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      追施氮肥量對菘藍(lán)根的外形品質(zhì)、 干物質(zhì)積累及活性成分含量的影響

      2014-04-01 10:05:12肖云華呂婷婷唐曉清王康才瞿光航朱毅斌李月鵬
      關(guān)鍵詞:側(cè)根氮量氮素

      肖云華, 呂婷婷, 唐曉清, 王康才, 瞿光航, 朱毅斌, 李月鵬

      (南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,南京 210095)

      常用中藥板藍(lán)根與大青葉分別來自于十字花科(Cruciferae)菘藍(lán)屬二年生草本植物菘藍(lán)IsatisindigoticaFort的干燥根與葉,其中板藍(lán)根是應(yīng)用廣泛的大宗藥材,性苦、 寒,歸心、 胃經(jīng),具有清熱解毒、 涼血利咽的功效[1]。大青葉性苦、 寒,歸心、 肺、 胃經(jīng),具有涼血消斑、 清肝瀉火、 定驚的功效[2]。板藍(lán)根在臨床配方中應(yīng)用較多,還與其它中藥組成復(fù)方如板藍(lán)根顆粒、 板藍(lán)根軟膠囊、 板藍(lán)根片等,廣泛用于治療多種疾病如流感、 腮腺炎、 乙腦、 肝炎,是公認(rèn)的有較好抗病毒效果的中藥之一。近年又發(fā)現(xiàn)其有抗血小板聚集、 增強(qiáng)機(jī)體免疫功能及抗內(nèi)毒素等作用。板藍(lán)根主要化學(xué)成分包括生物堿類、 黃酮類、 腺苷、 有機(jī)含硫化合物、 有機(jī)酸類等,其中生物堿類、 多糖類、 黃酮類等專屬性較強(qiáng),是近年來研究較多的成分[3]。

      氮素營養(yǎng)是影響植物生長和次生代謝過程的重要環(huán)境因子之一[4-5],氮素的吸收和同化與植物的很多生理過程、 產(chǎn)量和品質(zhì)關(guān)系密切[6]。植物的生長發(fā)育與氮肥密切相關(guān),生產(chǎn)上除了基肥之外常常會追施氮肥,調(diào)節(jié)植物在生長期間的營養(yǎng)。目前關(guān)于菘藍(lán)的研究主要集中在化學(xué)成分、 藥理活性、 制劑工藝、 臨床應(yīng)用等方面,而關(guān)于氮肥施用量對菘藍(lán)的生長、 光合參數(shù)及活性成分積累的影響尚未見報道。為此,通過田間試驗(yàn),研究追施不同氮肥施用量對菘藍(lán)植株的生長、 光合參數(shù)及藥材品質(zhì)的影響,以期提高氮肥利用率,為菘藍(lán)合理施氮提供理論基礎(chǔ)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)設(shè)計

      試驗(yàn)所用種子為選擇的優(yōu)質(zhì)山西菘藍(lán)種子,試驗(yàn)地設(shè)在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦農(nóng)場園藝站實(shí)驗(yàn)基地。供試土壤為棕壤,0—30 cm土層有機(jī)質(zhì)0.907 g/kg、 全氮0.15%、 堿解氮136 mg/kg、 有效磷19.5 mg/kg、 速效鉀0.16 mg/kg、 土壤pH 6.35,該土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量較低。

      試驗(yàn)通過田間小區(qū)進(jìn)行,小區(qū)間距40 cm,溝深30 cm,四周設(shè)1 m寬保護(hù)行。每個小區(qū)面積為6 m2(2 m×3 m),于2012年5月5日進(jìn)行條播,行株距25 cm×7 cm。試驗(yàn)設(shè)5個施氮水平,氮肥用量分別為225 kg/hm2、 450 kg/hm2、 675 kg/hm2、 900 kg/hm2、 1125 kg/hm2,處理正常施P、 K肥,以N225、 N450、 N675、 N900、 N1125表示,每個處理3個重復(fù)小區(qū),分兩次追施,每次用量相同;對照不施氮肥,只施P、 K肥,對照3組,以NCK表示。隨機(jī)區(qū)組排列,進(jìn)行常規(guī)田間管理。第一次追肥在6月上旬,第二次追肥于8月下旬,在行間挖淺溝澆入,然后覆土。各處理磷、 鉀肥用量相同,按KH2PO4150 kg/hm2水平施用。氮肥品種為尿素(含N 46%),磷鉀肥品種為磷酸二氫鉀(含K 16.4%、 P 26.7%)。(R,S)-告依春(購置于中國藥品生物制品檢定所,批號111753-201103,含量分析純,純度>98%),甲醇為色譜純,其余試劑為分析純。

      1.2 測定項目及方法

      生物量測定: 12月7號(栽后215 d)采收,每個小區(qū)隨機(jī)采取15株,清洗干凈,按地上部(大青葉)、 地下部(板藍(lán)根)兩個部位分開,準(zhǔn)確稱量重量,105℃殺青15 min后60℃烘至恒重,準(zhǔn)確稱量干重,粉碎過60目篩備用。

      主根長、 主根直徑、 側(cè)根數(shù)的測量: 為保證菘藍(lán)根的完整性,以單株菘藍(lán)根所在為中心,向下深挖30 cm,挖出菘藍(lán)根,將根周圍的土壤小心除去,洗凈擦干。選取小區(qū)內(nèi)長勢一致的菘藍(lán)植株20株,用直尺量取主根長;于菘藍(lán)根根上部1/4處用游標(biāo)卡尺測量主根直徑;對直徑超過(包括)5 mm的側(cè)根進(jìn)行讀數(shù)。

      根中(R,S)-告依春的測定方法參照《中國藥典》(2010版)高效液相色譜法測定根中(R,S)-告依春的含量[1]。Waters 2695高效液相色譜儀色譜條件: 四元泵,在線脫氣,自動進(jìn)樣器,Waters 2998 DAD檢測器,Empower 2色譜工作站;柱溫箱柱溫40℃;以甲醇-0.02%磷酸溶液(7 ∶93)為流動相;檢測波長245 nm。

      根中多糖的測定方法: 參考《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)》(第2版)苯酚-濃硫酸法測定多糖含量[7]。

      1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

      采用Excel和SPSS17.0統(tǒng)計軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,數(shù)據(jù)間比較采用Duncan氏新復(fù)極差法。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同氮肥施用量對菘藍(lán)根生長指標(biāo)的影響

      隨著施氮量的增加菘藍(lán)主根直徑逐漸增加,N225、 N450、 N675、 N900、 N1125分別比NCK增大了15.98%、 14.85%、 23.90%、 30.69%、 31.97%;各處理與對照差異顯著(P<0.05)(表1);兩個低氮處理N225、 N450差異不顯著,在高氮處理N1125下達(dá)到最大,N900、 N1125差異不顯著(P>0.05),根直徑增加幅度變小,可以看出N900之后繼續(xù)增加氮肥用量對菘藍(lán)植株的壯根效應(yīng)不明顯。主根長與施氮量呈正相關(guān),N225、 N450、 N675、 N900、 N1125分別比NCK增長了4.49%、 18.52%、 23.90%、 28.95%、 25.53%,追施氮肥能顯著促進(jìn)主根根長;各處理與對照差異顯著;處理N675、 N900、 N1125差異不顯著,這與施氮量對主根直徑的影響一致。

      施氮量增加菘藍(lán)根的側(cè)根數(shù),除了處理N450,其他各處理與對照差異顯著(P<0.05),且處理間差異顯著(P<0.05);低氮量N225和高氮量N900、 N1125下菘藍(lán)根側(cè)根數(shù)都顯著高于對照,而中等氮用量N450、 N675菘藍(lán)根側(cè)根數(shù)增幅不明顯;說明低氮和高氮水平會顯著增加菘藍(lán)根側(cè)根數(shù),但在一定程度上影響了藥材的外形。值得注意的是,對照的側(cè)根數(shù)最少,可能是因?yàn)楸緦?shí)驗(yàn)選取5 mm以上的側(cè)根,而無氮條件下植株的根傾向于變細(xì)變長;也可能是因?yàn)閷φ詹皇┑荒軡M足植株正常的生長發(fā)育需求,所以植株減少不必要的消耗以至側(cè)根數(shù)較少。綜合分析認(rèn)為菘藍(lán)植株總鮮重隨著氮肥施用量的增加而增加,各處理間差異顯著;過量施用氮肥N1125總鮮重反而降低(表1)。說明適量追施氮肥可以促進(jìn)菘藍(lán)生長,但是過量施氮不利于植株總鮮重的積累。

      表1 不同施氮量對菘藍(lán)根生長指標(biāo)的影響Table 1 Effect of different nitrogen fertilizer rates on the growth of roots of Isatis indigotica Fort.

      注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平 Values followed by different letters in a column mean significant differences between treatments at the 5% level.

      2.2 不同氮肥施用量對菘藍(lán)干物質(zhì)的積累和根冠比的影響

      隨著氮肥施用量的增加,菘藍(lán)根冠比呈降低的趨勢,在高氮處理N1125下陡然增大為0.922,但小于0.966(N675)大于0.745(N900);不施氮處理的根冠比大于施氮處理,且各施氮處理之間差異顯著。說明施氮對對菘藍(lán)地上部分的增加效應(yīng)更明顯,對地下部的促進(jìn)作用小于對地上部的促進(jìn)作用。

      注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平 Values followed by different letters in a column mean significant differences between treatments at the 5% level.

      2.3 不同施氮量對菘藍(lán)光合相關(guān)參數(shù)的影響

      隨著氮肥施用量的增加,菘藍(lán)葉片凈光合速率、 氣孔導(dǎo)度、 蒸騰速率、 胞間CO2濃度都表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律,呈先增加后下降后增大的趨勢(圖1);各處理都顯著高于對照,說明增施氮肥有利于提高菘藍(lán)凈光合速率等相關(guān)光合指標(biāo);各處理都在N225時最小,凈光合速率(Pn)為CO27.293 μmol/(m2·s)、 氣孔導(dǎo)度(Gs)為H2O 0.054 mol/(m2·s)、 蒸騰速率(Tr)為H2O 0.723 mmol/(m2·s)、 胞間CO2濃度(Ci)為CO2153.68 μmol/(m2·s);在處理N1125時最大,分別為CO29.667 μmol/(m2·s)、 H2O 0.083 mol/(m2·s)、 H2O 1.158 mmol/(m2·s)、 CO2178.984 μmol/(m2·s);凈光合速率和蒸騰速率在N900處理下比處理N675低,而氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度在N900處理下比處理N675高,說明施氮量對菘藍(lán)葉片非氣孔因素和氣孔因素的影響是有差異的。結(jié)合施氮量對干物質(zhì)的影響來看,最大光合參數(shù)下的施氮量和最大產(chǎn)量下的施氮量是不一致的,其原因有待進(jìn)一步研究。

      2.4 不同施氮量對菘藍(lán)根中活性成分含量的影響

      表3 不同施氮量下菘藍(lán)根中的多糖和(R,S)-告依春含量Table 3 The contents of polysaccharide and (R,S)-epigoitrin in Isatis indigotica roots with different N fertilizer rates

      注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示處理間差異達(dá)到5%顯著水平 Values followed by different letters in a column mean significant differences between treatments at the 5% level.

      3 討論和結(jié)論

      3.1 不同施氮量對菘藍(lán)根外形品質(zhì)和菘藍(lán)光合參數(shù)的影響

      由于不同施氮量對作物生長基礎(chǔ)營養(yǎng)供給不同,因而對作物整體及根系的生長發(fā)育、 地上部和地下部產(chǎn)量、 根冠比等影響也不同。有研究發(fā)現(xiàn)適量的氮素供應(yīng)能促進(jìn)作物根、 蘗、 莖、 葉等營養(yǎng)器官生長發(fā)育和協(xié)調(diào)群體發(fā)展[8-10]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明: 1)施氮量與菘藍(lán)根的生長呈正相關(guān),隨著施氮量的增加,菘藍(lán)根呈主根直徑增加、 主根長增加、 側(cè)根數(shù)增加的趨勢,說明適量的追施氮肥可以起到壯根的作用,這與于立忠[11]等對日本落葉松根的研究結(jié)果一致。2)菘藍(lán)植株的總鮮重隨著施氮量的提高而增加,但超過900 kg/hm2后就不再增加,這與臘貴曉等[12]的研究結(jié)果一致。高氮處理1125 kg/hm2植株總重反而下降,初步推測原因可能是氮肥對地上部的促進(jìn)作用更顯著,雖然地上部的旺盛生長可以通過反饋?zhàn)饔么龠M(jìn)根系對氮素的吸收,但過量的氮肥供應(yīng)造成地上部葉片奢侈增長,增氮引起的壯根速度跟不上地上部對營養(yǎng)需求的速度,根系過多的輸出又反過來影響了植株整體的生長狀況,使植株總重下降。3)低氮用量N225和高氮用量N900、 N1125下菘藍(lán)根側(cè)根數(shù)都顯著增多,原因是在低氮水平下,植物生長發(fā)育的正常氮素需求不能被滿足,為吸收更多的氮素,植物擴(kuò)大根系數(shù)量,因而低氮下側(cè)根數(shù)較多。而在高氮條件下,植物氮需求受植株地上部生物量調(diào)節(jié),植株地上部長勢快、 生物量大,不斷產(chǎn)生新的組織,對氮的需求量大。氮需求就是植株從土壤中吸收氮用于滿足植物生長和同化合成化學(xué)成分或新組織所需求的氮量。本實(shí)驗(yàn)中追施氮肥造成植株地上部生長(包括生物量、 葉光合能力等)過快,植株整體對氮需求增大,為促進(jìn)對植株氮的吸收作出相應(yīng)的調(diào)節(jié),增多側(cè)根數(shù)以提高根系活力,所以高氮量下側(cè)根數(shù)顯著增加。這與Robinson[13]的研究結(jié)果相一致。四,追施氮肥有利于提高菘藍(lán)植株凈光合速率、 蒸騰速率、 氣孔導(dǎo)度、 胞間 CO2濃度;如果凈光合速率和氣孔導(dǎo)度與胞間 CO2濃度的趨勢一致,說明凈光合速率下降是受氣孔因素限制,如果凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化與胞間 CO2濃度變化的趨勢相反,則說明凈光合速率下降是受非氣孔因素限制[14-15]。結(jié)合施氮量對生物量的影響,最大光合參數(shù)下的施氮量和最大產(chǎn)量下的施氮量是不一致的,晏楓霞等[16]研究菘藍(lán)形態(tài)對光合參數(shù)的影響,其結(jié)果表明使光合參數(shù)最大和產(chǎn)量最大的銨硝配比是不一致的,可見菘藍(lán)光合參數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系并不呈正相關(guān),具體的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

      3.2 不同施氮量對菘藍(lán)地上部和地下部干物質(zhì)積累和相互轉(zhuǎn)移的影響

      植物根系與地上部在對營養(yǎng)物質(zhì)需求上相互依賴、 相互制約;另一方面,由于具有不同的生長環(huán)境和生理功能,因而對環(huán)境因子反應(yīng)有著不同的表現(xiàn)[17]。根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官,根系與地上部相互作用的研究受到越來越多的重視[18-21]。植物地下部競爭往往形式多樣,過程較為復(fù)雜[22]。在養(yǎng)分充足的環(huán)境中,植株生長旺盛,根系在氮磷供應(yīng)充足的土壤中可以刺激側(cè)根的發(fā)生和養(yǎng)分的流入[19];在土壤比較貧瘠的環(huán)境中,大部分植物傾向于使根系變細(xì)變長,增加根系與土壤的接觸面積,形成龐大的根系,占據(jù)更大的空間優(yōu)勢[24-25],大的根系可以對供氮不足起到補(bǔ)償作用;有的則提高單位根系的吸收功能[13]。但存在種間競爭的條件下,根系增長使根長密度和氮素吸收有很高的相關(guān)性[26-27]。根系形態(tài)參數(shù)如根長密度和根表面積對主要借擴(kuò)散到達(dá)根表的那些養(yǎng)分有效性具有決定性作用。

      本試驗(yàn)中,氮肥施用量與菘藍(lán)產(chǎn)量呈正相關(guān),與菘藍(lán)植株根冠比呈負(fù)相關(guān),說明增加氮肥用量可明顯促進(jìn)大青葉和菘藍(lán)根產(chǎn)量的積累,且施氮量對菘藍(lán)地上部產(chǎn)量比地下部產(chǎn)量的增加有更加顯著的效應(yīng)。施氮量對地上部和地下部干物質(zhì)積累的變化規(guī)律是相似的,菘藍(lán)地上部、 地下部干物質(zhì)積累隨著氮肥用量的提高而增加,但超過一定量之后就不再增加,氮肥供應(yīng)過多容易造成植物奢侈吸收,增產(chǎn)幅度與效益下降。菘藍(lán)地上部干物質(zhì)在900 kg/hm2處達(dá)到最大,地下部干物質(zhì)在675 kg/hm2達(dá)到最大,可以推斷出菘藍(lán)總重在增加的同時其干物質(zhì)的積累存在一定的轉(zhuǎn)移。施氮量到675 kg/hm2之后增施氮肥(即在900 kg/hm2時)根系將更多的養(yǎng)分向上輸送滿足地上部的生長,此時地上部干物質(zhì)積累最大,導(dǎo)致根系本身發(fā)育營養(yǎng)減少,根系干物質(zhì)積累減少,又反饋到地上部使其干物質(zhì)積累減少,所以根冠比在處理N1125時增大??紤]到藥材菘藍(lán)根的外形品質(zhì),使菘藍(lán)根和大青葉產(chǎn)量達(dá)到最大的追施氮肥量分別是675 kg/hm2和900 kg/hm2。

      3.3 不同施氮量根中主要次生代謝產(chǎn)物與多糖的關(guān)系

      植物初生代謝(primary metabolism)是指所有植物的共同的代謝途徑,合成糖類、 氨基酸類、 普通的脂肪酸類、 核酸類以及由它們形成的聚合物,用以維持植物的生存和健康。而植物次生代謝(secondary metabolism)具有不同于初生代謝的特點(diǎn),植物次生代謝產(chǎn)物不直接參與植物生長和發(fā)育過程,但影響植物與環(huán)境的相互關(guān)系[28]。植物的初生代謝和次生代謝之間并沒有清晰的界限。初生代謝提供了許多小分子物質(zhì)作為次生代謝途徑的前體,而很多情況下次生代謝產(chǎn)物的前體同樣也用于初生代謝產(chǎn)物的合成,如蛋白質(zhì)、 脂肪酸類的生物合成。植物初生代謝和次生代謝存在一定的矛盾,大量研究表明: 有利于初生代謝的環(huán)境條件不利于次生代謝,不利于初生代謝的條件反而增強(qiáng)次生代謝。例如枸杞等藥用植物人工栽培時其產(chǎn)量取決于初生代謝產(chǎn)物的積累,而其質(zhì)量則取決于次生代謝產(chǎn)物的積累,保證其藥材質(zhì)量及有效性的基礎(chǔ)是植物的次生代謝[29-34]。

      康建宏等[35]對枸杞研究認(rèn)為,隨著施氮量的增加,多糖含量不斷減少,甜菜堿和黃酮含量(枸杞中主要次生代謝產(chǎn)物)有增加的趨勢;多糖含量和甜菜堿、 黃酮呈負(fù)相關(guān)。而本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果與其結(jié)果并不完全一致,實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明隨著追施氮肥用量的增加,多糖含量先增加后下降,在處理N675達(dá)到最高,為158.383 μg/g,和干物質(zhì)的積累有相似的變化規(guī)律;而菘藍(lán)根中(R,S)-告依春的含量與氮肥施用量的關(guān)系不太明顯,說明(R,S)-告依春與氮素營養(yǎng)相關(guān)性較小,可能受其他環(huán)境影響較大。因?yàn)橹参锎紊x產(chǎn)物不僅有明顯的種屬特異性,而且限制于一些特定的細(xì)胞、 組織、 器官或是特定的發(fā)育時期。非生物因子如溫度、 水分、 光照、 大氣、 鹽分、 養(yǎng)分等都會對植物的生長產(chǎn)生各種各樣的影響甚至脅迫。而次生代謝產(chǎn)物是植物適應(yīng)這種脅迫的基礎(chǔ)物質(zhì)之一。

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