王旭 曹蕾 孫杰 裘駿一

摘要

以處于騰格里沙漠東南緣的沙坡頭國家級自然保護區(qū)干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植被關(guān)鍵群落為研究對象，采用“種-面積曲線”的方法確定關(guān)鍵群落最小面積，并在此基礎(chǔ)上使用α多樣性指數(shù)表征物種多樣性。共選取4種飽和曲線模型進行擬合，研究結(jié)果表明對荒漠植被群落而言，S=c/（1+ae-bA）和S=c-ae-bA模型具有更好的擬合優(yōu)度和更高的準(zhǔn)確性。當(dāng)比例因子ρ取0.6、0.7、0.8時，群落最小面積分別為18 m2、24 m2、32 m2，可滿足包括總?cè)郝涞?0%、70%、80%的植物種類的中等精度要求;當(dāng)比例因子ρ取0.9時，群落最小面積為45 ?m2，可滿足包括總?cè)郝涞?0%的植物種類的高等精度要求。該區(qū)域物種多樣性并不十分復(fù)雜，灌木層的生態(tài)學(xué)地位極其顯著，發(fā)揮著不可替代的作用，群落的穩(wěn)定性和生態(tài)功能也主要由灌木層中的優(yōu)勢種決定。

關(guān)鍵詞 關(guān)鍵群落;最小面積;種-面積曲線;物種多樣性;沙坡頭國家級自然保護區(qū)

中圖分類號 S181.3;Q948 ?文獻標(biāo)識碼 A ?文章編號 0517-6611（2014）34-12235-04

The Minimun Sampling Area and Species Diversity for the Key Desert Plant Communities in Shapotou National Nature Reserve

WANG Xu， CAO Lei， SUN Jie et al

（College of Earth and Environmental Sciences， Lanzhou University， Lanzhou， Gansu 730000）

Abstract With the key vegetation communities in arid desert ecosystems of Shapotou National Nature Reserve as the study object， which is located in the southeast edge of Tengery Desert. A method of "speciesarea curve" was used to identify key community smallest area and characterization usingαdiversity index on the basis of species diversity. This study uses four kinds of saturation curve model to determine the minimum sampling area of the key vegetation communities. The results show that for the key desert plant communities， the speciesarea curve obtained via the equations saturation curve model S=c/（1+ae-bA） and S=c-ae-bA have a better goodness of fit and greater accuracy than the others obtained via other two equations. when the proportional factor （ρ） is set at 0.6， 0.7， 0.8 respectively， the minimum area communities are 14 m2， 23 m2， 40 m2， which can meet the medium accuracy requirements of including 60%， 70%， 80% of the total plant community species; when the proportional factor （ρ） is set at 0.9， the minimum area communities is 45 m2， which can meet the high accuracy requirements of including 90% of the total plant community species. Species diversity of the region is not very complicated. Ecology status shrub layer is extremely significant and plays an irreplaceable role in community stability and ecological functions which are mainly determined by the dominant species in the shrub layer.

Key words Key communities; Minimum sampling area; Speciesarea curve; Species diversity; Shapotou National Nature Reserve

群落最小面積一般被用來定性表征物種多樣性的復(fù)雜程度，而物種多樣性關(guān)系到了生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能和可持續(xù)發(fā)展，特別是在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，其物種多樣性并不十分復(fù)雜，也正是這種較低的復(fù)雜度才使得每個物種都發(fā)揮著不可替代的作用，物種的喪失或群落組成的改變都會對干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)造成巨大的影響。群落最小面積的確定一直以來都是植被生態(tài)學(xué)研究的重點和熱點問題之一，目前關(guān)于群落最小面積的研究和探索主要針對于那些生產(chǎn)力比較高的生態(tài)系統(tǒng)，如森林生態(tài)系統(tǒng)、以水要素為主導(dǎo)的內(nèi)陸河流域植被群落。在干旱半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的研究尚不多見，缺少相關(guān)研究數(shù)據(jù)。

縱觀對種-面積曲線的研究，國外的研究主要傾向于對研究方法的完善，如Adler等[1-3]將時間和空間整合，提出種-時間-面積關(guān)系;Triantis等[4]認(rèn)為面積與生境異質(zhì)性對物種多樣性的影響并不矛盾，從而提出了種-面積-生境關(guān)系。國內(nèi)研究更傾向于對不同生境下采用不同的取樣方法對植被群落的最小面積的確定，以及物種多樣性與最小面積耦合關(guān)系的研究，如王伯蓀等[5]的研究發(fā)現(xiàn)在植物種類復(fù)雜、偶見種較多的森林群落中最小取樣面積往往過大，在種類較貧乏的群落中最小面積往往過小，不足于表達出植被群落的主要特征;戴小華等[6]用無樣地取樣法以多種點數(shù)曲線的方法對熱帶雨林植被的取樣技術(shù)進行了探索。

關(guān)鍵群落能引起整個群落和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生根本性的變化，對于生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展具有舉足輕重的作用，它的功能特性制約著生態(tài)系統(tǒng)的許多功能屬性的發(fā)揮，強烈影響著物質(zhì)流和能量流的流動。該研究以處于騰格里沙漠東南緣的干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植被關(guān)鍵群落為研究對象，確定關(guān)鍵群落最小面積，并在此基礎(chǔ)上分析物種多樣性，旨在為生物多樣性研究提供一些理論依據(jù)，為保護區(qū)的植被和植物資源消長變化進行科學(xué)評價和植被恢復(fù)提供理論依據(jù)與實踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

沙坡頭國家級自然保護區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)中衛(wèi)市北部，騰格里沙漠東南緣，瀕臨黃河，地理坐標(biāo)為104°55′42″～105°11′54″ E，37°26′06″～37°37′25″ N（圖1）。保護區(qū)氣候?qū)贉貛Т箨懶詺夂?，在全國自然地理?guī)劃中屬溫帶干旱氣候區(qū)，具有干旱少雨、蒸發(fā)強烈、溫差大、光照充足、風(fēng)大沙多，春暖快、夏熱短、秋涼早、冬寒長和氣象災(zāi)害較多等特點。年太陽輻射總量6.2×108 J/m2，年日照時數(shù)平均2 778.4 h;年平均氣溫9.6 ℃;年平均降水量186.6 mm，各月分布不均勻，主要集中在夏秋季，7～9月的降水量占全年的59.8%;年平均蒸發(fā)量3 000 mm，是年平均降水量的16倍，干燥度3.4;年起風(fēng)沙時數(shù)2 900 h，主要以浮塵和揚塵天氣為主，分別占49.2%和36.9%。

干旱區(qū)植被動態(tài)分布主要受水因子的限制作用，植物呈斑塊化分布，種類單一，結(jié)構(gòu)簡單。按中國植被區(qū)劃系統(tǒng)，該區(qū)屬于“溫帶荒漠區(qū)域東部荒漠亞區(qū)，溫帶半灌木、灌木荒漠地帶，阿拉善高平原草原化荒漠，半灌木、灌木荒漠區(qū)”[7]，屬于荒漠向草原過渡地區(qū)。主要植被草本層為小畫眉草（Eragrostis poaeoides Beauv）、蘆葦（Phragmites australis）、狗尾草（Setaria viridis）、豬毛菜（Salsola collina Pall）;灌木層為霧冰藜（Bassia dasyphylla）、駝絨藜（Ceratoides latens）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla pojark）、檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、細枝巖黃芪（Hedysarum scoparium）、阿拉善沙拐棗（Calligonum alaschanicum）;喬木層為小葉楊（Populus simonii）、新疆楊（Populus alba）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在對沙坡頭自然保護區(qū)進行全面、系統(tǒng)的野外調(diào)查后，選擇對區(qū)域環(huán)境具有代表性的關(guān)鍵植被群落區(qū)域作為樣點，分析建群種和優(yōu)勢種的組成、數(shù)量及群落蓋度，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的植被具有很高的相似性。根據(jù)其地表植被情況，研究初期共設(shè)置了20個樣點，最終從中選取6個樣點設(shè)置樣方，其植被群落特征見表1。

野外調(diào)查方法為巢狀樣地法，對每一個增大的面積，分別記錄下增加出現(xiàn)的種數(shù)，樣地面積一直增大到種類的增加極小時為止。由于沙坡頭的荒漠植被多為灌叢，因此在總結(jié)了前人[8-10]的經(jīng)驗之后，該研究將最初劃定的一個小面積設(shè)置為1 m×1 m，將樣地劃分為1 m2、2 m2、4 m2、8 m2、16 m2、32 m2、64 m2、128 m2、256 m2、512 m2共10個面積梯度。

2.2 研究方法

2.2.1

最小面積的確定方法。該研究采用基于種-面積曲線的方法確定群落最小面積，擬合種-面積曲線的數(shù)學(xué)模型分為飽和曲線[11]和非飽和曲線[12]兩大類，兩種曲線的區(qū)別在于非飽和曲線需要提前知道群落中的總物種數(shù)，而飽和曲線可以對總物種數(shù)進行估計[13]。該研究采用4種飽和曲線對群落的最小面積進行擬合，以期獲得適于干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)最小面積的估算模型。

S=aA/（1+bA） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（1）

S=c/（1+ae-bA） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（2）

S=c-ae-bA ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（3）

S=a（1-e-bA） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （4）

式中，A為面積，S為A中出現(xiàn)的物種數(shù)，a、b、c是待估參數(shù)。方程的擬合利用SPSS軟件完成。

表1 樣地植物群落特征

樣地海拔

m植被群系物種種類平均

蓋度

SP11 568狹葉錦雞兒群系貓頭刺、豬毛菜、霧冰藜、駝絨藜、砂藍刺頭、芨芨草、苦荬菜、白山薊、狗尾草、百花蒿、紫菀、白草、沙米、狹葉錦雞兒、狗哇花、沙蔥0.35

SP21 528貓頭刺群系貓頭刺、豬毛菜、沙米、苦苣菜、狗尾草、砂藍刺頭、老瓜頭、小畫眉草、白山薊、檸條錦雞兒、百花蒿、苦荬菜、白草、駝絨藜0.15

SP31 424細枝巖黃芪群系沙米、櫛葉蒿、細枝巖黃芪、豬毛菜、狹葉錦雞兒、檸條錦雞兒、霧冰藜、狗尾草0.40

SP41 378檸條錦雞兒群系小畫眉草、豬毛蒿、狗尾草、地錦草、檸條錦雞兒、豬毛菜、貓頭刺、櫛葉蒿、叉枝鴉蔥、細葉鳶尾0.10

SP51 226沙棗群系蘆葦、賴草、白刺、角果堿蓬、霧冰藜、尖葉鹽爪爪、堿蓬、堿地鳳毛菊、沙棗0.20

SP61 244小葉楊群系沙棗、油蒿、苦荬菜、霧冰藜、蘆葦、小畫眉草、檸條錦雞兒、蟲實、狗尾草、沙米、豬毛菜、小葉楊0.30

比例因子反映了樣地內(nèi)所出現(xiàn)物種占全部物種數(shù)的百分比[14]。對應(yīng)于上述種-面積曲線，要得到群落總種數(shù)一定比例ρ（0<ρ<1）的物種所需的最小面積分別為：

A=ρb（1-ρ）

（5）

A=-ln1-ρap/b ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （6）

A=-lnc（1-ρ）a/b ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （7）

A=-ln（1-ρ）b ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（8）

2.2.2

物種多樣性的計算。筆者采用的多樣性指數(shù)指α多樣性指數(shù)，包括Shannon-Wiener指數(shù)（H′）[15-17]、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（D）[18-19]和Pielou均勻度指數(shù)（E）[20-21]。其計算公式分別為[22]：

H′=-∑Si=1PilnPi ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （9）

D=1-∑P2i ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（10）

E=H′/lnS ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（11）

式中，Pi為物種i的重要值比例，S為物種數(shù)，N為物種總的個體數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 最小面積

各樣地中對應(yīng)不同取樣面積的物種數(shù)見表2。采用飽和曲線模型（1）～（4）對表2中的數(shù)據(jù)進行擬合，結(jié)果表明種-面積關(guān)系擬合效果良好，符合精度要求。不同的植被群落的種-面積最優(yōu)曲線模型方程是不同的，需要分別計算以保證研究精度要求，得到群落最小面積。根據(jù)表3數(shù)據(jù)和種-面積曲線方程，擬合得到各自的最優(yōu)方程如下。

表2 不同面積樣地中的物種數(shù)

樣地取樣面積∥m2

1248163264128256512

SP13468111516161616

SP2334581011131415

SP32333458888

SP4346891010101010

SP523335711121212

SP63568101213141414

表3 荒漠植物群落最小面積

樣地方程比例因子

0.60.70.80.9

SP131115 2132

SP2324344872

SP3225344560

SP4346 812

SP5232394963

SP631014 2030

最小面積18243245

狹葉錦雞兒群系：S=16.084-13.829e-0.068A， ? ? ?R2=0.997

貓頭刺群系：S=13.950-11.159e-0.029A， ? ? R2=0.977

細枝巖黃芪群系：S=8.112/（1+2.422e-0.051A）， ? ?R2=0.980

檸條錦雞兒群系：S=9.954-8.247e-0.173A， ? ? R2=0.996

沙棗群系：S=12.029/（1+4.072e-0.057A）， ?R2=0.995

小葉楊群系：S=13.723-10.533e-0.067A， ? ? ?R2=0.986

根據(jù)上文中得到的不同的植被群落的種-面積最優(yōu)曲線模型，采用與模型相對應(yīng)的群落最小面積方程（5）～（8），得到群落總種數(shù)一定比例ρ（ρ=0.6、0.7、0.8、0.9）的物種所需的最小面積（表3）。結(jié)果表明，對沙坡頭自然保護區(qū)荒漠植被群落而言，當(dāng)比例因子ρ取0.6、0.7、0.8時，群落最小面積分別為18 m2、24 m2、32 m2，可滿足包括總?cè)郝涞?0%、70%、80%的植物種類的中等精度要求，可分別將樣方大小設(shè)置為3 m×6 m、4 m×6 m、4 m×8 m進行取樣;當(dāng)比例因子ρ取0.9時，群落最小面積為45 m2，可滿足包括總?cè)郝涞?0%的植物種類的高等精度要求，可分別將樣方大小設(shè)置為5 m×9 m進行取樣。

42卷34期

王 旭等 沙坡頭國家級自然保護區(qū)荒漠植被關(guān)鍵群落的最小面積與物種多樣性

3.2 物種多樣性

沙坡頭自然保護區(qū)地處我國北方干旱、半干旱地區(qū)的荒漠半荒漠生態(tài)環(huán)境，其環(huán)境的嚴(yán)酷性使生長的植物種類稀少，而且多以斑塊狀分布。對保護區(qū)內(nèi)各群系多年的觀察數(shù)據(jù)結(jié)果顯示該區(qū)域植被蓋度得到顯著增加，物種多樣性的提高。以貓頭刺群系為例，植被蓋度在2012年僅為0.15，但在2014年植被蓋度已經(jīng)上升到0.27，有顯著性提高，特別是以小畫眉草、豬毛菜等為主的草本植物的發(fā)育、種類和蓋度都有明顯的增加，貓頭刺的冠幅和高度也明顯地增加。

在統(tǒng)計的6個群落中，大部分群落內(nèi)的建群種或者優(yōu)勢種均只有一兩種，不同群落間物種組成差異性并不是很大，特別是草本植物的分布，幾乎在所有的群落中都相似，僅是灌木物種的區(qū)別。其中以狹葉錦雞兒群系的物種數(shù)最多，樣地內(nèi)的平均物種數(shù)為12.5，狹葉錦雞兒群系、貓頭刺群系、小葉楊群系的物種數(shù)均大于平均物種數(shù)。群落的物種多樣性分析表明（表4），所有群落的物種多樣性指數(shù)都在0～1.5之間，指數(shù)最高的群落分別為SP5沙棗群系和SP6小葉楊群系，兩者均為喬木群落，ShannonWiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)高，但生態(tài)優(yōu)勢度也較高，說明群落中沙棗和小葉楊占據(jù)主導(dǎo)地位，但亞優(yōu)勢物種的作用也比較顯著，所以群落比較穩(wěn)定。在灌木群落中，SP1狹葉錦雞兒群系和SP2貓頭刺群系的物種多樣性指數(shù)較高，盡管群落分布并不是十分均勻，但擁有較多的物種和生態(tài)優(yōu)勢使得群落正處于正向發(fā)展過程中，趨于穩(wěn)定狀態(tài)。SP3細枝巖黃芪群系的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)不是很高，但相對于Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)較高，可知該群落中物種多樣性低且分布不均勻，生態(tài)優(yōu)勢度很低，檸條作為優(yōu)勢種的地位和作用并不是十分突出，群落正處于退化階段，趨于不穩(wěn)定狀態(tài)。SP4檸條錦雞兒群系物種單一且分布最不均勻，多樣性指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度最低，群落結(jié)構(gòu)向單一的優(yōu)勢種群或建群種群發(fā)展，群落不穩(wěn)定。

表4 物種多樣性分析

樣地H′DE

SP10.8190.4450.302

SP20.5930.2790.331

SP30.2470.0970.139

SP40.0430.0130.024

SP51.1390.5580.636

SP61.1160.5680.537

4 結(jié)論與討論

該研究采用4種數(shù)學(xué)模型對沙坡頭自然保護區(qū)關(guān)鍵植被群落進行種-面積曲線的擬合，得到植被群落最小面積。研究發(fā)現(xiàn)，采用飽和曲線模型S=c/（1+ae-bA）和S=c-ae-bA對荒漠植被群落的擬合具有更高的擬合優(yōu)度和準(zhǔn)確性，更適應(yīng)荒漠區(qū)域的植被分布特征。最小面積一般很少作為確定野外植被調(diào)查樣方面積設(shè)置的依據(jù)，而是作為表征植被群落的生物多樣性強度的定量指標(biāo)。一般說來，最小面積越大，其生物多樣性越復(fù)雜，反之，最小面積越小，生物多樣性越簡單。沙坡頭自然保護區(qū)的包括荒漠植被群落的90% 的植物種類時的最小面積也僅為45 m2，因此該區(qū)域的物種豐富度是十分弱的。就干旱荒漠地區(qū)而言，植物種類較多的群落對應(yīng)的最小面積不一定比植物種類較少的群落的最小面積大，這可能是由于一定面積內(nèi)的植物種類分布不均造成的;當(dāng)然，這可能與該區(qū)域氣候、復(fù)雜的地形變化、海拔、荒漠群落植被退化嚴(yán)重等原因有關(guān)，該研究不再論述。

在最小面積的基礎(chǔ)上，對關(guān)鍵群落的生物多樣性的研究表明在沙坡頭自然保護區(qū)內(nèi)物種組成簡單，物種多樣性低且分布不均勻，高大的喬木層和灌木層十分稀少，不具有決定性作用。占有主要優(yōu)勢的為矮小的灌木層，由于荒漠生態(tài)系統(tǒng)本身的物種多樣性并不十分復(fù)雜，使得灌木層的生態(tài)學(xué)地位極其顯著，發(fā)揮著不可替代的作用，群落的穩(wěn)定性和生態(tài)功能也主要由灌木層中的優(yōu)勢種決定，物種的喪失或群落組成的改變都會對干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)造成巨大的影響。

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