[32]。此外, 耳石第一條日輪的形成受攝食等因素的影響[33,34], 如遮目魚(Chanos chanos)[35]第一日輪形成與內(nèi)源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)換有關(guān), 竹莢魚(Trachurus japonicus)則與開口攝食有關(guān)[36]。由此可見, 耳石第一日輪出現(xiàn)與魚類早期發(fā)育階段的一些重要事件相關(guān)聯(lián)。本實(shí)驗(yàn)中骨唇黃河魚仔魚微耳石和矢耳石在剛孵化出膜時(shí)均未出現(xiàn)輪紋, 第 2天才出現(xiàn)第一個(gè)輪紋。通過對(duì)耳石輪紋數(shù)的統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn), 微耳石和矢耳石的輪紋數(shù)與日齡呈線性相關(guān), 其斜率與 1均無顯著差異(P＞0.05), 表明其耳石輪紋沉積呈日周期性, 生長輪為日輪。這與胭脂魚[8]、唐魚[19]和南方鲇[28]等魚類的觀察結(jié)果一致。

3.3 耳石生長特征

耳石的形態(tài)發(fā)育和輪紋特征可以和個(gè)體發(fā)育過程以及棲息環(huán)境變化等事件相對(duì)應(yīng)[14]。因此, 在建立魚類早期生長發(fā)育過程與耳石形態(tài)和微結(jié)構(gòu)關(guān)系基礎(chǔ)上, 可以通過耳石形態(tài)結(jié)構(gòu)分析研究個(gè)體的早期生長發(fā)育特點(diǎn)、環(huán)境狀況以及種群補(bǔ)充等關(guān)鍵問題[36,37]。本實(shí)驗(yàn)表明, 30日齡前骨唇黃河魚微耳石和矢耳石在前后軸和背腹軸方向的生長速度存在明顯差異, 其中前后區(qū)呈指數(shù)增長, 背腹區(qū)為冪函數(shù)生長。總體來看, 耳石前后區(qū)半徑之和與全長均呈顯著的線性相關(guān), 說明微耳石和矢耳石形態(tài)變化與仔稚魚的生長發(fā)育狀況關(guān)系密切。

本研究發(fā)現(xiàn), 與安邦雀鯛(Pomacentrus amboinensis)[38]和綠刺尾鯛(Acanthurus triostegus)[39]等輪紋寬度呈現(xiàn)了由窄到寬的規(guī)律不同, 骨唇黃河魚微耳石和矢耳石的輪紋寬度在出膜后 6d左右突然增大, 這剛好與仔魚營養(yǎng)轉(zhuǎn)換的時(shí)間點(diǎn)相吻合, 由此推斷二者之間可能存在一定的關(guān)聯(lián)[19,40]。這表明耳石的輪紋間距等微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)能反映魚類早期生活史中的一些發(fā)育事件。

[1] Degens E T, Deuser W G, Haedrich R L. Molecular structure and composition of fish otoliths [J]. Marine Biology, 1969, 2(2): 105—113

[2] Popper A N, Fay R R, Platt C. Sound detection mechanisms and capabilities of teleost fishes [A]. In: Collin S P, Marshall N J (Eds.), Sensory Processing in Aquatic Environments [C]. New York. Springer-Verlag. 2003, 3—38

[3] Capoccioni F, Costa C, Aguzzi J, et al. Ontogenetic and environmental effects on otolith shape variability in three Mediterranean European eel (Anguilla anguilla, L.) local stocks [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2010, 397(1): 1—7

[4] Vignon M, Morat F. Environmental and genetic determinant of otolith shape revealed by a non-indigenous tropical fish [J]. Marine Ecology Progress Series, 2010, 411: 231—241

[5] Parmentier E, Vandewalle P, Lagardère F. Morpho-anatomy of the otic region in carapid fishes: eco-morphological study of their otoliths [J]. Journal of Fish Biology, 2001, 58(4): 1046—1061

[6] Lord C, Morat F, Lecomte-Finiger R, et al. Otolith shape analysis for three Sicyopterus (Teleostei: Gobioidei: Sicydiinae)species from New Caledonia and Vanuatu [J]. Environmental Biology of Fishes, 2012, 93(2): 209—222

[7] Pannella G. Fish otoliths: daily growth layers and periodical patterns [J]. Science, 1971, 173(4002): 1124—1127

[8] Song Z B, Fu Z D, Li J, et al. Validation of daily otolith increments in larval and juvenile Chinese sucker, Myxocyprinus asiaticus [J]. Environmental Biology of Fishes, 2008, 82(2): 165—171

[9] Yamada H, Chimura M, Asami K, et al. Otolith development and daily increment formation in laboratory-reared larval and juvenile black-spot tuskfish Choerodon schoenleinii [J]. Fisheries Science, 2009, 75(5): 1141—1146

[10] Joh M, Matsuda T, Satoh N, et al. Otolith microstructure of brown sole Pseudopleuronectes herzensteini: validation of daily ring formation and the occurrence of microstructure denoting metamorphosis [J]. Fisheries Science, 2011, 77(5): 773—783

[11] Vignon M. Ontogenetic trajectories of otolith shape during shift in habitat use: Interaction between otolith growth and environment [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2012, 420—421: 26—32

[12] Correia A T, Able K, W Antunes C, et al. Early life history of the American conger eel (Conger oceanicus) as revealed by otolith microstructure and microchemistry of metamorphosing leptocephali [J]. Marine Biology, 2004, 145(3): 477—488

[13] La Mesa M. The utility of otolith microstructure in determining the timing and position of the first annulus in juvenile Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni) from the South Shetland Islands [J]. Polar Biology, 2007, 30(10): 1219—1226

[14] Campana S E. Otolith science entering the 21st century [J]. Marine and Freshwater Research, 2005, 56(5): 485—495

[15] Yue P Q, Shan X H, Lin R D, et al. Fauna Sinica: Osteichthyes Cypriniformes Ш [M]. Beijing: Science Press. 2000, 385—386 [樂佩琪, 單鄉(xiāng)紅, 林人端, 等. 中國動(dòng)物志硬骨魚綱鯉形目(下卷). 北京: 科學(xué)出版社. 2000, 385—386]

[16] Ding R H. The Fishes of Sichuan, China [M]. Chengdu: Sichuan Publishing House of Science & Technology. 1994, 370—371 [丁瑞華. 四川魚類志. 成都: 四川科學(xué)技術(shù)出版社. 1994, 370—371]

[17] Zhu Q, Xia L Q, Chang J B. Computer identification on otolith microstructure of fish [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2002, 26(6): 600—604 [朱旗, 夏立啟, 常劍波. 魚類耳石微結(jié)構(gòu)的計(jì)算機(jī)自動(dòng)識(shí)別. 水生生物學(xué)報(bào), 2002, 26(6): 600—604]

[18] Zhao T, Chen G Z, Lin X T. Otolith ontogeny and increment formation of larval Macropodus opercularis [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2010. 17(6): 1364—1370 [趙天,陳國柱, 林小濤. 叉尾斗魚仔魚耳石形態(tài)發(fā)育與日輪形成特征. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2010, 17(6): 1364—1370]

[19] Shi F, Sun J, Lin X T, et al. Otolith ontogeny and increment formation in larval Tanichthys albonubes [J]. Chinese Journal of Zoology, 2006, 41(4): 10—16 [史方, 孫軍, 林小濤, 等. 唐魚仔魚耳石的形態(tài)發(fā)育及日輪. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2006, 41(4): 10—16]

[20] Zeng X B. Studies on otolith mophology in larval-young silver carp, big head, and grass carp with the application in species discrimination [D]. Thesis for Master of Science, Huazhong Agricultural University, Wuhan. 2001 [曾祥波.鰱、鳙和草魚仔幼魚耳石形態(tài)及種類鑒別中的應(yīng)用. 碩士學(xué)位論文, 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 武漢. 2001]

[21] Xie Y H, Li B, Fu L J, et al. On daily-growth increment of otolith and growth of ayu fish from Yalüjiang River [J]. Acta Zoologica Sinica, 1995, 41(2): 125—133 [解玉浩, 李勃, 富麗靜, 等. 鴨綠江香魚耳石日輪與生長的研究. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 1995, 41(2): 125—133]

[22] Xie Y H, Li B, Fu L J, et al. Daily growth increment in otolith and growth for fry-young fish of bighead (Aristichthys nobilis) [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 1995, 2(2): 34—42 [解玉浩, 李勃, 富麗靜, 等. 鳙仔-幼魚耳石日輪與生長的研究. 中國水產(chǎn)科學(xué), 1995, 2(2): 34—42]

[23] Karakiri M, Hammer C. Preliminary notes on the formation of daily increments in otoliths of Oreochromis aureus [J]. Journal of Applied Ichthyology, 1989, 5(2): 53—60

[24] Eckmann R, Rey P. Daily increments on the otoliths of larval and juvenile Coregonus spp., and their modification by environmental factors [J]. Hydrobiology, 1987, 148(2): 137—143

[25] Huang W B, Chiu T S. Daily increments in otoliths and growth equation of black porgy, Acanthopagrus schlegeli, larvae [J]. Acta Zoologica Taiwanica, 1997, 8(2): 121—131

[26] Nishimura A, Yamada J. Age and growth of larval and juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), as determined by otolith daily growth increments [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1984, 82(2—3): 191—205

[27] Miller S J, Storck T. Daily growth rings in otoliths of young-of-the-year largemouth bass [J]. Transactions of the American Fisheries Society, 1982, 111(4): 527—530

[28] Yang F, Peng W H. A study of the daily growth increment of otoliths in the larvae and juvenile of Silurus slidatovi meridionalls Chen [J]. Journal of southwest Agricultural University, 2001, 23(4): 340—342 [楊帆, 彭文輝. 南方鲇仔幼魚耳石日輪的研究. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 23(4): 340—342]

[29] Li C H, Sha X S. Periodicity of increment formation in the otoliths of laboratory-reared Anguilla Japonica larvae [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1995, 26(4): 408—413 [李城華, 沙學(xué)紳. 日本鰻鱺早期階段耳石日生長輪形成的周期. 海洋與湖沼, 1995, 26(4): 408—413]

[30] Zhang Z, Runham N W. Otolith microstructure pattern in Oreochromis niloticus (L.) [J]. Journal of Fish Biology, 1992, 40(3): 325—332

[31] Fu L J, Xie Y H, Li B, et al. Studies on daily-growth increment of otolith and growth of Lare Icefish [J]. Journalof Fishery Sciences of China, 1997, 4(2): 21—27 [富麗靜,解玉浩, 李勃, 等. 大銀魚耳石日輪與生長的研究. 中國水產(chǎn)科學(xué), 1997, 4(2): 21—27]

[32] Li C H, Sha X H, You F, et al. Daily growth increments in otoliths of Mullet larvae Mugil so-iuy basilewsky and determination from field-collected ones [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1993, 24(4):345—349 [李城華, 沙學(xué)紳,尤鋒, 等. 梭魚仔耳石日輪形成及自然種群日齡的鑒定.海洋與湖沼, 1993, 24(4): 345—349]

[33] Morley S A, Belchier M, Dickson J, et al. Daily otolith increment validation in larval mackerel icefish, Champsocephalus gunnari [J]. Fisheries Research, 2005, 75(1—3): 200—203

[34] H?ie H, Folkvord A, Johannessen A. Maternal, paternal and temperature effects on otolith size of young herring (Clupea harengus L.) larvae [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1999, 234(2): 167—184

[35] Tzeng W N, Yu S Y. Daily growth increments in otoliths of milkfish, Chanos chanos (Forssk?l), larvae [J]. Journal of Fish Biology, 1988, 32(4): 495—504

[36] Xie S G, Watanabe Y. Transport-determined early growth and development of jack mackerel Trachurus japonicus juveniles immigrating into Sagami Bay, Japan [J]. Marine & Freshwater Research, 2007, 58(11): 1048—1055

[37] Ma Q Y, Xue Y, Xu B D, et al. Relationships between otolith size and fish size for twelve prey fish species from Jiaozhou Bay [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2013, 37(3): 481—487 [麻秋云, 薛瑩, 徐賓鐸, 等. 膠州灣12種餌料魚類耳石大小與體長的關(guān)系. 水生生物學(xué)報(bào), 2013, 37(3): 481—487]

[38] Wilson D T, McCormick M I. Microstructure of settlementmarks in the otoliths of tropical reef fishes [J]. Marine Biology, 1999, 134(1): 29—41

[39] McCormick M I. Delayed metamorphosis of a tropical reef fish (Acanthurus triostegus): a field experiment [J]. Marine Ecology Progress Series, 1999, 176: 25—38

[40] Song Z B, Chang J B, Cao W X. Natural checks and clarity of increments in larval grass carp (Ctenop haryngodon idellus) otoliths [J]. Acta Zoologica Sinica, 2003, 49(4): 508—513 [宋昭彬, 常劍波, 曹文宣. 草魚仔魚耳石的自然標(biāo)記和生長輪的清晰度. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 2003, 49(4): 508—513]

STUDY ON THE OTOLITH DEVELOPMENT AND THE FORMATION OF INCREMENTS IN LARVAE AND JUVENILE OF CHUANCHIA LABIOSA

Daily observations were made on the morphological development and the growth in increments of the otolith in larvae and juvenile of Chuanchia labiosa in rearing conditions. The sagitta and the lapillus appeared at 96h and 30min after the fertilization, and the asteriscus first appeared at 16 days post hatching. The shape of the sagitta was rounded at hatching and gradually changed into long elliptical with a long pointy posterior in the end. The lapillus was also rounded at hatching, and changed into a mussel shape at the end of the experiment. Compared to the sagitta and the lapillus, the shape of the asteriscus remained mussel-like and was relatively stable during the development. We compared the data of the radius of the dorsal, ventral, anterior and posterior areas in the sagitta and the lapillus. It showed that in the lapillus the growth of the posterior was faster than that of the anterior (P＜0.05), and the ventral grew faster than the dorsal (P＜0.05); in the contrast the dorsal grew faster than the ventral in the sagitta (P＜0.05). The combined length of the radius of the anterior and the posterior of the sagitta was linearly related to the total length of the larvae and the juvenile, and the same was observed in the lapillus. The first increment on the sagitta and the lapillus appeared on the second day post hatching and from then on there was one new increment formed every day. The number of increments on the lapillus (IL) and the sagitta (IS) showed a linear relationship with the number of days post hatching (D), with the equations of IL=0.9911D–1.0008 (R2=0.9971, n=220, P＜0.001) and IS=0.9925D–0.10873 (R2=0.9919, n=161, P＜0.001), respectively. The slopes of the equations were statistically close to 1.0 (P＞0.05). These results suggested that the number of the otolith increments increased by 1 on a daily basis. Our study contributed to the understanding in the development of C. labiosa, as well as in its early life history in the natural environment.

Otoliths; Morphology development; Daily increments; Growth; Chuanchia labiosa

YAN Tai-Ming, HU Jia-Xiang, YANG Ting, ZHAO Liu-Lan and HE Zhi

(College of Animal Science and Technology, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China)

Q174

A

1000-3207(2014)04-0764-08

10.7541/2014.107

2013-12-18;

2014-02-19

農(nóng)業(yè)部淡水魚類種質(zhì)資源與生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室開放課題LFB20070609資助

嚴(yán)太明(1972—), 男, 四川萬源人; 理學(xué)博士; 主要研究方向?yàn)轸~類生態(tài)學(xué); E-mail: yantaiming@sina.com

何智, E-mail: hezhisicau@aliyun.com