葛 蕾 劉 妍 Patrick J. Kociolek 范亞文

(1. 哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 哈爾濱 150025; 2. 科羅拉多大學(xué)自然歷史博物館, 美國80309)

羽紋藻屬(Pinnularia Ehrenberg)是淡水硅藻中種類最為豐富的屬之一[1]。全世界大約有2500多種,主要分布在低電導(dǎo)率的淡水水體中[2]。1840年Ehrenberg將羽紋藻屬(Pinnularia)列為舟形藻屬(Navicula Bory & Saint-Vincent)中的一個亞屬, 由于缺少相應(yīng)的種類描述, 1843年Ehrenberg將羽紋藻屬(Pinnularia)作為一個單獨的屬列出來, 建立了羽紋藻屬(Pinnularia)[2]。1895年Cleve為了更好的鑒定,將羽紋藻屬(Pinnularia)劃分為 9個類群[3]。在Hustedt[4]的分類系統(tǒng)中, 羽紋藻屬(Pinnularia)隸屬于舟形藻科(Naviculaceae), 1990年 Round[5]利用掃描電子顯微鏡, 進一步確認了羽紋藻屬(Pinnularia)的分類地位。1949年后, 中國的藻類學(xué)發(fā)展很快,研究的類群不斷增加[6]。我國的硅藻分類學(xué)研究一直是參照 Hustedt(1930)的分類系統(tǒng)進行[7], 隨著掃描電子顯微鏡的不斷發(fā)展及其在硅藻分類學(xué)中的廣泛應(yīng)用, 一些學(xué)者將目前國際上應(yīng)用的 Round分類系統(tǒng)引入中國[7]。

最早對興凱湖地區(qū)硅藻進行研究的是俄羅斯的硅藻學(xué)家 Skvortzow, 他的研究報道了興凱湖地區(qū)羽紋藻屬(Pinnularia) 29個分類單位[8], Ueno[9]報道興凱湖地區(qū)羽紋藻屬(Pinnularia) 6個分類單位。此后, 有關(guān)興凱湖地區(qū)的硅藻鮮有報道, 直到2004年,范亞文等[10]對興凱湖地區(qū)的管殼縫目硅藻進行了報道, 但是其他類群的硅藻尤其羽紋藻屬(Pinnularia)目前尚未見報道。

興凱湖濕地自然保護區(qū)位于黑龍江省東南部,為 中 俄 界 湖 , 地 理 坐 標 是 131°58′—133°07′E,45°01′—45°34′N, 2002 年被列入國際重要濕地名錄。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候, 為濕潤半濕潤地區(qū)。河流湖泊眾多, 藻類資源豐富[11]。

1 材料與方法

2011年6月對興凱湖濕地自然保護區(qū)進行了藻類標本采集, 共采集標本 100余號。標本全部保存于 4%的福爾馬林中, 取部分水樣用三酸法[12]進行處理, 之后用Naphrax膠制成永久封片。使用Nikon E800、80i型光學(xué)顯微鏡進行觀察、使用Nikon DXM 1200型顯微攝影數(shù)碼相機拍照、使用日立S-4800型掃描電子顯微鏡進行電鏡觀察。鑒定文獻及新記錄的確定見參考文獻[2, 15—19, 34—40]。標本現(xiàn)存放于哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院藻類標本室。

2 新記錄種的描述

埃氏羽紋藻 Pinnularia aestuarii Cleve 1895;Krammer 2000, p.162, Fig. 154: 1—4. 圖版 I: 6—8

殼面線形, 兩側(cè)平行, 末端不延長, 楔圓形。長63.4—72.9 μm, 寬 10—11.8 μm, 長寬比為 6.2—6.3。殼縫外側(cè)裂縫彎曲呈波浪狀, 中央孔小, 端隙呈“viridis”狀。中軸區(qū)線形, 向殼面末端略窄, 為殼面寬度的 1/3。中央?yún)^(qū)小, 中部帶不對稱。線紋在10 μm內(nèi)有7—8條, 在殼面中部平行排列, 末端略匯聚。線紋由多列圓形點紋組成。

生境: 草葉、樹葉上附生, 沼澤; pH 6.3—6.8

標本號: 11xk10-169、11xk32-168、11xk32-203、11xkR9-105

國外分布: 瑞典、美國、英國、巴西、羅馬尼亞

Pinnularia aestuarii 是 1895年由 Cleve[13]首次報道的, 常生活在低營養(yǎng)的環(huán)境, 對污染敏感[14]。我們觀察到的個體略小于 Krammer[2]的描述, 但殼面形狀, 殼縫類型, 中軸區(qū)以及中央?yún)^(qū)都很相似。該種與 P. spitzbergensis Cleve、P. subgibba var. angustarea Krammer & Metzeltin、P. julma Krammer &Metzeltin、P. ehrlichiana Metzeltin, Lange-Bertalot &García-Rodríguez 都有相似之處, 鑒定參考文獻[15—19]。具體區(qū)別見表1。

中心羽紋藻Pinnularia cruxarea Krammer 2000,p.145, Fig. 123: 1—7. 圖版 I: 2—5

殼面線形, 兩側(cè)平行, 末端寬圓形, 長71.1—122 μm, 寬 10.8—15 μm, 長寬比為 6.5—8.1。殼縫直, 中央孔圓形或水滴形, 端隙呈“？”形, 中軸區(qū)從末端向殼面中部逐漸變寬, 約占殼面寬度的1/2—3/4。中央?yún)^(qū)寬橢圓形, 同中軸區(qū)區(qū)別不明顯,延長至殼面邊緣形成中部帶。線紋8—10/10 μm, 在中部略呈輻射狀排列, 末端匯聚。點紋圓孔形。

生境: 草叢中水泡, 草叢附生, 小水堆, 沼澤;pH 6.6—6.9

標本號: 11xk32-120、11xk36-056、11xk36-098、11xk36-108、11xkR28-015、11xkR28-096、11xkR28-112、11xkR43-044

國外分布: 芬蘭, 德國

該種與 P. lokana Krammer 相似, 但該種中軸區(qū)較寬, 端隙呈“？”, 而P. lokana端隙呈鐮刀狀。與 P. brevicostata Cleve的線紋排列, 殼縫類型都很相似, 主要區(qū)別是后者殼體兩側(cè)不平行, 略膨大[6]。外形上, 與P. aquilonaris Krammer非常相似, 區(qū)別是后者中央孔更大, 端隙鐮刀狀。

表1 Pinnularia aestuarii Cleve與同屬相似種的比較Tab. 1 Morphological comparison between Pinnularia aestuarii Cleve and the similar species

纖弱羽紋藻鈍形變種 Pinnularia distinguenda var. obtuse Krammer 2000, p.177, Fig. 193: 1—5. 圖版I-1

殼面線形, 兩側(cè)平行, 中部略凸出, 末端寬圓形, 長 129.5—131.1 μm, 寬 19—20 μm, 長寬比為6.6—6.8。殼縫外側(cè)裂縫彎曲, 中央孔小, 端隙呈“viridis”形。中央?yún)^(qū)線形, 末端漸尖。中央?yún)^(qū)不對稱,占殼面寬度的 1/3—1/2。線紋 7—8/10 μm, 在殼面中部輻射排列, 向末端逐漸匯聚。

生境: 草葉、樹葉上附生; pH 6.3

標本號: 11xk8-357、11xk8-391

國外分布: 德國

該種與 P. viridis(Nitzsch)Ehrenberg的殼面形狀、殼縫類型都比較相似, 不同之處在于線紋在殼面中部輻射排列明顯, 而P. viridis線紋略輻射。

球狀羽紋藻 Pinnularia gibbiformis Krammer 1992; Siver 2000, p.156, Fig. 55: 1—5. 圖版 I-9—10

殼面線形至披針形, 末端寬頭狀, 長 30.6—35.1 μm, 寬 4.3—4.9 μm, 長寬比為 7.5—8.6。中央孔圓形, 端隙呈“？”形, 并延伸至殼套。中軸區(qū)窄,線形至披針形, 為殼面寬度的 1/5。中央?yún)^(qū)不對稱,長橢圓形, 有時延伸至邊緣。線紋10—13/10 μm, 在中部呈輻射狀排列, 逐漸向末端匯聚。

生境: 路邊水泡, 沼澤; pH 6.3—6.7

標本號: 11xk26-036、11xk26-045、11xk32-064、11xk45-055

國外分布: 法國

P. gibbiformis是Krammer在1992年報道的。由于其殼面形狀、寬圓的末端、長寬比、中央?yún)^(qū)的特點, Krammer將其從P. gibba和P. abaujensis這兩個種中分離出來。該種外形與 P. sinistra Krammer相似, 但P. sinistra的中央?yún)^(qū)呈寬橫矩形, 延伸至殼面兩側(cè), 而該種中央?yún)^(qū)圓形至橢圓形, 未延伸至兩側(cè)。該種與 P. subcapitata var. semicrucitata Metzeltin & Krammer的主要區(qū)別是, 該種殼面末端頭狀鈍圓形, 中央?yún)^(qū)圓形至橢圓形, 而后者殼面末端延長, 尖圓形, 中央?yún)^(qū)一側(cè)具有輻射狀的線紋, 另一側(cè)不具線紋或具線紋[17]。與P. subcapitata的區(qū)別在于P. subcapitata具有完整的中部帶, 線紋在末端不匯聚。Camburn & Charles[20]報道該種為嗜酸性種。

特殊羽紋藻 Pinnularia notabilis Krammer in Krammer & Lange-Bertalot 1985; Krammer 2000,p.155, Fig. 135: 1, 2, 6; 136: 1—8. 圖版 I-11—12

殼面線形至線形橢圓形, 兩側(cè)輕微凸出, 末端楔圓形, 長54.9—73.7 μm, 寬11—12 μm, 長寬比為4.9—6。殼縫外側(cè)裂縫彎曲呈波浪狀, 中央孔較大呈水滴狀, 端隙呈“viridis”形。中軸區(qū)線形, 或向末端漸尖呈披針形, 約占殼面寬度的1/4—1/2。中央?yún)^(qū)形態(tài)變化較大, 橢圓形或長橢圓形, 約占殼面寬度的2/3。線紋在10 μm內(nèi)為9—10條, 在殼面中部略放射排列, 向末端略匯聚。

生境: 沼澤, 草葉附生; pH 6.3—6.6

標本號: 11xk8-354、11xk26-028、11xkR43-016、11xkR43-020

國外分布: 芬蘭

我們觀察到的個體略小于Krammer描述, 但殼面形狀, 殼縫類型, 中軸區(qū)以及中央?yún)^(qū)都很相似。該種同 P. esoxiformis較為相似, 二者區(qū)別在于 P.esociformis個體較大, 殼面兩側(cè)平行。該種偶爾被報道成P. notabiliformis Krammer[2]。

鮮明羽紋藻 Pinnularia perspicua Krammer 2000, p.141, Fig. 120: 1—5. 圖版 I-13—14

殼面線形, 兩側(cè)近平行, 末端楔圓形, 長55.1—74.7 μm, 寬 9.0—11.1 μm, 長 寬 比 為6.1—6.7。殼縫略寬, 側(cè)偏。殼縫外側(cè)裂縫輕微彎曲至波浪狀, 中央孔呈淚滴狀, 端隙呈“viridis”形。中軸區(qū)窄線形, 向末端漸尖呈尖披針形, 為殼面寬度的1/5—1/4。中央?yún)^(qū)近菱形。線紋10—11/10 μm, 在殼面中部略輻射排列, 末端略匯聚。

生境: 草葉、樹葉上附生, 路邊水泡, 路邊草叢,沼澤; pH 6.3—6.8

標本號: 11xkR40-085、11xkR40-110

國外分布: 德國

我們觀察到的種類比Krammer報道的種類更長一些。該種同P. subrupestris Krammer較為相似, 不同之處在于該種殼面線形, 兩側(cè)平行, 而 P.subrupestris 的殼體兩側(cè)略凸出。與P. subcommutata Krammer 的殼縫結(jié)構(gòu), 線紋類型均比較相似, 不同之處在于P. perspicua個體較大, 殼面中部線紋輻射更明顯。

3 討論

羽紋藻屬(Pinnularia)是重要的淡水硅藻類群[21]。殼體形態(tài)多樣, 種類豐富。在 1980年之前, 有 450個羽紋藻屬(Pinnularia)中的種類被報道[22]。目前,在Algaebase網(wǎng)站[23]中, 有2524個種類被報道。該屬為全球廣布的淡水屬[5], 多生活在電導(dǎo)率低, 略呈酸性的水體中[24]。本研究共觀察到黑龍江興凱湖濕地自然保護區(qū)硅藻 210個分類單位, 其中羽紋藻屬(Pinnularia)種類最多, 共45個分類單位, 其中中國新記錄6個分類單位, 包括5種1變種, 主要分布在pH 6—7的沼澤、路邊水泡中, 多附生在絲狀藻類或樹葉上。

羽紋藻屬(Pinnularia)與美壁藻屬(Caloneis Cleve)形態(tài)結(jié)構(gòu)類似, 二者都具有線形至披針形的殼體, 平緩或頭狀的末端, 殼縫位于中央, 內(nèi)殼面末端具有螺旋舌, 都具有2個板狀的色素體或1個“H”形的色素體。羽紋藻屬(Pinnularia)線紋的特點是具有隔室, 外殼面具有許多列小孔組成的線紋; 內(nèi)殼面中每個隔室呈延長的長孔狀。二者的主要區(qū)別是隔室的結(jié)構(gòu)不同, 美壁藻屬(Caloneis)的內(nèi)殼面中,隔室里面的孔更小, 呈圓形。Cleve(1891)認為他們是一個類群, 認為可以將二者歸為同一個屬[25]。Souffreau[26]認為美壁藻屬(Caloneis)的進化意義不大, 可以與羽紋藻屬(Pinnularia)歸為一類。Round[5]和 Mann[27]都認為, 美壁藻屬(Caloneis)不能從羽紋藻屬(Pinnularia)中分出來, 他們之間的進化關(guān)系尚無明確的報道。在 Cleve[28]、Boyer[29]、Hustedt[30]的分類系統(tǒng)中, 都將美壁藻屬(Caloneis)獨立出來單獨列為一屬。目前, 我國仍按照Hustedt的分類系統(tǒng),將其分成兩個屬。Alveovallum是Krammer在2000年發(fā)表的一個新屬, 目前這個屬中只有一個種Alveovallum beyensii Lange-Bertalot & Krammer。羽紋藻屬(Pinnularia)與 Alveovallum的形態(tài)結(jié)構(gòu)類似,Alveovallum與羽紋藻屬(Pinnularia)隔室的區(qū)別是,Alveovallum的隔室是由粗壯的壁包圍而成的; 其殼縫與羽紋藻屬(Pinnularia)略不同, Alveovallum殼縫具有較強的間斷性, 其殼縫內(nèi)部具有開放性的結(jié)構(gòu)。Cleve[3]將羽紋藻屬(Pinnularia)劃分為9個類群,以便區(qū)分極其相似的個體。隨后, Patrick & Reimer[31]將其劃分為更多的類群。但是這個分類系統(tǒng)受到了Krammer的反對, 他認為有大量中間過渡的類群是無用的。

近年, 我國硅藻學(xué)家也對部分區(qū)域的羽紋藻屬(Pinnularia)進行了研究報道, 但數(shù)量相對較少, 如:Zhu 和 Chen[32—34]報道了西藏、西南地區(qū)、湖南等地羽紋藻屬(Pinnularia)中 80個分類單位; Hu 和Wei[35]報道了羽紋藻屬(Pinnularia)中17個分類單位;Liu, et al.[36—37]報道了達爾濱湖及其周圍沼澤羽紋藻屬(Pinnularia)中8個中國新記錄和大興安嶺羽紋藻屬(Pinnularia)中2個新種; You和Wang[38]報道了新疆羽紋藻屬(Pinnularia)中7個中國新記錄。我們還需對羽紋藻屬(Pinnularia)進行更深入全面的分類學(xué)研究, 為我國硅藻生物多樣性研究提供理論資料。