柏海霞，彭期冬，李 翀，任 杰

（1.中國水利水電科學(xué)研究院，北京 100038；2.中國長江三峽集團(tuán)公司，北京 100038）

長江四大家魚產(chǎn)卵場地形及其自然繁殖水動力條件研究綜述

柏海霞1，彭期冬1，李 翀2，任 杰1

（1.中國水利水電科學(xué)研究院，北京 100038；2.中國長江三峽集團(tuán)公司，北京 100038）

“四大家魚”是我國的主要經(jīng)濟(jì)魚類，而長江是我國四大家魚優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源重要的產(chǎn)地。目前長江四大家魚產(chǎn)卵量和種群質(zhì)量都在下降。資源下降的原因較多，包括自然原因和人為原因，從而導(dǎo)致魚類棲息環(huán)境遭到破壞。影響四大家魚產(chǎn)卵的主要因素是親魚數(shù)量、水溫、漲水條件和產(chǎn)卵場等。而對產(chǎn)卵場特定的地形和水動力條件的需求是四大家魚產(chǎn)卵的重要特征，也是四大家魚自然繁殖生態(tài)水力學(xué)研究的方向和重點。本文根據(jù)目前國內(nèi)外研究成果，對家魚產(chǎn)卵場地形特性和水動力特性進(jìn)行了較為全面的梳理，總結(jié)歸納了四大家魚產(chǎn)卵場地形及其自然繁殖的水動力條件。這些工作可為相關(guān)研究提供參考，也可為后續(xù)四大家魚產(chǎn)卵場的生態(tài)修復(fù)工作提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

四大家魚；產(chǎn)卵場；自然繁殖；地形；水動力條件

1 研究背景

青魚（Mylopharyngodonpiceus）、草魚（Ctenopharyngodonidellus）、鰱（Hypophthalmichthysmolitrix）和鳙（Aristichthysnobilis）合稱“四大家魚”（以下簡稱“家魚”），是我國特有的經(jīng)濟(jì)魚類［1-2］，分布于我國長江、珠江和黑龍江等水系，是我國淡水漁業(yè)捕撈的對象和養(yǎng)殖基石。歷史上長江是全國家魚苗種主要供應(yīng)基地，天然苗產(chǎn)量約占全國總產(chǎn)量的70%［2］，長江水系家魚種質(zhì)性狀明顯優(yōu)于其它水系，作為遺傳基因庫，是其他水系或人工方式所不能替代的［3］。長江四大家魚種質(zhì)資源保護(hù)和利用的效果影響到我國淡水漁業(yè)能否可持續(xù)發(fā)展［4］，其自然資源的豐歉直接關(guān)系到我國淡水漁業(yè)的健康發(fā)展。

產(chǎn)卵是家魚生命史中最為關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，而影響家魚產(chǎn)卵的主要因素有親魚數(shù)量、合適的水溫、漲水條件以及產(chǎn)卵場［5］等。家魚屬典型的產(chǎn)漂流性卵魚類，成熟親魚在每年5—7月，遇有合適的漲水過程，便會聚集在河道的特定區(qū)域進(jìn)行產(chǎn)卵活動，這些區(qū)域（江段）稱為家魚產(chǎn)卵場［6-8］。

2011年以來三峽水庫開展了多次促進(jìn)家魚自然繁殖的生態(tài)調(diào)度工作，在河流水溫適宜的家魚繁殖時節(jié)，人為提供適合家魚產(chǎn)卵的漲水條件［9-11］。農(nóng)業(yè)部也開展多次的家魚親本放流活動，有效補(bǔ)充了親魚數(shù)量［12］，但是對于產(chǎn)卵場影響的相應(yīng)研究尚未充分展開［5］。三峽工程運(yùn)行后清水下泄將導(dǎo)致下游河道河勢調(diào)整，一系列河道整治工程也即將實施，長江中游眾多的家魚產(chǎn)卵場地形將隨之發(fā)生改變，水動力條件亦會相應(yīng)產(chǎn)生變化，從而影響家魚產(chǎn)卵的規(guī)模和效果。對家魚產(chǎn)卵場的地形及其自然繁殖的水動力特性進(jìn)行系統(tǒng)全面研究，將有助于評估這種影響并提出相應(yīng)的減緩措施。

2 長江家魚產(chǎn)卵場的歷史變化

2.1 產(chǎn)卵場確定方法最初家魚產(chǎn)卵場位置的確定主要根據(jù)漁民提供的信息和經(jīng)驗尋找產(chǎn)卵場的大致范圍。家魚屬產(chǎn)漂流性卵的魚類，卵的比重大于水，從產(chǎn)卵受精到吸水膨脹的過程需要一定的水流條件才能防止魚卵沉到水底，影響發(fā)育以致死亡。試驗表明家魚卵隨水流漂流而不下沉最小流速為0.25 m/s［13］。隨著對家魚了解的深入，利用家魚卵苗的漂流性質(zhì)，通過在河流下游斷面采集魚卵，識別區(qū)分各種卵苗各發(fā)育期的形態(tài)特點和經(jīng)歷的時間，以及水溫對發(fā)育速度的影響。掌握各江段的水流速度及其變化規(guī)律，用魚卵的發(fā)育時間和河流平均水流速度相乘推求，計算公式見下式。同時結(jié)合漁民野外捕撈發(fā)江親魚的經(jīng)驗確定，但這種方法也難以確定產(chǎn)卵場的準(zhǔn)確位置。L=V·T

（1）式中：L為魚卵（或嫩口魚苗）的漂流距離（m）；V為采集江段的平均流速（m/s）；T為胚胎發(fā)育所經(jīng)歷的時間（s）。

2.2 歷次產(chǎn)卵場空間位置變化歷史上，對長江家魚產(chǎn)卵場的空間位置進(jìn)行過多次調(diào)查。

20世紀(jì)60年代中國科學(xué)院水生生物研究所與大專院校合作調(diào)查，發(fā)現(xiàn)長江干流四川巴縣至江西彭澤江段有36處家魚產(chǎn)卵場［8］，但是由于荊江河道整治、裁彎取直，1969年以后新碼頭、新浹口、下車灣三個產(chǎn)卵場成為靜水的牛軛湖而消失。

1981年國家水產(chǎn)總局調(diào)查隊和中國科學(xué)院水生生物研究所分別進(jìn)行了產(chǎn)卵場調(diào)查，1986年中國科學(xué)院水生生物研究所余志堂等人再次組織了一次規(guī)模較大的調(diào)查，在宜昌上下、下荊江河曲、道士袱、沙市、黃石等斷面進(jìn)行了定點和斷面采集魚卵，推求重慶至田家鎮(zhèn)江段分布有一定規(guī)模的產(chǎn)卵場30處［8，14］。1981年葛洲壩建壩以后，由于壩前庫區(qū)水面升高，局部江段流速減緩，水文條件發(fā)生改變，使庫區(qū)內(nèi)三斗坪至十里紅江段少有家魚產(chǎn)卵活動［14］，特別是靠近壩區(qū)的黃貓、小平善壩、大平善壩江段完全喪失繁殖條件；而且由于大壩阻隔，使得壩下親魚無法上溯，在壩下產(chǎn)卵或形成新的產(chǎn)卵場，從而葛洲壩下十里紅至煙收壩、仙人橋至虎牙灘等江段產(chǎn)卵規(guī)模擴(kuò)大，成為干流規(guī)模最大的產(chǎn)卵場。

1997年至三峽蓄水前后，長江水產(chǎn)所對宜昌至城陵磯江段進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果表明此江段產(chǎn)卵場位置未發(fā)生明顯變化，但產(chǎn)卵場的分布范圍在擴(kuò)大，且宜昌和虎牙灘兩個相鄰的產(chǎn)卵場已經(jīng)合并成一個［15］。2002—2003年，劉建虎等人以云陽斷面為基準(zhǔn)斷面對重慶至云陽江段進(jìn)行產(chǎn)卵場位置的推求，結(jié)果產(chǎn)卵場位置并未發(fā)生明顯變化，但由于三峽水庫一期蓄水導(dǎo)致庫區(qū)水文情勢發(fā)生變化，水流減緩，魚卵漂流過程因浮力不足而沉底敗育，且大量營養(yǎng)物質(zhì)截留于庫區(qū)導(dǎo)致產(chǎn)卵規(guī)模下降，尤以庫區(qū)的忠縣、萬州、云陽產(chǎn)卵場為甚［15］。2003—2006年，長江水產(chǎn)所以監(jiān)利為基準(zhǔn)斷面，對宜昌至監(jiān)利江段進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)此江段與20世紀(jì)80年代及蓄水前產(chǎn)卵場地理分布的范圍變化不大，但產(chǎn)卵規(guī)模嚴(yán)重縮小［16］，可能是因為2004—2006年長江上游來水偏枯以及三峽水庫的調(diào)蓄作用，壩下江段的漲水過程發(fā)生顯著變化，主要表現(xiàn)為洪峰削平，漲幅減少，導(dǎo)致監(jiān)利斷面水位一直處于緩慢上漲和緩慢下降，沒有明顯的漲水過程，相應(yīng)在該斷面也未監(jiān)測到苗汛；2004—2006年6月底至7月初，三峽壩下洪峰過程經(jīng)水庫調(diào)蓄后減弱，導(dǎo)致洪峰與家魚產(chǎn)卵量吻合程度下降。2006—2007年長江水產(chǎn)所在江津、監(jiān)利、武穴及燕窩斷面進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)由于三峽蓄水，庫區(qū)淹沒，水動力條件的變化，庫區(qū)產(chǎn)卵場消失，而在三峽庫尾以上形成新的產(chǎn)卵場［17］。2007—2008年，中國科學(xué)院水生生物研究所，以重慶上游的珞璜為基準(zhǔn)斷面，在長江上游珍稀特有魚類保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定的家魚產(chǎn)卵場［18］。

從歷次調(diào)查結(jié)果可見，四大家魚產(chǎn)卵場的空間分布和變遷主要變化發(fā)生在20世紀(jì)80年代和三峽蓄水后。除消失和新形成的產(chǎn)卵場，其余產(chǎn)卵場位置雖然歷年有一定的變動，但基本保持穩(wěn)定（圖1，其中1965年與1986年相同位置和規(guī)模的產(chǎn)卵場，以及三峽蓄水后下游產(chǎn)卵場位置沒有發(fā)生明顯變化，因此均未重復(fù)標(biāo)注）。

從推求方法上來看，采用江段的平均流速推求產(chǎn)卵場位置帶有很大的不確定性［19］；且采樣時對時間也有一定的要求，采樣時間過長，江水的漂浮物容易堵塞網(wǎng)口影響卵苗成活，過短可能導(dǎo)致樣本數(shù)量不足，這兩種情況均會引起采樣誤差；同時采樣點數(shù)量的多少、分布密度的大小、流量的變化等都會影響推求產(chǎn)卵場位置和規(guī)模的精確性。

圖1 長江干流家魚產(chǎn)卵場位置和規(guī)模變化示意圖（數(shù)據(jù)來源：文獻(xiàn)［8，14，18］）

3 家魚產(chǎn)卵場地形特性

3.1 河段平面形態(tài)根據(jù)家魚產(chǎn)卵場所在河段的形態(tài)特點，通?？梢苑譃轫樦毙汀澢?、分汊型和磯頭型4種。這些河段的流向和流速多變，流態(tài)較為紊亂，有回流、緩流和急流，易于形成家魚產(chǎn)卵所需的流速變化刺激［20-21］，圖2是長江中游上述4種產(chǎn)卵場的分布情況。研究認(rèn)為，在宏觀尺度上，四大家魚更偏愛在彎曲、分汊和磯頭等具有特殊形態(tài)的河道水流環(huán)境中產(chǎn)卵繁殖，極少部分位于順直型河段［22-23］。彎曲型河段在凹岸和凸岸的水流相互摻雜，水流復(fù)雜，河灣的凹岸多有深槽，在遇有漲水時，便成為成熟親魚的產(chǎn)卵場所［24］，據(jù)統(tǒng)計長江中游總計40個河灣中，有35個位于產(chǎn)卵場內(nèi)，占87.5%；分汊型河段的水流被江心洲分割成兩股，兩側(cè)的汊道內(nèi)水流湍急，岸邊、洲頭和洲尾部分水流相對緩慢，據(jù)統(tǒng)計長江中游有沙洲40個，其中37個在產(chǎn)卵場內(nèi)，占92.5%［24］；磯頭型河段的水流在磯頭處突然收縮，大部分水流集中在中弘部分，兩端磯頭附近的水流出現(xiàn)漩渦，流速梯度波動較大，動能梯度小，水流沿著磯頭河岸回流旋轉(zhuǎn)形成回流區(qū)，回流區(qū)內(nèi)渦量較強(qiáng)，流態(tài)復(fù)雜，據(jù)統(tǒng)計長江中游干流共有磯頭38處，都在產(chǎn)卵場內(nèi)。

圖2 長江中游家魚產(chǎn)卵河段的形態(tài)、位置及斷面圖（仿自文獻(xiàn)［23］）

3.2 河床地形地貌整體上，產(chǎn)卵場江段與非產(chǎn)卵場江段都有深潭和收縮擴(kuò)張段，比降不存在顯著差異，但產(chǎn)卵場整體地貌復(fù)雜度顯著高于非產(chǎn)卵場江段，且深潭數(shù)目和面積、深度，深槽段與其上游緊鄰淺灘段的長度比例較大。在縱剖面上，歷史產(chǎn)卵場的分布范圍與長江中游反復(fù)出現(xiàn)的深潭-淺灘序列具有較強(qiáng)的重合性，揭示了產(chǎn)卵場江段是正比降河段和反比降河段的某種組合。在橫斷面上，產(chǎn)卵場相比于非產(chǎn)卵場斷面復(fù)雜，變化較大。且產(chǎn)卵場在U型、V型及W型斷面均有分布（圖2）。U型斷面河床質(zhì)組成沿斷面變化較小；V字型橫斷面在彎道處表現(xiàn)為復(fù)式斷面，河床質(zhì)沿斷面變化較大，沿右岸到左岸粒徑較大的卵石或礫石逐漸變?yōu)榱捷^小的粗砂或細(xì)砂。V型或W型斷面處河流的平均斷面流速比在U型斷面處變化大。根據(jù)產(chǎn)卵場多分布在V型或W型斷面，很少分布在U型斷面，故家魚產(chǎn)卵對橫斷面的選擇有一定的傾向性［15］。

河流地貌形態(tài)條件決定了水流的運(yùn)動規(guī)律，復(fù)雜形態(tài)的河道水流運(yùn)動復(fù)雜，流態(tài)紊亂，流向多變［25］。目前對河床地形指標(biāo)已有很多研究，但對于產(chǎn)卵場地形地貌因子并未明確，只有相關(guān)的定性闡述。如Hauer C等［26］提出不同形態(tài)河床的水動力特性與魚類棲息地之間有強(qiáng)烈的相關(guān)性。復(fù)雜的河道地形、沙洲和礁石等形成了復(fù)雜的水流流態(tài)，為很多水生生物提供各種棲息、覓食、繁殖和掩蔽場所［27］。且對家魚產(chǎn)卵場地形的研究和描述主要集中在河道和河段尺度上，對于地貌單元尺度的高程、高程變異系數(shù)、地形復(fù)雜度和粗糙度、坡度、坡向、寬深比和寬窄率等，多見于中華鱘等其他魚類的產(chǎn)卵場研究中，而家魚產(chǎn)卵場尚不多見。

4 家魚自然繁殖的水動力條件

相對非產(chǎn)卵場，魚類產(chǎn)卵場具有獨(dú)特的水力特性，國內(nèi)外采取了不同的參數(shù)進(jìn)行描述。國外魚類水力學(xué)條件的研究成果主要是針對鮭科魚類。Moir H J等［28］研究了蘇格蘭東北部河流中大西洋鮭產(chǎn)卵場的水力學(xué)特征，認(rèn)為水深、流速和弗勞德數(shù)是描述產(chǎn)卵場水力特征的重要變量。Sempeski P等［29］對法國Pollon河和 Suran河的鱒魚產(chǎn)卵場的水深、流速和底質(zhì)進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)兩條河中產(chǎn)卵場的流速相近。Peggy Zinke等［30］通過調(diào)查和數(shù)學(xué)模擬對挪威西部的大西洋鮭魚和褐鱒魚產(chǎn)卵場的流速、水深、流量和沉積性進(jìn)行了研究等。Heede B H等［31］提出通過分析水生生境的水力學(xué)特征如弗勞德數(shù)、雷諾數(shù)等，可以有助于我們理解魚類和水流之間的關(guān)系。Gordon N D等［32］在研究中發(fā)現(xiàn)利用弗勞德數(shù)能區(qū)分各種水力生境，認(rèn)為弗勞德數(shù)是最好的描述水流流態(tài)的單因子。Crowder D W等［33］提出將渦（單點量）量和環(huán)流（區(qū)域量）量化成為魚類產(chǎn)卵場水流空間特征的分析尺度，復(fù)雜流態(tài)水域?qū)⑻幱谝粋€相對較大的渦量值。國內(nèi)王遠(yuǎn)坤等［34］分析了研究區(qū)斷面流速在縱向、橫向和垂向三維空間的相對流速累積頻率分布特征，發(fā)現(xiàn)中華鱘產(chǎn)卵區(qū)流速在三維分布上比其他非產(chǎn)卵區(qū)具有明顯多樣性，尤其是在縱向。王遠(yuǎn)坤等［35］對中華鱘產(chǎn)卵場的紊動能進(jìn)行了計算和分析，結(jié)果表明產(chǎn)卵區(qū)紊動產(chǎn)生的能量損失明顯大于非產(chǎn)卵區(qū)。楊宇等［36］對中華鱘產(chǎn)卵場的動能梯度進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)動能梯度是中華鱘產(chǎn)卵場水力生境的敏感變量。楊宇等［37］綜述了描述魚類棲息地特征的水力學(xué)特征量，根據(jù)特征量描述對象的不同，將用來描述棲息地特征的水力學(xué)變量劃分為水流特征量、河道特征量、無量綱量和復(fù)雜流態(tài)特征量。陳明千等［38］結(jié)合各指標(biāo)對魚類產(chǎn)卵的生態(tài)學(xué)意義將魚類產(chǎn)卵場水力生境指標(biāo)分為幾何形態(tài)特征、水體運(yùn)動學(xué)特征及水體動力學(xué)特征三個層面。陳永柏等［13］綜述了家魚產(chǎn)卵場的水動力特性，主要是漲水過程、流速和水深。其他魚類生長、繁殖與水力條件的關(guān)系研究方面，劉穩(wěn)等［39］通過數(shù)值模擬和試驗相結(jié)合的方法，進(jìn)行了水動力條件對鯽魚生長影響的試驗研究。王東勝等［40］采用一維數(shù)學(xué)模型對黃河海勃灣段黃河鯉、蘭州鯰繁殖期間的流速、水深及水位波動進(jìn)行了研究等。李建等［23］采用數(shù)值模擬的方法對家魚不同產(chǎn)卵河段的形態(tài)特征和水流特性進(jìn)行了量化分析。

目前國內(nèi)外對魚類棲息地水力學(xué)條件研究的重點是產(chǎn)卵場，不同學(xué)者只對不同魚種的部分水力學(xué)參數(shù)進(jìn)行了研究，沒有全面的從水力學(xué)角度定量的研究魚類產(chǎn)卵場所需的水力學(xué)條件。因魚類繁殖機(jī)理不明確，這些參數(shù)的生物學(xué)意義還有待深入研究。對家魚自然繁殖的水動力條件的研究，也只在漲水條件、流速特征、能量指標(biāo)等方面。

4.1 漲水條件四大家魚產(chǎn)卵絕大多數(shù)是在漲水期間進(jìn)行的。在繁殖季節(jié)中，當(dāng)產(chǎn)卵場的水溫條件適合時，江水上漲就可能造成四大家魚的產(chǎn)卵。因為水位上漲是流量增加的結(jié)果，流量加大，流速相應(yīng)加大，流速加大的過程會刺激成熟的家魚，促使家魚產(chǎn)卵。對于漲水持續(xù)多久才能刺激家魚產(chǎn)卵的問題，易伯魯?shù)龋?］通過調(diào)查認(rèn)為，家魚會在江水起漲后大約0.5～2 d開始產(chǎn)卵。當(dāng)水位下降，流速減小，產(chǎn)卵即行停止。至于有少量平水或退水時產(chǎn)卵的現(xiàn)象，也可能是家魚先受了漲水的刺激的結(jié)果［6，41］。

尋找家魚自然繁殖的水流觸發(fā)機(jī)理，不但要研究產(chǎn)卵過程中各種必要的水力條件，還要明確刺激產(chǎn)卵的水流信號。在宏觀尺度上，漲水過程可以刺激家魚產(chǎn)卵，但它只是家魚產(chǎn)卵的必要非充分條件，不能全面說明產(chǎn)卵的機(jī)制問題，也不能體現(xiàn)具體的微觀尺度上的水流條件。還需在產(chǎn)卵場尺度上，從水流的運(yùn)動特征和能量方面闡述刺激家魚產(chǎn)卵的水動力條件。

4.2 流速及其分布與變化家魚產(chǎn)卵需要一定的流速刺激。研究表明，家魚產(chǎn)卵時的流速范圍較大，一般認(rèn)為在0.33～1.50 m/s［6，42-43］，可見家魚產(chǎn)卵對流速的要求范圍并不是很嚴(yán)格，長江大部分江段均可以滿足要求。產(chǎn)卵場內(nèi)流速的適當(dāng)加大以及達(dá)到一定的范圍，才是促進(jìn)家魚產(chǎn)卵的主要外界條件。調(diào)查發(fā)現(xiàn)在家魚繁殖季節(jié)，每次產(chǎn)卵時流速都要增大0.2～1.0 m/s［6］，且家魚產(chǎn)卵環(huán)境多為流速梯度較大的河段［23］。另外，水流加速度是決定產(chǎn)卵與否的開關(guān)信號和維持產(chǎn)卵狀態(tài)時間長度的重要因子［24］，典型產(chǎn)卵場的縱向水流加速度遠(yuǎn)大于橫向水流加速度，故縱向水流加速度可能是一個更為關(guān)鍵的生態(tài)水力學(xué)指標(biāo)［27］。弗勞德數(shù)的量綱為1，用來比較不同河段的水力特性不會牽扯到量綱和尺度的轉(zhuǎn)化問題，在家魚產(chǎn)卵場常分布的河段內(nèi)大部分位置的弗勞德數(shù)都集中分布在0.1左右，而且頻率分布的形態(tài)極為相似［23］。

4.3 能量指標(biāo)復(fù)雜的河道地形，如障礙物、磯頭、曲流等的存在形成復(fù)雜流態(tài)，且這些流態(tài)存在于多種空間尺度，通過簡單的流速、水深等水力學(xué)特征量不能充分描述水流的空間特性［33］。能量坡降、能量損失、動能梯度、渦量在微觀尺度上對流態(tài)進(jìn)行了更為具體的定量描述，有利于更加準(zhǔn)確地分析家魚產(chǎn)卵場的水動力特性。目前對家魚產(chǎn)卵場這方面的研究主要是李建等［23］采用數(shù)值模擬的方法對家魚不同產(chǎn)卵河段的形態(tài)特征和水流特性進(jìn)行了量化分析。通過統(tǒng)計和對比研究了4類產(chǎn)卵河段的能量坡降、能量損失、動能梯度等水力特性。能量坡降可以更直觀更準(zhǔn)確的描述河道沿水流方向的特點和河道形態(tài)對水流運(yùn)動的影響；動能梯度可以量化和區(qū)分河道內(nèi)水深、流速相似，但環(huán)境位置不同的水流特征；研究表明常分布在彎曲、分汊和磯頭型河段的家魚產(chǎn)卵場，沿垂直河道方向的能量坡降變化較大，二維特性更加明顯；能量損失相對較大，換算成水頭都在0.2 m左右；動能梯度較小，且沿橫斷面的波動也較小。

4.4 指標(biāo)總結(jié)綜合以上在宏觀尺度和產(chǎn)卵場尺度上對家魚自然繁殖水動力條件的研究情況，將相關(guān)指標(biāo)總結(jié)為兩大類，即水流運(yùn)動特征指標(biāo)和能量特征指標(biāo)，見表1。

雖然目前對家魚產(chǎn)卵場水動力條件如流速、流速變化、加速度、弗勞德數(shù)、能量損失和動能梯度等方面的研究已經(jīng)有了一些成果，研究尺度也從寬泛的描述向更細(xì)的指標(biāo)發(fā)展，但在定義水動力指標(biāo)時，要將魚類能夠直接感受到的水動力特征，如速度、壓力以及速度梯度等，與能夠反應(yīng)水流整體特征的水動力特征量聯(lián)系起來，同時避免對水流隨機(jī)過程如紊動或漩渦的討論，這樣才能得到可以量化的指標(biāo)，用于分析計算。這是魚類生態(tài)學(xué)與水力學(xué)的結(jié)合點，也是研究魚類對水動力環(huán)境特征響應(yīng)的發(fā)展方向。這就要求提出能夠綜合反映水流特征的參數(shù)對棲息地水流進(jìn)行整體的描述，如Goodwin等［44］提出的總水力應(yīng)變的概念，將速度梯度絕對值的和作為水動力指標(biāo)，它反映了流場區(qū)域內(nèi)控制體變形情況，包含了紊動的水力特征，而且能夠在CFD（computational fluid dynamic）模型中計算，從而避免了對紊動的討論。研究魚類對水動力特征響應(yīng)的關(guān)鍵是找到合適的指標(biāo)，來耦合魚類能夠感覺到的水動力因素［44-45］。

表1 四大家魚產(chǎn)卵場自然繁殖水動力指標(biāo)

5 討論

四大家魚自然繁殖研究，還可以在產(chǎn)卵場精確定位、具生物學(xué)意義的地形、水動力結(jié)合研究兩個方面持續(xù)努力，以探明家魚自然繁殖的觸發(fā)機(jī)理。

5.1 產(chǎn)卵場精確定位明確家魚產(chǎn)卵的觸發(fā)機(jī)理是開展相關(guān)研究工作的基礎(chǔ)和前提，但現(xiàn)有觸發(fā)家魚繁殖的機(jī)理并不明確。精確定位家魚產(chǎn)卵場，監(jiān)測家魚產(chǎn)卵時相關(guān)水文、水動力等參數(shù)，是研究觸發(fā)家魚繁殖機(jī)理的一條有效途徑。

由于在不同年代對產(chǎn)卵場調(diào)查時，調(diào)查團(tuán)隊、調(diào)查方法、選取的基準(zhǔn)斷面各有不同，以及采集的粗糙程度、流速的平均化等造成數(shù)據(jù)獲取的不確定性、數(shù)據(jù)本身的不系統(tǒng)的監(jiān)測都會對結(jié)果產(chǎn)生影響，只能確定產(chǎn)卵場的大致范圍。通常，依據(jù)卵的發(fā)育特性和河道地形、水力特征反演家魚產(chǎn)卵的時間和地點存在很多不確定性，比如魚卵的運(yùn)動規(guī)律不清楚、河道地形的平均處理、水力模型本身的精度、選取研究指標(biāo)的不全面和不獨(dú)立性等。雖然可以借鑒國外的追蹤技術(shù)，但是國外的研究所處河流遠(yuǎn)較長江為小，故追蹤技術(shù)在國內(nèi)大河應(yīng)用有一定的局限性，現(xiàn)只針對大型個體。而在2010年長江水產(chǎn)所通過給親魚身上做一個超聲波標(biāo)記，放回長江，通過快艇追蹤和固定站監(jiān)測兩種方式結(jié)合回收信號，信號跟蹤顯示了它們停留、徘徊、溯游移動軌跡，了解它們的洄游規(guī)律及產(chǎn)卵場位置等信息。這可為家魚產(chǎn)卵場的定位和魚類的增值放流、挽救長江魚類資源、修復(fù)長江生態(tài)的工作提供進(jìn)一步的科學(xué)依據(jù)。產(chǎn)卵場定位的精確程度影響著后續(xù)的研究結(jié)論，模糊的研究對象只能得到模糊或者錯誤的結(jié)論，這些問題的解決只能依賴于高科技的親魚追蹤技術(shù)以及更精密的產(chǎn)卵場推求方法。

在產(chǎn)卵場推求的水動力學(xué)模型研究中，一維水動力模型不能反映橫斷面的流場特征，平面二維水動力模型無法反映垂向流速分布的特征，而垂向流速對家魚產(chǎn)卵及受精卵的擴(kuò)散、漂浮又具有重要的作用。為了精確推求家魚產(chǎn)卵場位置，可以嘗試結(jié)合詳細(xì)的生物數(shù)據(jù)，采用三維魚卵輸移模型進(jìn)行模擬，提取關(guān)鍵水動力指標(biāo)，并要注意使模型的空間尺度與生物數(shù)據(jù)匹配。

5.2 具生物學(xué)意義的地形、水動力結(jié)合研究國內(nèi)外在具生物學(xué)意義的地形、水動力結(jié)合研究方面尚存不足。對產(chǎn)卵場地形地貌的研究，主要還是來自傳統(tǒng)的河流地貌學(xué)和定性的描述，沒有考慮魚類等生物對產(chǎn)卵場生物意義上的需求以及與水動力條件之間的關(guān)系。在水動力方面，主要是對一些水力學(xué)參數(shù)進(jìn)行了定性的研究，但是這些參數(shù)對產(chǎn)卵的作用機(jī)理（即生物學(xué)意義）并不確定、也沒有定量化等。同時，無論是對地形、水動力或者生物數(shù)據(jù)進(jìn)行現(xiàn)場觀測時，要考慮到觀測方法的精確程度，以及三者數(shù)據(jù)在時間和空間尺度的匹配性。

在產(chǎn)卵場地形、水動力特性相結(jié)合研究中，必須明確所選取代表性指標(biāo)的物理含義及生物學(xué)意義，對選取的獨(dú)立指標(biāo)通過一定的方法比如量綱分析法，得到反映產(chǎn)卵場地形和水動力特性的綜合指標(biāo)。在結(jié)合研究中，可能會遇到一些問題，比如地形和水動力因子相關(guān)性的確定、尺度不一致、地形和水動力特性指標(biāo)如何進(jìn)行合理綜合、如何與生物數(shù)據(jù)相結(jié)合等。尤為需要注意的是尺度問題。在研究產(chǎn)卵場時，盡管從瞬時、時間平均的時間尺度，并且從單點、斷面及河段的空間尺度對產(chǎn)卵場的地形特性和水力特征進(jìn)行了相關(guān)研究，但是魚類是在什么樣的時間和空間尺度上進(jìn)行產(chǎn)卵并不清楚，魚類繁育的尺度和水流特征響應(yīng)（研究的水動力指標(biāo)）的時間尺度和空間尺度是否匹配也沒有確切的認(rèn)識。因此僅用前面的指標(biāo)說明產(chǎn)卵場特征具有很大的不確定性。尺度不匹配問題加上水流特征尺度本身的局限性，例如一維、二維描述太粗、三維概化微觀特征等都會影響結(jié)論的準(zhǔn)確性。在劃分網(wǎng)格時，無論網(wǎng)格再小也存在與魚本身尺度不一樣的問題，以及網(wǎng)格計算是均勻化的處理，并不能準(zhǔn)確反映水流對魚產(chǎn)卵的作用機(jī)理。

此外，要注重水動力學(xué)、魚類學(xué)等學(xué)科的交叉，模型試驗以及不同部門數(shù)據(jù)的共享，在數(shù)據(jù)全面和匹配的前提下才能有更準(zhǔn)確的研究結(jié)論。

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A summary of topographical characteristics of the four major Chinese carps’spawning grounds and hydrodynamic conditions for natural propagation in the Yangtze River

BAI Hai-xia1，PENG Qi-dong1，LI Chong2，REN Jie1
（1.China Institute of Water Resources and Hydropower Research，Beijing 100038，China；2.China Three Gorges Corporation，Beijing 100038，China）

The Four Major Chinese Carps（FMCC）are the main economy fishes in China，and the Yang?tze River is an important place with high-quality germplasm resources of the FMCC.However，the spawn?ing amount and the population quality of the FMCC in the Yangtze River are in decline currently.There are many reasons to explain it，including natural and human impacts that lead to the habitat impairment. Broodstock number，water temperature，rising water and spawning grounds are major factors affecting spawn?ing.Specific topographical and hydrodynamic conditions in spawning ground are not only important character?istics of spawning grounds，but also the direction and focus of eco-hydraulics for the FMCC’s natural prop?agation.According to the current study，this paper gives a comprehensive analysis of the topographical and hydrodynamic characteristics of the FMCC’s spawning grounds，and summarizes the topographical and hydro?dynamic conditions for natural propagation.This work can provide an important reference to relevant re?search，and give theoretical basis and technical support for ecological restoration of the spawning grounds as well.

the Four Major Chinese Carps；spawning ground；natural propagation；topography；Hydrody?namic conditions

X174

A

10.13244/j.cnki.jiwhr.2014.03.005

1672-3031（2014）03-0249-09

（責(zé)任編輯：韓 昆）

2014-01-22

國家“十二五”科技支撐課題（2013BAB06B03），國家自然科學(xué)基金（51379218）

柏海霞（1988-），女，山東菏澤人，碩士，主要從事生態(tài)水力學(xué)研究。E-mail：baihaixia.0530@163.com