8種濕地植物不同苗齡植株的表型特征及相關性分析

劉長娥, 宋祥甫, 付子軾, 陳桂發(fā), 周 勝, 潘 琦

(上海市農業(yè)科學院, 上海 201403)

表型是可被看到的有機體結構和功能特性的總和，包括形態(tài)、細胞和解剖結構、生理特性和生態(tài)習性等。植物的表型特征是自然選擇的產(chǎn)物，是長期進化的結果[1-3]。明確生長時間對植物表型特征的影響，有助于了解植物生長的穩(wěn)定性與變化特征;同時，利用具有不同表型特征的植物進行合理配置，能夠增加環(huán)境的景觀性與多樣性。

隨著人類社會的飛速發(fā)展，環(huán)境污染問題越來越嚴重。植物修復技術是近幾年發(fā)展起來的生物修復技術的分支之一，主要是利用綠色植物及其根際微生物的共同作用、通過生命代謝活動減少污染環(huán)境中的有毒或有害物質，從而使污染環(huán)境能夠部分或完全恢復到污染前的狀態(tài)。濕地植物在污染水治理過程中具有非常重要的作用，是退化水生態(tài)系統(tǒng)修復與重建的關鍵類群，其生物量和結構特征對水環(huán)境及碳的輸入與輸出有較大影響，決定著植物的去污能力和景觀效果[4-6]。近年來，有關濕地植物的研究大多集中在種類選擇、生物量分析、營養(yǎng)物質吸收和去除以及污染水對植株形態(tài)和生理影響等方面[7-12]，而有關生長時間對植株形態(tài)結構等表型特征的影響鮮見報道。

為此，作者以污染水治理與退化濕地修復常用的8種多年生濕地植物為實驗材料，比較不同苗齡植株的地上和地下部分干質量、株高(花序高和葉層高)、根長、根數(shù)及根粗等表型特征，并對各表型特征指標間以及苗齡與各表型特征指標間的相關性進行分析，以了解污染水環(huán)境中植物表型隨時間變化的規(guī)律，以期為退化水生態(tài)系統(tǒng)修復植物的選擇提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實驗在上海市農業(yè)科學院現(xiàn)代農業(yè)園區(qū)的莊行生態(tài)環(huán)境實驗區(qū)內進行，實驗地面積約8 800 m2。參試的8種濕地植物包括水蔥(ScirpusvalidusVahl)、香蒲(TyphaorientalisPresl)、小香蒲(TyphaminimaFunk.)、再力花(ThaliadealbataFraser ex Roscoe)、黃菖蒲(IrispseudacorusLinn.)、燈芯草(JuncuseffususLinn.)、梭魚草(PontederiacordataLinn.)和菖蒲(AcoruscalamusLinn.)，選擇營養(yǎng)體形態(tài)和生長方式均相似的1年生和3年生植株供試。

1.2 方法

1.2.1 采樣方法 于2012年10月下旬，在每種植物的生長田中按照1 m×1 m的規(guī)格固定樣方框，每種植物3個樣方，視為3次重復。將植株地上部分齊地面刈割并掛牌編號、標注名稱。能夠明顯分出株叢的種類根據(jù)刈割后地面的殘茬數(shù)選擇中等大小的株叢采挖地下部分，株叢不明顯的種類則在樣方內劃定0.25 m×0.25 m 的面積采挖地下部分；洗凈地下部分的污泥，根據(jù)地上部分的編號進行相應編號。

1.2.2 表型特征指標的測定 每種濕地植物的1年生和3年生植株各測定5株(叢)。對不同分蘗枝分別量取花序高與葉層高，結果取平均值；株高為植株的絕對高度，以花序高和葉層高中較高的數(shù)值為準。

對植株的根數(shù)(少于50、50～100、多于100)、根粗(根直徑小于1.0 cm、1.0～2.0 cm、2.0～3.5 cm)和根長(15～25 cm、25～35 cm)進行統(tǒng)計和分級，并計算所有種類1年生和3年生植株中不同等級所占比例。其中，根數(shù)僅統(tǒng)計直徑大于0.1 cm的根，并計量單株(叢)根的數(shù)量；根粗及根長僅選取具有代表性的根進行測量。用游標卡尺測量根直徑，即為根粗；根長則量取大部分根分布區(qū)域的長度。

將8種濕地植物的單株(叢)地上和地下部分分開，分別置于80 ℃烘箱中烘干至恒質量，冷卻后稱量各部分的干質量，結果取平均值，并計算地上和地下部分干質量所占比例。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL 2003數(shù)據(jù)處理軟件對實驗數(shù)據(jù)進行計算，采用SPSS 13.0統(tǒng)計分析軟件進行統(tǒng)計分析，并對各表型特征指標間以及苗齡與各表型特征指標間的相關性進行分析。

2 結果和分析

2.1 表型特征分析

2.1.1 干質量分析 8種濕地植物1年生和3年生植株單株(叢)地上和地下部分干質量及所占比例見表1。

實驗結果表明：苗齡對8種濕地植物單株地上和地下部分干質量及其所占比例均有一定的影響，8種植物1年生和3年生單株(叢)的地上和地下部分干質量所占比例不同。

由表1可見：除水蔥和梭魚草3年生單株(叢)地上部分干質量略低于1年生單株(叢)外，其他6種濕地植物3年生單株(叢)地上和地下部分干質量以及單株(叢)總干質量均高于1年生單株(叢)。表明在一定時間內，隨植株的生長，供試8種濕地植物單株(叢)地下部分干質量和總干質量不斷增大。

除小香蒲外，其余7種濕地植物1年生單株(叢)地上部分干質量所占比例均顯著高于各自的地下部分，3年生單株(叢)地下部分干質量所占比例均高于1年生單株(叢)。

不同苗齡植株地上和地下部分干質量的差異是其表型特征對環(huán)境可塑性的綜合反映。通過上述分析可以看出：生長時間越長，植物地下部分積累的干物質越多，這在一定程度上可提高植物的越冬抗寒能力，有利于植株個體存活與種群擴展。

2.1.2 株高分析 根據(jù)濕地植物莖的發(fā)育狀況，將株高分為花序高和葉層高。8種濕地植物不同苗齡植株的花序高和葉層高見表2。觀測結果表明：水蔥的1年生株叢較高大，3年生株叢較矮??；香蒲的花序隱藏于葉層內，且其1年生及3年生植株的株高差異不大；小香蒲、燈芯草和菖蒲的1年生種群垂直層次較3年生種群豐富，并且燈芯草的3年生植株的株高顯著高于1年生植株；再力花、梭魚草及黃菖蒲的花序高于葉層，以3年生植株更為突出，開花季節(jié)花朵能夠突顯于葉層之上，種群的垂直層次分明。

2.1.3 根系特征分析 供試的8種濕地植物不同苗齡植株的根系特征見表3。結果表明：8種濕地植物單株(叢)根數(shù)少于50的1年生植株占60.0%，3年生植株占40.0%；單株(叢)根數(shù)介于50～100的1年生植株占66.7%，3年生植株占33.3%；單株(叢)根數(shù)多于100的1年生植株占20.0%，3年生植株占80.0%。8種濕地植物1年生和3年生植株的根粗差異較大，其中，根直徑小于1.0 cm的1年生植株占20.0%，3年生植株占80.0%；根直徑為1.0～2.0 cm的1年生植株占71.4%，3年生植株占28.6%；根直徑為2.0～3.5 cm的1年生植株占25.0%，3年生植株占75.0%。8種濕地植物1年生和3年生植株的根長普遍集中在15～25 cm和25～35 cm范圍內，其中，根長為15～25 cm的1年生植株占37.5%，3年生植株占62.5%；根長為25～35 cm的1年生和3年生植株各占50.0%。

表1 8種濕地植物1年生和3年生植株單株(叢)不同部位干質量及所占比例

表2 8種濕地植物1年生和3年生植株花序高和葉層高的比較

2.2 相關性分析

2.2.1 表型特征指標間的相關性分析 由8種濕地植物1年生和3年生植株主要表型特征指標間的相關性分析結果(表4)可見：8種濕地植物1年生和3年生植株各表型特征指標間均存在正相關關系，但大多數(shù)表型特征指標間的相關性不顯著，只有1年生植株地上部分干質量與株高、根長與根粗以及3年生植株地下部分干質量與根粗呈顯著正相關(P<0.05)，相關系數(shù)分別為0.806、0.787和0.718。

表3 8種濕地植物1年生和3年生植株根系特征比較

2.2.2 苗齡與各表型特征指標間的相關性分析 從8種濕地植物苗齡與各表型特征指標間的相關性分析結果可以看出：苗齡主要影響8種濕地植物的地下部分干質量，二者間呈極顯著正相關(P<0.01)，相關系數(shù)為0.742；而苗齡與地上部分干質量、根長、株高、根數(shù)和根粗的相關性均不顯著，相關系數(shù)分別為0.350、0.212、0.032、0.343和0.443。表明在植物生長當年，8種濕地植物的株高、根長和根粗生長較快，地上部分干質量增加顯著；隨著生長時間的延長，各種類的株高和根長趨于穩(wěn)定，根粗逐漸增大，地下部分干質量不斷累積且增加幅度較大。

3 討 論

濕地植物在污染水治理過程中有非常重要的作用，一方面可以吸收和同化大量污染物，另一方面發(fā)達的根系可為微生物提供良好的生存環(huán)境，進而提高生態(tài)系統(tǒng)對污染物的吸收與利用能力。研究結果表明：植物對污染物的凈化效果與植物的生長速率、生長階段、生物量、自身氮和磷累積量以及根際微生物的作用等有關[5,8-13]。濕地植物生物量對氮和磷積累量的影響大于植物體內氮和磷濃度的影響，生物量越大，植物對污染物的吸收量越多，通過收割地上部分即可將氮和磷從污染水體中移除[14-16]。也有研究證實：濕地植物的根系是其去除污染物的活性區(qū)，根的生長狀況和泌氧能力等對污染水處理的效果有明顯影響，根系生物量大的植物對污染物的去除能力也較強[17]。植物的干質量及其分配受多種因素的影響，生長時間是主要影響因素之一[18-20]。本研究中，8種濕地植物地上和地下部分干質量所占比例不同，多數(shù)植物的地上部分干質量大于地下部分，這與崔麗娟等[14]的研究結果基本一致。不同苗齡植株干質量的分配格局也不同，就1年生植株來看，多數(shù)植物地下部分干質量所占比例為20%～30%；而對3年生植株來說，多數(shù)植物地下部分干質量所占比例為40%～60%。并且，除小香蒲外，其余7種濕地植物3年生植株的地下部分干質量所占比例均高于1年生植株，顯示苗齡與地下部分干質量呈極顯著的正相關關系。

表4 8種濕地植物1年生和3年生植株主要表型指標間的Pearson相關系數(shù)1)

1) DWA: 地上部分干質量 Dry weight of above-ground part; DWU: 地下部分干質量 Dry weight of under-ground part; PH: 株高 Plant height; RL: 根長 Root length; RN: 根數(shù) Root number; RD: 根粗 Root diameter. *: P<0.05.

本研究中，苗齡對8種濕地植物株高的影響不同。水蔥、再力花、梭魚草和小香蒲3年生植株的葉層高均低于1年生植株，但其種群的垂直層次卻較1年生種群豐富，可形成錯落有致的景觀；部分種類的花序高于葉層，花朵突顯于葉層之上，可用于美化環(huán)境。因此，在濕地修復過程中，可根據(jù)實際環(huán)境特征選擇具有不同形態(tài)特征的濕地植物進行合理配置。

本研究結果表明：雖然苗齡對8種濕地植物地下部分干質量有極顯著影響，但對其根系分布深度的影響并不大，1年生和3年生植株的根系普遍集中分布在15～25 cm和25～35 cm的深度范圍內；相對根長而言，苗齡對根數(shù)和根粗的影響更大，但仍未達到顯著水平；3年生植株地下部分干質量主要受根粗的影響，且二者間的相關性顯著。

總體而言，8種濕地植物3年生植株的表型特征優(yōu)于1年生植株，更適用于污染水體及退化濕地生態(tài)系統(tǒng)的修復。

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