烏拉，唐翠平，高輝，陳貝貝，曾誠(chéng)，郭峰

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾015200；2.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明650224）

森林自然更新是樹(shù)木依靠種子繁殖對(duì)幼樹(shù)進(jìn)行補(bǔ)充的一個(gè)自然再生過(guò)程，同時(shí)也是森林生態(tài)系統(tǒng)中森林資源再生產(chǎn)的一個(gè)生物學(xué)過(guò)程。森林生態(tài)系統(tǒng)中，林木的自然更新是種群能夠增值、擴(kuò)散和延續(xù)的一個(gè)重要生態(tài)過(guò)程，同時(shí)對(duì)群落的組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化有著重要影響［1－3］。這一過(guò)程包括3個(gè)階段：（1）種子產(chǎn)生、擴(kuò)散和萌發(fā)；（2）幼苗定居建成；（3）林木衰老枯倒。每一階段都是森林更新的必須過(guò)程，每一階段又面臨著不同生態(tài)因子的干擾，因此影響每個(gè)階段的任何因子均會(huì)對(duì)森林自然更新產(chǎn)生影響。我國(guó)對(duì)自然更新的研究起步較晚，近幾十年來(lái)，大部分學(xué)者的研究主要集中在某一特定生態(tài)因子對(duì)天然更新過(guò)程的某一過(guò)程或幾個(gè)過(guò)程的研究，及其某一特定樹(shù)種在某一特定條件下的自然更新影響因子［4，5］，缺乏對(duì)其系統(tǒng)性的探討。因此本文在收集前人研究成果的基礎(chǔ)上，就自然更新的影響因子進(jìn)行綜述，旨在為我國(guó)森林的保護(hù)、森林植被恢復(fù)和持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)，完善自然更新的基礎(chǔ)理論。

1 土壤種子庫(kù)與森林自然更新

具有休眠特性的植物種子散落地面后，存活于土壤中，形成天然土壤種子庫(kù)［6］。土壤種子庫(kù)作為植物更新過(guò)程中的一種優(yōu)勢(shì)性策略，不僅為自然更新提供保證，同時(shí)也為森林恢復(fù)提供重要物質(zhì)基礎(chǔ)，因而在森林自然更新中有著至關(guān)重要的作用。

充足的種源是形成完整種子庫(kù)或幼苗庫(kù)的基礎(chǔ)，但有時(shí)會(huì)因動(dòng)物搬運(yùn)、攝食、霉變等造成種子庫(kù)的不利損耗。據(jù)陳永富［7］研究發(fā)現(xiàn)，櫟類(lèi)、核桃等樹(shù)種因富含豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，成熟前易遭蟲(chóng)害，成熟后動(dòng)物易取食，因此具有生活力的種子很少，種源嚴(yán)重不足；黃雍容［8］在對(duì)福建青岡天然林種子雨的研究發(fā)現(xiàn)，因動(dòng)物搬運(yùn)、捕食種子的比率占整個(gè)成熟種子的45.9%；祝寧［9］等對(duì)刺五加的研究也發(fā)現(xiàn)，種子擴(kuò)散前，未成熟及被昆蟲(chóng)捕食的種子高達(dá)65.8%。同時(shí)霉變也是引起種子損耗的另一因子，Augspuger［10］對(duì)熱帶森林種子命運(yùn)的研究及徐化成［11］對(duì)興安落葉松的研究均證明了這一點(diǎn)。由于動(dòng)物搬運(yùn)、攝食、霉變等外界因子的影響，在土壤種子庫(kù)中，有生活力的種子所占比例很低，直接導(dǎo)致種源障礙，嚴(yán)重影響森林自然更新的第一步。

不同生物學(xué)特性的樹(shù)種，種子到達(dá)地面的途徑不同，使得種子最終的定居點(diǎn)與母樹(shù)的距離、方位不同。植株越矮小、種子越重，種子越容易分布在母樹(shù)附近；相反，較高植株和較輕的種子分布地點(diǎn)離母株較遠(yuǎn)。據(jù)劉彤［12］等人的研究表明，東北紅豆杉種子數(shù)量有近母株分布的特點(diǎn)，同時(shí)在八個(gè)不同方位上，東面種子數(shù)量最多，西面最少。谷偉［13］對(duì)沙地榆的研究也表明，沙地榆種子依靠自身重力傳播時(shí)，種子集中分布在背風(fēng)向和樹(shù)冠周?chē)?0m內(nèi)。對(duì)于森林自然更新而言，離種源越近，動(dòng)物、病原菌越多，越不利種子萌發(fā)、幼苗存活。

落到地面的種子經(jīng)過(guò)雨水的沖刷、動(dòng)物的活動(dòng)及土壤裂縫的存在逐漸到達(dá)土壤下層。在土壤種子庫(kù)中，不同樹(shù)種或同一樹(shù)種所處位置不同，種子數(shù)量、豐度不同，影響種子萌發(fā)密度和自然更新物種的多樣性。據(jù)郭忠凌［14］等對(duì)興安落葉松土壤種子庫(kù)的研究發(fā)現(xiàn)，0～2cm土層中，種子密度約為下層的4～5倍。這與黃雍容［8］對(duì)福建青岡種子雨的研究結(jié)果相似。

2 林窗與森林自然更新

在森林群落中，由于林冠層死亡而形成林窗，是森林生態(tài)系統(tǒng)中森林更新演替的驅(qū)動(dòng)力，在維持物種共存和生物多樣性方面有著重要作用［15，16］。作為一種森林經(jīng)常發(fā)生的小規(guī)模干擾，林窗形成后，森林資源再分配，林內(nèi)微環(huán)境異質(zhì)性改變，影響新物種侵入、種子萌發(fā)、幼苗定居及群落演替。

光照是森林自然更新動(dòng)態(tài)中關(guān)鍵的環(huán)境因子，林窗的發(fā)生直接改變了林內(nèi)的光照條件，明顯增加了下層林木接受光的時(shí)間和強(qiáng)度。林窗與非林窗相比，前者的光照強(qiáng)度顯著強(qiáng)于后者；林窗中心的光照強(qiáng)度強(qiáng)于林窗邊緣。據(jù)劉慶［17］對(duì)長(zhǎng)苞冷杉的研究發(fā)現(xiàn)，林窗內(nèi)的幼苗更新情況明顯優(yōu)于非林窗。同時(shí)，不同林窗大小和形狀對(duì)光環(huán)境影響不同。大林窗中，光照水平和光合活性輻射均高于小林窗和林下；在面積相同的林窗中，圓形林窗的總光照率大于橢圓形林窗。充足的光照是植物種子萌發(fā)、幼苗定居、持續(xù)健康生長(zhǎng)的根本，是森林自然更新的保證。Diaci J［18－20］等人對(duì)挪威云杉、青海云杉、云南松的研究均證明了這一點(diǎn)。

林窗影響森林自然更新的另一方面表現(xiàn)在局部環(huán)境溫濕度、土壤理化性質(zhì)的改變。一般來(lái)說(shuō)，林窗內(nèi)的溫度比非林窗、林下高，變化幅度大，同時(shí)不同林窗區(qū)域所受太陽(yáng)輻射影響不同，林窗中心與林窗邊緣氣溫差異顯著。林窗形成后，林窗內(nèi)土壤表面蒸發(fā)量大，林窗內(nèi)空氣濕度較林下低，但隨著地表層深度的增加，林下樹(shù)木吸水作用增加，林窗內(nèi)土壤濕度高于林下，這與安樹(shù)青、臧潤(rùn)國(guó)［21，22］等人的研究結(jié)果類(lèi)似。研究還表明，林窗中心帶、邊緣帶和林下的土壤濕度隨著天氣狀況的不同，呈現(xiàn)不同變化［21］。土壤養(yǎng)分與資源有效性的改變隨著林窗大小、季節(jié)的不同而變化。林窗內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性的改變，使得不同個(gè)體在對(duì)林窗資源有效利用和競(jìng)爭(zhēng)時(shí)形成各自的生態(tài)位［23］。

3 林火與森林自然更新

林火作為影響森林群落穩(wěn)定性的干擾因子之一，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、年齡結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)起著重要作用。我國(guó)在大興安嶺特大森林火災(zāi)后，對(duì)林火與植被恢復(fù)、群落演替方面的研究逐漸展開(kāi)。研究表明，森林在遭受林火過(guò)后，自然更新的過(guò)程因林火強(qiáng)度、頻率、面積等因子的不同而變化。

3.1 林火強(qiáng)度

森林在遭受火災(zāi)后，在林地表面會(huì)形成不同強(qiáng)度的火燒跡地。根據(jù)燒死木占蓄積量的比重不同分為：輕度火燒（＜30%）、中度火燒（30%～60%）和重度火燒（＞60%）［24］。不同程度的火燒后，剩余活植被繁殖體數(shù)量、質(zhì)量存在顯著差異，進(jìn)而影響森林自然更新的物種組成和分布格局。

輕度火燒僅是燒毀了部分枯落物，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的輸入、消耗影響不大，暫時(shí)性提高地表溫度，整個(gè)林內(nèi)環(huán)境的破壞性很小。這些僅依靠森林自我調(diào)節(jié)的能力不久就可以恢復(fù)至原來(lái)水平，因此在物種組成、群落結(jié)構(gòu)方面無(wú)較大變化。輕度干擾使得地表枯落物減少，增加種子到達(dá)地表的機(jī)會(huì)，有效提高種子萌發(fā)率，促進(jìn)了植物再生和群落穩(wěn)定，利于自然更新［25］。

中度火燒后，林冠層大部分遭到破壞，枯落物被燒盡，林下生境變幅大?；鹎按嬖诘挠酌缂翱够鹦圆畹臉?shù)種大面積死亡，減少林內(nèi)殘存的活種子數(shù)、活繁殖體，而耐火樹(shù)種存活較多，并且這些樹(shù)種迅速萌生新的枝條占據(jù)火燒前先鋒樹(shù)種的生態(tài)位，引起植物種類(lèi)和群落結(jié)構(gòu)的改變。另外枯落物被燒毀，地表裸露，地面植被接收光能更多，增加了喜光樹(shù)種的比例。

重度火燒后，林內(nèi)喬木、草本均被燒毀，林地幾乎整個(gè)裸露，土壤結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分完全被破壞，土層溫度變化劇烈，留于土壤種子庫(kù)表層的種子失去活力。森林自然更新產(chǎn)生嚴(yán)重種源和生境障礙。所以在林業(yè)生產(chǎn)中，一般盡可能防止這種重度火燒。

3.2 林火頻率

林火頻率常用林火次數(shù)表示，即一定區(qū)域和一定時(shí)間內(nèi)發(fā)生火災(zāi)的次數(shù)。研究表明，一個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，如果第一次林火發(fā)生與第二次林火發(fā)生間隔時(shí)間短，小于群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的更新周期，優(yōu)勢(shì)種可能在開(kāi)花或結(jié)果期遭受林火，對(duì)自然更新造成種源限制；反之，則利于種子的保存。李秀珍［26］對(duì)樟子松的研究證明了上述結(jié)果。在林火頻繁發(fā)生的區(qū)域，土壤有機(jī)質(zhì)減少，營(yíng)養(yǎng)元素匱乏，土表層水分蒸發(fā)量大，生境趨于干燥，森林優(yōu)勢(shì)種逐漸衰退，而惡劣的環(huán)境條件又不利于其他樹(shù)種的侵入，導(dǎo)致森林更新困難，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)逐漸衰退。但也有學(xué)者表明，對(duì)于穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)，雖有輕度頻繁的林火干擾，但大部分樹(shù)種已經(jīng)適應(yīng)，通過(guò)產(chǎn)生耐火繁殖體或是晚熟種子來(lái)維持或恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［27，28］。

3.3 林火面積

不同林火面積對(duì)自然更新影響不同。林火面積越大，森林生態(tài)系統(tǒng)中生境所受影響越大，可能消滅存在的頂級(jí)種和潛在的演替種，同時(shí)外來(lái)種入侵困難，形成裸露林地。這種情況下，整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)被破壞，森林更新受到種源限制和生境限制。若森林受到小范圍的林火干擾，雖活的植物殘存體減少，但給未受干擾區(qū)域種子的擴(kuò)散和植物萌枝侵入提供生存空間。

4 枯落物與森林自然更新

枯落物是指在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，生物組分產(chǎn)生并歸還到林地表面的所有有機(jī)物質(zhì)總稱(chēng)?？萋湮飳邮巧稚鷳B(tài)系統(tǒng)內(nèi)分解者的物質(zhì)和能量來(lái)源，對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡、健康發(fā)展有著至關(guān)重要的作用。自80年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)枯落物的研究不斷深入，枯落物對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響也不止局限在養(yǎng)分循環(huán)方面，在某種程度上，枯落物對(duì)種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)的影響決定著森林更新的成敗。目前枯落物對(duì)森林更新的影響，主要表現(xiàn)在枯落物對(duì)種子的物理阻斷和化感作用兩方面。

物理阻斷一方面表現(xiàn)在表層枯落物阻斷成熟種子與土壤接觸。無(wú)休眠特性的種子因不能及時(shí)從土壤中獲得種子萌發(fā)所需的營(yíng)養(yǎng)而失去生活力，而有休眠特性的種子因長(zhǎng)期處于枯落物層易于受到動(dòng)物啃食、病原菌感染，從而影響土壤種子庫(kù)的形成，影響自然更新。另一方面表現(xiàn)在枯落物影響植物光合作用的光因子參數(shù)：光量子流密度（PPFD）和紅光（R）與遠(yuǎn)紅光（FR）的比值Pfr（R/FR）。PPFD主要影響植物光合速率，對(duì)剛發(fā)芽的植株必不可少。Pfr影響光敏色素吸收紅光和遠(yuǎn)紅光狀態(tài)的改變，從而影響種子休眠、萌發(fā)。李根柱等人對(duì)枯落物的研究也有相似的結(jié)論［29－31］。同時(shí)枯落物消減到達(dá)地面的光輻射，枯落物越厚，消減作用越強(qiáng)，不利需光種子萌發(fā)和喜光樹(shù)種的幼苗生長(zhǎng)。

化感作用是指一個(gè)活體物通過(guò)向自然生態(tài)系統(tǒng)釋放其產(chǎn)生的某些化學(xué)物質(zhì)，直接或間接影響周?chē)锷a(chǎn)和發(fā)育的現(xiàn)象［32，33］。森林枯落物在降解過(guò)程中釋放如單萜、蒎烯、酚酸等分子量較小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的化感物質(zhì)，抑制或促進(jìn)種子萌發(fā)、胚根或幼莖的生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，新凋落杜鵑葉的浸出液能降低冷杉種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率［34］；王玲［35］等研究發(fā)現(xiàn)，巨桉凋落水浸液對(duì)萵筍根的生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用；馮慰冬［32］等研究也表明，核桃楸的浸提液抑制紅松、興安落葉松幼苗的莖生長(zhǎng)。

5 立地條件與森林自然更新

不同立地條件下，森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的光照、熱量、水分和養(yǎng)分不同，從而導(dǎo)致森林自然更新格局不同。本文就研究較多的坡度、坡向、海拔等立地因子對(duì)森林自然更新的影響進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述。一般認(rèn)為，坡度大，接收的太陽(yáng)輻射多，光照強(qiáng)，熱量大，地表溫度高，蒸騰量大，有機(jī)質(zhì)分解快；反之，坡度小，接收太陽(yáng)輻射少，地表溫度低，蒸騰小。據(jù)菜文華［36］對(duì)大興安嶺火燒跡地的森林更新研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，闊葉樹(shù)種隨坡度的增加，幼苗更新數(shù)量越多；但針葉樹(shù)種的更新密度在無(wú)坡或緩坡中最大。

坡向?qū)ι肿匀桓碌挠绊懸仓陵P(guān)重要，尤其在半干旱區(qū)。不同坡向，植被接收到的太陽(yáng)輻射和日照時(shí)數(shù)不同，因而在環(huán)境溫濕度和土壤理化性質(zhì)方面差異明顯。湯雨寧［37］對(duì)油松的研究也發(fā)現(xiàn)，坡向?qū)τ讟?shù)總株數(shù)、幼樹(shù)高生長(zhǎng)的影響明顯，復(fù)相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.494 48。

海拔也是影響森林更新的立地因子之一。海拔高度的變化改變植物的生長(zhǎng)條件，影響森林自然更新的垂直分布，導(dǎo)致不同生物學(xué)特性的樹(shù)種具有不同的更新?tīng)顩r。如在海拔1 000m以下，井岡山常綠闊葉林幼苗更新良好，而長(zhǎng)白山紅松闊葉混交林隨著海拔高度增加，天然更新能力增強(qiáng)［38，39］。不同生物學(xué)特性的樹(shù)種，對(duì)坡度、坡向、海拔等立地因子適應(yīng)性不同，森林自然更新情況不同。

6 結(jié)語(yǔ)

森林自然更新是森林群落動(dòng)態(tài)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，不僅在維持森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流動(dòng)、能量平衡中起著關(guān)鍵作用，也是維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ)。長(zhǎng)期以來(lái)，自然更新一直是森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)研究中的主要領(lǐng)域之一。本文從森林土壤種子庫(kù)、林窗、林火、凋落物、立地條件等方面簡(jiǎn)要分析各因子對(duì)自然更新的影響，為今后林業(yè)生產(chǎn)綜合考量森林自然更新過(guò)程中不同影響因子的作用提供如下參考：（1）人為增加土壤種子庫(kù)的數(shù)量和質(zhì)量，保證充足種源；（2）林窗的發(fā)生，有效改變了光照條件，因此可以適時(shí)創(chuàng)造林窗，創(chuàng)造利于森林更新的微環(huán)境；（3）適當(dāng)強(qiáng)度或頻率的火干擾對(duì)維持種群穩(wěn)定發(fā)展有重要作用，尤其是耐火樹(shù)種。對(duì)于已經(jīng)發(fā)生重度火干擾的區(qū)域，應(yīng)人為補(bǔ)種更新，盡可能恢復(fù)先前森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定；（4）枯落物對(duì)不同樹(shù)種影響不同，適時(shí)適量清理枯落物促進(jìn)種子萌發(fā)；（5）生物學(xué)特性不同的樹(shù)種，對(duì)立地因子要求不同，因地制宜，創(chuàng)造更好的適宜自然更新的條件，有效提高我國(guó)森林覆蓋率，充分發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)的各種效益。

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