王有兵 王亞婷 嚴(yán)毅 周慶宏 何銀忠 袁思安 張夸云

摘 ?要：植物的自毒作用是同種植物個(gè)體間的一種化學(xué)競爭機(jī)制。為了探索紫莖澤蘭種內(nèi)競爭關(guān)系及種群受到自然破壞后的更新途徑。采用生物測(cè)定及野外調(diào)查法，研究了紫莖澤蘭葉片水浸液對(duì)其幼苗生長的影響及凍害后種群自然更情況。紫莖澤蘭葉片水浸液對(duì)其幼苗的生長有明顯的促進(jìn)作用，對(duì)苗高的促進(jìn)作用表現(xiàn)為先增加后緩慢減弱，3%濃度時(shí)促進(jìn)作用達(dá)到了峰值;在潮濕的秋季紫莖澤蘭入侵地破土后種子易發(fā)芽，未破土的地帶由于枯落物的覆蓋，阻礙了種子的發(fā)芽，土壤種子庫主要分布在0～10 cm的土層中;紫莖澤蘭單優(yōu)勢(shì)種群在受到凍害后，以萌蘗的方式進(jìn)行種群更新。紫莖澤蘭是一種抗自毒作用極強(qiáng)的植物，在干旱的條件下紫莖澤蘭以萌蘗的方式進(jìn)行種群更新。

關(guān)鍵詞：紫莖澤蘭;自毒作用;萌蘗更新;土壤種子庫

中圖分類號(hào)：S765，S459 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ?論文編號(hào)：2014-0319

Autotoxicity Characteristics and Population Natural Regeneration After Frost Damage

of Eupatorium adenophorum （Spreng.）

Wang Youbing， Wang Yating， Yan Yi， Zhou Qinghong， He Yinzhong， Yuan Sian， Zhang Kuayun

（Haikou Forest Farm， Kunming 650114， Yunnan， China）

Abstract： Autotoxicity was a chemical interaction mechanism among intra-specific plant individuals. The aim of this study was to explore the relationship between intraspecific competition and population regeneration approach after destroyed. Population of Eupatorium adenophorum （Spreng.） natural regeneration after frost damage and the effects of aqueous leaf extracts on seedling growth was studied by bioassay and field investigate. The results showed that the aqueous leaf extracts of Eupatorium adenophorum （Spreng.） could obviously promote the growth of seedlings， the promoting effect on seedling height increased at first and then gradually weakened， when the concentration was 3% the promote effect reached the peak; The seeds of Eupatorium adenophorum （Spreng.） in the wet autumn was easily germination when the area invaded by Eupatorium adenophorum （Spreng.） was break， no broken zone due to the litter coverage， hindered the seed germination， soil seed bank mainly distributed in 0-10 cm soil layer; Species update by tiller regeneration method when the dominant species of Eupatorium adenophorum （Spreng.） was damaged after frost. The results of this paper showed that Eupatorium adenophorum （Spreng.） had strong resistance capacity to autotoxicity， and its species update was by tiller regeneration method under the arid conditions.

Key words： Eupatorium adenophorum （Spreng.）; Autotoxicity; Tiller Regeneration; Soil Seed Bank

0 ?引言

紫莖澤蘭[Eupatorium adenophorum （Spreng.）]屬菊科（Compositae）澤蘭屬（Eupatorium L.）多年生草本植物，原產(chǎn)于中美洲的墨西哥和哥斯達(dá)黎加，大約于19世紀(jì)40年代從中緬邊境通過自然擴(kuò)散傳入中國云南省，現(xiàn)已經(jīng)在云貴川、廣西、廣東、西藏、臺(tái)灣等地區(qū)分布，并以每年60 km的速度向東北方向擴(kuò)散，是外來入侵物種中危害最為嚴(yán)重的植物之一[1-4]。在紫莖澤蘭的入侵機(jī)制、危害、利用等方面已經(jīng)有大量的研究報(bào)道[5-10]，但在紫莖澤蘭自身化感自毒方面的研究還較少，僅見嚴(yán)琦[11]有過相關(guān)的研究報(bào)道。

當(dāng)化感作用的受體和供體同屬于一種植物時(shí)所產(chǎn)生的抑制作用叫化感自毒作用[12]。化感自毒作用在農(nóng)作物[13-14]連作過程中表現(xiàn)較為突出，如水稻、玉米、小麥、高粱、向日葵、大豆、棉花、油菜、辣椒，針葉樹種[15]也會(huì)表現(xiàn)出化感自毒作用。近十幾年，紫莖澤蘭的入侵及其對(duì)其他植物的危害研究備受研究者的關(guān)注，但是在紫莖澤蘭的自毒作用及種群自然更新方面還未有更深入的研究。試驗(yàn)對(duì)紫莖澤蘭的自毒特性及種群在自然條件下的更新方式進(jìn)行研究，旨在探索紫莖澤蘭的種群內(nèi)競爭關(guān)系，為揭示紫莖澤蘭種群生態(tài)學(xué)及種群更新行為提供一定理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料及調(diào)查對(duì)象

2013年11月采集成熟紫莖澤蘭葉片，陰干磨碎備用;紫莖澤蘭種子采用紫莖澤蘭植株周圍的表層土（含有紫莖澤蘭種子）來代替，土樣采自?？诹謭?chǎng)寬地壩側(cè)柏林，紫莖澤蘭達(dá)中度入侵程度，土樣采集后將枯樹枝、草根篩除備用;紫莖澤蘭種群自然更新調(diào)查樣地選擇?？诹謭?chǎng)1986年澳大利亞桉樹引種試驗(yàn)林[16]，第五試驗(yàn)小區(qū)，紫莖澤蘭蓋度達(dá)97%，桉樹保存率3.8%，該試驗(yàn)區(qū)經(jīng)2013年冬季低溫雨雪天氣后，地面5 cm以上紫莖澤蘭植株被凍死，部分莖桿被羊踩踏折斷，經(jīng)調(diào)查原有紫莖澤蘭密度7～11叢/m2，2014年2月上旬開始根際萌蘗更新，2月底進(jìn)行更新調(diào)查。

1.2 ?方法

1.2.1 ?紫莖澤蘭葉片水浸液的制備 ?參照鄭麗和馮玉龍[17]方法來制備紫莖澤蘭葉片水浸液，即按1 g紫莖澤蘭葉片干粉兌100 mL水配制1%質(zhì)量濃度的比例來配制水浸液，浸泡24 h后過濾使用，現(xiàn)配現(xiàn)用，葉片水浸液的濃度梯度均設(shè)為0.5%、1%、2%、3%、4%、5%、6%。

1.2.2 ?葉片水浸液噴霧和澆灌試驗(yàn) ?將含有紫莖澤蘭種子的土樣撒播在50 cm×50 cm的育苗盤里（基質(zhì)為紅壤：腐殖土1：1），置于溫室大棚里培養(yǎng)。待大部分小苗已長齊（高0.5 cm），每盤數(shù)量達(dá)50株以上時(shí)，將苗高較高及較密的苗揀出，使大部分苗高及疏密基本一致，然后采用配制的葉片水浸液噴霧處理，每周1次，共處理4次，每個(gè)處理3盤，對(duì)照采用自來水處理。

在苗高3 cm左右時(shí)，將高基本一致的小苗移栽至5 cm×5 cm圓形育苗穴盤培養(yǎng)，基質(zhì)為腐殖土：珍珠1：1，每穴1苗，移苗1周后進(jìn)行葉片水浸液澆灌處理，每周1次，共處理4次，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15株，對(duì)照采用自來水澆灌。

以上2種處理自第1次處理開始至40天時(shí)進(jìn)行苗高、鮮重及干重（70℃烘至恒重）測(cè)量。

1.2.3 ?紫莖澤蘭種群更新研究 ?種群更新研究方法分3種：（1）入侵地破土后小苗更新情況（2013年秋季選擇3個(gè)典型樣地，每個(gè)樣地1 m2，將表層1 cm左右的表土刮走，1個(gè)月后統(tǒng)計(jì)紫莖澤蘭小苗數(shù)量，以旁邊未破土樣地作為對(duì)照;2014年春季（2月上旬）選擇6快樣地，同樣方式破土后分澆水1次和2次處理，以未破土樣地為對(duì)照，1個(gè)月后統(tǒng)計(jì)小苗數(shù)量）;（2）種子庫測(cè)定（在入侵地選擇3個(gè)典型樣地，分表層（除掉枯枝落葉，厚約1、5、10、20 cm 4個(gè)層面，每個(gè)層面取10 cm×10 cm×1 cm的土量撒播在50 cm×50 cm的育苗盤育苗統(tǒng)計(jì)數(shù)量）;（3）凍害植株萌蘗調(diào)查（設(shè)置5個(gè)間隔10 m的1 m2樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所有紫莖澤蘭植株，統(tǒng)計(jì)1年生枝基部萌蘗數(shù)、多年生枝基部萌蘗數(shù)、老根萌蘗數(shù)及每叢萌蘗數(shù)）。

1.3 ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所測(cè)得數(shù)據(jù)均采用Excel和數(shù)量統(tǒng)計(jì)軟件SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?噴霧和澆灌處理對(duì)高生長的影響

對(duì)紫莖澤蘭小苗通過噴霧或澆灌自身成熟葉片水浸液處理，40天后測(cè)量苗高（表1）。可見在0.01顯著性檢驗(yàn)水平上，2種處理方式的不同濃度間的苗高生長達(dá)到了極顯著水平。因?yàn)閲婌F和澆灌處理初始苗高不在一個(gè)水平上，故在此只做濃度間的差異分析。噴霧處理隨著濃度的增高，苗高先增加后緩慢降低，但1%濃度時(shí)就明顯高于CK，0.5%濃度和CK的苗高基本一致，對(duì)高生長促進(jìn)作用最強(qiáng)的濃度為3%，以3%為分界兩側(cè)促進(jìn)效果減弱。澆灌處理中所有濃度處理后苗高均明顯高于CK，但促進(jìn)規(guī)律并不明顯。通過多重比較后得出，噴霧以2%～3%濃度促進(jìn)效果較佳，澆灌以0.5%～3%效果較佳。

2.2 ?噴霧和澆灌處理對(duì)生長量的影響

對(duì)處理后的植株鮮重和干重進(jìn)行了測(cè)量（表2）。各個(gè)處理濃度間的鮮重和干重均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。噴霧處理的鮮重和干重變化規(guī)律不一致，但是經(jīng)過多重比較后可見，在3%時(shí)，鮮重和干重都較高，2%和4%尾隨左右，促進(jìn)效果和高生長促進(jìn)基本一致。澆灌處理的鮮重和干重表現(xiàn)規(guī)律完全一致，均表現(xiàn)為隨著濃度的增加，促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)。6%濃度時(shí)鮮重和干重最高。

2.3 ?入侵地破土后小苗更新情況

2013年秋和2014年春對(duì)紫莖澤蘭入侵地進(jìn)行破土觀測(cè)小苗出苗情況（表3），從表3中可見，破土后自然條件下，僅有秋季紫莖澤蘭的種子容易發(fā)芽，平均238株/m2，春季破土后由于氣溫低，即便是澆水后種子也難以發(fā)芽。未破土地帶存有1～2 cm厚的枯枝落葉，不管是秋季還是春季均無種子發(fā)芽，無小苗，以萌蘗進(jìn)行種群更新。

2.4 ?紫莖澤蘭種子庫研究

對(duì)紫莖澤蘭入侵地土壤中種子分布情況進(jìn)行了研究（表4），紫莖澤蘭的種子主要存儲(chǔ)在表層至10 cm左右深度的土壤中，20 cm深度未檢測(cè)到具有活力的種子。0～10 cm深度土壤中，種子主要分布在表層，隨著深度增加，種子庫的存量逐漸減少。

2.5 ?萌蘗更新研究

對(duì)凍害過后紫莖澤蘭根叢的萌蘗特性進(jìn)行了調(diào)查研究（表5），可見，紫莖澤蘭萌蘗主要以1年生枝條為主，萌蘗數(shù)達(dá)3.4枚新芽每枝，多年生枝由于已經(jīng)干枯，失去了生命力，殘存的老根也具有一定的萌蘗能力，萌蘗數(shù)達(dá)1.6枚新芽每枚。紫莖澤蘭入侵多年的地塊是以萌蘗更新方式進(jìn)行種群更新的，每叢萌蘗新芽數(shù)平均達(dá)52.6枚，隨著時(shí)間的推移，萌蘗芽總數(shù)還會(huì)有所增加。

3 ?結(jié)論與討論

（1）通過對(duì)紫莖澤蘭自毒特性及凍害后種群自然更新進(jìn)行了研究，得出紫莖澤蘭是一種抗自毒作用極強(qiáng)的植物。不管是通過噴霧還是澆灌其自身葉片的水浸液，對(duì)其幼苗的生長均表現(xiàn)出了促進(jìn)作用，促進(jìn)作用隨著處理濃度的增加先增后剪，但濃度為6%時(shí)依然具有促進(jìn)作用，3%濃度時(shí)對(duì)高生長及生物量的積累具有較高的促進(jìn)作用。秋季紫莖澤蘭入侵地破土后種子易發(fā)芽，未破土地帶無種子發(fā)芽現(xiàn)象。紫莖澤蘭在低溫條件下易受到凍害，小苗無法過冬。紫莖澤蘭入侵地土壤中的種子主要分布在0～10 cm的土層中，凍害過后其種群的更新方式為萌蘗更新，每叢可萌蘗52.6枚新芽，萌蘗能力極強(qiáng)。

（2）植物的自毒效應(yīng)是植物種內(nèi)個(gè)體間的一種相互作用關(guān)系，是植物對(duì)同質(zhì)生境空間競爭的一種特殊形式。在農(nóng)業(yè)上，通常會(huì)出現(xiàn)連作障礙問題，即在同一塊地連續(xù)栽培同種或同科作物時(shí)，會(huì)出現(xiàn)長勢(shì)變?nèi)?、減產(chǎn)、品質(zhì)下降、病蟲害嚴(yán)重等問題[18]，自毒作用也是作物連作障礙的主要因素之一[19]。植物的化感作用是植物進(jìn)化出的一種保護(hù)自身生存的方式，對(duì)入侵物種來說是一種強(qiáng)有力的入侵武器[20]。嚴(yán)琦[11]研究發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭入侵地土壤對(duì)紫莖澤蘭種子和幼苗均有顯著的抑制作用，和本研究結(jié)論不一致，本研究結(jié)果表明，紫莖澤蘭對(duì)自身的化感作用表現(xiàn)為化感促進(jìn)作用。有研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭種子產(chǎn)量非常高，1年生紫莖澤蘭植株種子密度高達(dá)23000～52000 inds/m2[21]。紫莖澤蘭種子量大，種子生物學(xué)特性又有利于向異質(zhì)環(huán)境空間擴(kuò)散，入侵地又是紫莖澤蘭的天然種子庫，能夠使紫莖澤蘭在不利的環(huán)境條件下度過難關(guān)，土壤中種子的壽命可達(dá)2年之久，這是紫莖澤蘭的一種生態(tài)適應(yīng)策略[22]。王文琪等[23]研究認(rèn)為紫莖澤蘭種子幾乎沒有休眠期，成熟后即可萌發(fā)。植物自然更新是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，它對(duì)種群的增殖、擴(kuò)散、延續(xù)和群落穩(wěn)定及演替具有重要的作用[24]。2013年冬季昆明地區(qū)最低溫達(dá)-3.6℃[25]，幾乎所有紫莖澤蘭地上部分均被凍死，通過不同季節(jié)破土試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在冬季來臨之前，紫莖澤蘭種子庫種子較易萌芽，但是小苗均無法躲過低溫，春季種子無法發(fā)芽。另外由于紫莖澤蘭入侵地表枯落物形成的覆蓋物較厚，阻礙了種子的萌芽，本研究結(jié)果與王文琪等[23]研究結(jié)果一致。紫莖澤蘭種子量非常大，其蔓延方式主要是靠種子，有關(guān)于入侵地種群的更新研究還未見相關(guān)報(bào)道，特別是凍害后的更新方式及紫莖澤蘭如何保持其在群落中的地位而不至于被其他物質(zhì)代替。

（3）昆明地區(qū)紫莖澤蘭入侵及危害已較為嚴(yán)重，已經(jīng)開始入侵人工桉樹林[16]，但紫莖澤蘭自身又不耐低溫，-3.6℃即可將地上部分完全凍死。通過研究紫莖澤蘭的自毒特性及種群更新方式可以為紫莖澤蘭的防控研究提供一定的理論依據(jù)。但是由于昆明地區(qū)有較長一段時(shí)間為旱季，氣候條件的不同會(huì)影響到紫莖澤蘭種群更新的方式，因此該研究方法僅適合干旱及半干旱地區(qū)紫莖澤蘭的更新研究。

（4）紫莖澤蘭是一種世界公認(rèn)的入侵性和化感極強(qiáng)的惡性雜草。一直以來眾多研究者主要偏向于研究紫莖澤蘭對(duì)其他植物的化感作用，試圖從紫莖澤蘭釋放化感物質(zhì)來解釋紫莖澤蘭獲得入侵成功的機(jī)制。紫莖澤蘭成功入侵以后，會(huì)隨著時(shí)間的推移而演變?yōu)槿肭值氐膯蝺?yōu)勢(shì)種群，因此研究紫莖澤蘭的自毒特性有助于更加合理地解釋紫莖澤蘭在入侵至演變?yōu)閱蝺?yōu)勢(shì)種群過程中的機(jī)理，為紫莖澤蘭種群生態(tài)學(xué)研究提供較有價(jià)值的理論依據(jù)。紫莖澤蘭易受低溫的影響，在今后的研究中，可以以低溫作為研究的切入點(diǎn)，把握住紫莖澤蘭自然凍害后群落優(yōu)勢(shì)暫時(shí)消弱的機(jī)會(huì)，研究其在該時(shí)期的消除技術(shù)措施，這將可以獲得較為理想的防控效果。

參考文獻(xiàn)

[1] 呂霞，張漢波，張婷，等.紫莖澤蘭根分泌物的化感潛力[J].云南大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，30（3）：314-317.

[2] 吳志紅，覃貴亮，鄧鐵軍.廣西局部地區(qū)紫莖澤蘭的入侵定植及風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，17（4）：469-471.

[3] 吳志紅.惡性雜草：紫莖澤蘭的危害及控制對(duì)策[J].中國植保導(dǎo)刊，2004，24（7）：8-10.

[4] 王林，秦瑞豪.外來惡性雜草紫莖澤蘭研究進(jìn)展[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，24（3）：72-75.

[5] 魯萍，桑衛(wèi)國，馬克平.外來入侵種紫莖澤蘭研究進(jìn)展與展望[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29（6）：1029-1037.

[6] 牛紅榜，劉萬學(xué)，萬方浩.紫莖澤蘭入侵對(duì)土壤微生物群落和理化性質(zhì)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（7）：3051-3060.

[7] 李會(huì)娜，劉萬學(xué)，戴蓮，等.紫莖澤蘭入侵對(duì)土壤微生物、酶活性及肥力的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（11）：3964-3971.

[8] 曹子林，王曉麗，楊桂英.紫莖澤蘭不同處理方法水提液對(duì)云南松幼苗生長的化感作用[J].種子，2012，31（2）：34-38.

[9] 李惠敏，湯冬娥，楊柳葉，等.紫莖澤蘭對(duì)10種植物的化感作用研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（8）：4412-4413.

[10] 萬歡歡，劉萬學(xué)，萬方浩.紫莖澤蘭葉片凋落物對(duì)入侵地4種草本植物的化感作用[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，19（1）：130-134.

[11] 嚴(yán)琦.紫莖澤蘭經(jīng)土壤傳輸?shù)幕凶饔眉白远咀饔肹D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2008.

[12] 張淑香，高子勤.連作障礙與根際微生態(tài)系統(tǒng)Ⅱ根系分泌物與酚酸物質(zhì)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（1）：152-156.

[13] 孔垂華，胡飛.植物化感相生相克作用及其應(yīng)用[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2001.

[14] 王廣印，韓世棟，謝玉會(huì)，等.辣椒植株水浸液對(duì)辣椒和番茄種子萌發(fā)的自毒作用[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24（3）：123-127.

[15] 何佩云，丁貴杰.馬尾松自毒作用的初步研究[J].種子，2009，28（9）：29-32.

[16] 王有兵，李子光，羅建中，等.紫莖澤蘭對(duì)桉樹的化感作用[J].桉樹科技，2014，31（1）：27-31.

[17] 鄭麗，馮玉龍.紫莖澤蘭葉片化感作用對(duì)10種草本植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（10）：2782-2787.

[18] 駒田旦.持續(xù)性農(nóng)業(yè)和土壤病害管理[J].系統(tǒng)農(nóng)業(yè)，1994，10（2）：18-22.

[19] 喻景權(quán)，松井久佳.豌豆根系分泌物自毒作用的研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1999，26（3）：175-179.

[20] 陳靜雯，張麗.植物化感作用的機(jī)理及應(yīng)用前景[J].生物學(xué)通報(bào)，2008，43（11）：13-12.

[21] 王霞霞，李，李君，等.種齡、種內(nèi)競爭及環(huán)境因子對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)影響的研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2013，22（9）：1471-1475.

[22] 沈有信，劉文耀.長久性紫莖澤蘭土壤種子庫[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（6）：768-772.

[23] 王文琪，王進(jìn)軍，趙志模.環(huán)境因素對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（2）：346-349.

[24] 李小雙，彭明春，黨承林.植物自然更新研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26 （12）：2081-2088.

[25] 夏衛(wèi)春，楊維雄，王有兵.2013年冬季?？诹謭?chǎng)常綠植物凍害調(diào)查分析[J].綠色科技，2014（4）：83-85.