盛業(yè)龍 王莎莎 許美玲 黃國賓 馬文廣 楊雙龍 段勝智 王麗特 楊利云 趙靜 肖炳光 龔明

摘 要 為篩選可用于生產(chǎn)和育種的抗旱烤煙品種，本試驗利用大型活動式防雨旱棚進行人工控水，對24個烤煙品種進行干旱脅迫，對團棵期和旺長期各烤煙品種生長指標及抗旱相關生理生化指標進行測定。結(jié)果表明，干旱下株高、單葉面積、葉片含水量、根冠比等生長指標均呈下降趨勢，而脯氨酸、可溶性糖和丙二醛（MDA）含量則有所增加，但不同品種間甚至同一品種在不同生育期下各項指標的變化存在明顯差異。利用模糊數(shù)學中隸屬函數(shù)的方法計算各指標的隸屬函數(shù)值并對不同品種在2個生育期的抗旱性進行綜合評價，發(fā)現(xiàn)筑波1號的平均隸屬函數(shù)值最高，為0.721，其他依次為G-80（0.676 5）、K346（0.631）和潘圓黃（0.608 5），抗旱性較強，而云煙87、吉煙7號、NC89的平均隸屬函數(shù)值均低于0.4，表現(xiàn)出相對較弱的抗旱性。

關鍵詞 烤煙；干旱脅迫；抗旱性；綜合評價

中圖分類號 S572 文獻標識碼 A

干旱、低溫、鹽漬等多種環(huán)境因子對農(nóng)作物的生長和產(chǎn)量有重要影響[1-2]。干旱是影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量的主要因子，因干旱脅迫對農(nóng)作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位[3]。煙草是中國重要的經(jīng)濟作物之一，種植面積和總產(chǎn)量居世界之首[4]。作為以葉片為收獲對象的煙草而言，整個生育期對水分需求很敏感，尤其在移栽后如果得不到適量的水分，就會受干旱脅迫而產(chǎn)生生理障礙，引起光合作用下降[5]，煙葉抗氧化系統(tǒng)變化[6]，煙葉滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的變化[7-8]，導致植株生長受阻，最終影響其產(chǎn)量和品質(zhì)[9-11]。

云南由于其特定的生態(tài)環(huán)境，擁有獨特和優(yōu)質(zhì)的煙葉風格，成為中國主產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙區(qū)。但近幾年中西南部地區(qū)頻繁發(fā)生的干旱[12-13]，給煙草的生產(chǎn)帶來巨大的影響。因此，準確地鑒定并篩選出抗旱性強的優(yōu)質(zhì)煙草品種，是亟待解決的生產(chǎn)難題。作物的抗旱性是一個復雜的綜合性狀，主要由避旱性和耐旱性相互作用構(gòu)成的，若以單一的指標進行判定則具片面性。所謂抗旱性的綜合評價，是用多個指標綜合評定作物的抗旱性來彌補單一指標評定的片面性[14]。目前，在煙葉品質(zhì)、代謝物、病害抗性等方面的研究均已取得較為深入的成果，但對不同品種抗旱性評定和篩選方面仍鮮有報道。本研究擬通過在大型活動式防雨旱棚內(nèi)，人工控制土壤含水量對24個烤煙品種進行干旱脅迫處理，在團棵期和旺長期對煙草的農(nóng)藝性狀及生理生化指標進行測定，并用隸屬函數(shù)統(tǒng)計分析法，對其抗旱性進行綜合評價與分析排序，篩選出抗旱性強的烤煙品種，為烤煙抗旱性新品種的選育與栽培提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

24個烤煙品種由云南省煙草農(nóng)業(yè)科學研究院提供（表1）。采用漂浮育苗方式培育煙苗（GB/T 25241.1-2010），待煙苗長至3～5葉期時，移栽至土壤類型為水稻土的大型活動式防雨旱棚（行、株距120 cm×50 cm），人工控水進行干旱脅迫處理，田間管理按常規(guī)。待煙苗長至團棵期時，取第11片葉為研究對象；長至旺長期時，取中部葉為研究對象，共取2次樣，于上午8：00～10：00采集樣品。取樣時，每次取3～5株煙草，將葉片主側(cè)脈去掉后，取葉片中部的部分，剪碎并混勻，稱取0.5 g，液氮速凍后于-80 ℃保存，測量相關生長指標。

1.2 方法

1.2.1 干旱脅迫處理 試驗于2012年在云南省煙草科學農(nóng)業(yè)研究院玉溪市研和基地活動式防雨旱棚內(nèi)進行。采用2因素裂區(qū)設計，重復3次。主因素為水分，設置干旱脅迫和正常供水（CK）2個處理，副因素為24個烤煙品種，每個小區(qū)種植12株，對照和干旱脅迫處理分開，中間間隔用防水材料隔開，避免澆水滲透的影響，其他條件同大田生產(chǎn)管理。對照每隔1 d每株澆水2 000 mL，處理組每隔10 d澆水500 mL。

1.2.2 煙草生長指標的測定 在團棵期與旺長期測量各烤煙品種的株高、葉片數(shù)、莖圍、節(jié)距、葉長和葉寬等，計算單葉葉面積（參照YC/T 142-2010《煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查測量方法》）及根冠比。

1.2.3 煙草生理生化指標測定 葉片含水量的測定：取中部完全展開葉片稱量鮮重，于恒溫箱中105 ℃殺青15 min， 75 ℃烘干至恒重，稱其干重，并計算葉片含水量；脯氨酸含量測定：酸性茚三酮比色法[15]；可溶性糖含量測定：蒽酮比色法[16]；MDA含量測定：硫代巴比妥酸（TBA）法[17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

參考相關指標[18]，利用模糊數(shù)學中隸屬函數(shù)的統(tǒng)計分析法，分別求出24個煙草品種各個指標的平均抗旱隸屬值，綜合評價不同煙草品種的抗旱性[14]。數(shù)據(jù)用SPSS 11.5統(tǒng)計軟件分析，統(tǒng)計結(jié)果用Sigmaplot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同烤煙品種在干旱脅迫下生長狀況及根冠比的變化

干旱脅迫下，植物細胞分裂與擴張受抑，生長速度顯著減緩[19]，此時生長速率、葉片數(shù)、葉面積、干物質(zhì)積累程度可作為評定品種間抗旱性差異的最直接的指標[14]。本試驗中，與對照相比，干旱脅迫導致團棵期和旺長期煙草株高、葉面積、葉片數(shù)及根冠比（圖1～4）明顯降低，降低程度及其脅迫指數(shù)在不同品種中有所不同，不同烤煙品種在不同生育期的響應差異又各有不同，表現(xiàn)出不同的抗旱性。由圖1可知，在團棵期，24個品種的平均株高脅迫指數(shù)為84.13%，有14個品種（約占58.33%）的株高脅迫指數(shù)在85%以上，在旺長期，平均株高脅迫指數(shù)僅為75.59%，其中云煙97、云煙99、K346、筑波1號和NC1071在2個時期的株高脅迫指數(shù)均在85%以上，而云煙202、云煙87和G-28在2個時期的株高脅迫指數(shù)低于70%。

由圖2可知，在團棵期，24個品種的平均葉面積脅迫指數(shù)為85.16%，有12個品種（占50%）的葉面積脅迫指數(shù)在85%以上，而在旺長期，平均葉面積指數(shù)僅為72.58%，其中，云煙203、云煙97和 K346在2個時期的葉面積脅迫指數(shù)始終在80%以上，而吉煙7號、云煙85、云煙87在2個時期的葉面積脅迫指數(shù)均低于70%。

由圖3可知，干旱脅迫在團棵期對煙草的葉片數(shù)影響相對較小，24個品種的平均葉數(shù)脅迫指數(shù)為89.1%，其中僅3個品種（占12.5%）的葉數(shù)脅迫指數(shù)低于85%；在旺長期，平均葉數(shù)指數(shù)為87.14%，其中中煙100、K346和NC1071均在90%以上，但吉煙7號在2個生長期的葉數(shù)脅迫指數(shù)均明顯低于其他品種，分別為75.56%和65.28%，云煙87和NC95在旺長期的葉數(shù)脅迫指數(shù)也僅為65.75%和66.67%。

根冠比是植物地下部分與地上部分相關性的直接體現(xiàn)。由圖4可知，干旱脅迫下，旺長期24個品種的根冠比脅迫指數(shù)相差較大，平均為86.63%，其中紅花大金元、云煙203和云煙87的根冠比脅迫指數(shù)均在97%以上，受干旱脅迫影響較小，而吉煙7號、云煙97、云煙99和K346的根冠比脅迫指數(shù)均明顯低于其他品種，較大程度地受到干旱脅迫的抑制。

綜合對株高、葉面積、葉片數(shù)根冠比脅迫指數(shù)及相應隸屬函數(shù)值的綜合比較可知（表2、3），云煙87、吉煙1號的脅迫指數(shù)較小，而K346、云煙99、NC1071有較高的脅迫指數(shù)，表現(xiàn)出其生長特性受干旱脅迫的影響較小。

2.2 不同烤煙品種在干旱脅迫下生理生化指標的變化

組織含水量是表示葉片組織水分狀況的常用指標，葉片含水量脅迫指數(shù)可以反映出植株的抗脫水能力。由圖5可知，與團棵期相比，在旺長期中干旱脅迫對煙草植株的葉片含水量的影響更為明顯，其中云煙99、革新3號、中煙100的脅迫指數(shù)相對較低（≤93%），抗脫水能力較差；NC89、云煙202、K326的葉片含水量脅迫指數(shù)較高（≥99%），抗脫水能力較強。

脯氨酸是植物細胞中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠提高細胞的保水能力，保護膜結(jié)構(gòu)，維持酶活性[20-21]。干旱脅迫下，煙株迅速積累脯氨酸，脯氨酸含量可作為煙株抗旱能力的一個鑒定指標。由圖6可知，旺長期煙株脯氨酸積累水平高于團棵期，其平均脯氨酸含量增長率為62.2%，遠高于后者的52.72%。在不同生育期，不同烤煙品種的脯氨酸積累能力相差很大，在團棵期，G-28、潘圓黃的脯氨酸積累水平最高，積累指數(shù)分別為186.96%和160.27%，在旺長期G-28的脯氨酸積累指數(shù)仍為較高的136.32%，此外云煙202、NC82、筑波1號的脯氨酸積累指數(shù)也高達130%以上，這些品種可以通過大幅度積累脯氨酸以適應干旱環(huán)境；而紅花大金元、云煙87、云煙99、NC95在2個生育期中的干旱脅迫下脯氨酸積累程度均較低。

可溶性糖是細胞滲透調(diào)節(jié)的主要貢獻者，在干旱脅迫下，植物積累可溶性糖，抵抗不利環(huán)境，維持其結(jié)構(gòu)的完整和正常生長[22]。由圖7可知，在不同的生育期，不同烤煙品種的可溶性糖的積累能力相差較大；在團棵期，云煙85、G-80、筑波1號的可溶性糖積累指數(shù)最高，分別為64.64%、107.23%和75.42%，而在旺長期則為云煙99、RG17、K346和筑波1號。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，常被用作衡量脂質(zhì)過氧化程度的指標[23]。由圖8可知，24個烤煙品種中，干旱脅迫對葉片中MDA積累的影響在團棵期和旺長期相似；通過MDA增長率和隸屬函數(shù)分析可知，云煙202、NC89和革新3號在2個生育期中MDA積累程度均較高，而云煙87、CV87和NC95的MDA含量增長率則較低。

2.3 干旱脅迫下24個品種抗旱性的綜合評價

由表2～3可知，干旱脅迫下，各指標的響應差異較大，使用單一指標并不能完全反映出品種抗旱性的強弱。通過對團棵期和旺長期各個指標的隸屬函數(shù)平均值的評價分析并得到綜合排名（表4），可以看出筑波1號、G-80、K346和潘圓黃抗旱性較強，而吉煙7號、云煙87、NC89抗旱性較弱。

3 討論與結(jié)論

作物抗旱性鑒定指標大致可分為形態(tài)生長指標和生理生化指標2大類[24-28]。在前期研究的基礎上[29-32]，本研究選用了株高、葉數(shù)、葉面積、根冠比等與抗旱性密切相關的生長指標，結(jié)合生理生化指標測定，對24個烤煙品種在不同生長時期（團棵期和旺長期）的抗旱性分別進行比較篩選與綜合評價。

干旱脅迫下煙草的生長發(fā)育受到嚴重抑制，株高、葉片形態(tài)、有效葉片數(shù)減小，生物量大幅下降，根冠比升高[33-35]。余濼等[33]研究指出，在團棵期、旺長期、成熟期，最適于為煙營養(yǎng)吸收的土壤相對含水率分別為 70%～75%、80%～85%和 70%～75%，表明煙草在不同生長時期對水分的敏感度存在一定的差異。林杰[35]最新研究發(fā)現(xiàn)，使用株高、最大葉長、最大葉寬、葉片數(shù)、葉綠素含量等作為抗旱性篩選指標，對5種主栽煙草品種（云煙87、K326、NC89、秦煙96、云煙97）在旺長期、現(xiàn)蕾期和成熟期的抗旱性評定結(jié)果存在一定的差異。不同指標在不同時期變化可能是相似的，比如株高，在旺長期和現(xiàn)蕾期都表現(xiàn)為降低；但也可能是相反的，比如葉綠素含量。本研究結(jié)果顯示，24個烤煙品種中，干旱脅迫不同程度地抑制了其株高、葉片數(shù)、葉面積和根冠比，且對同一個品種在不同的生長階段，各個指標的變化亦有所不同，如干旱在團棵期抑制了絕大多數(shù)品種的株高，而對于G-80、革新三號和NC95這種抑制作用在旺長期才明顯地表現(xiàn)出來。煙草的抗旱性是一個受多因素影響的復雜數(shù)量性狀，且不同品種的抗旱機制也不盡相同，使得不同品種對某一個具體的指標的抗旱性反應也不一定相同[36]。

水是植物生命活動的基礎，其含量通常占植物組織鮮重的65%～90%。植物葉片的相對含水量直接反映葉片組織的水分虧缺狀態(tài)，常為衡量植物抗旱性的重要指標。汪耀富等[37]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下，煙草葉片中相對含水量下降，水勢降低。本試驗結(jié)果表明，多數(shù)品種的葉片組織含水量在旺長期均受到干旱脅迫的明顯影響，但少數(shù)品種如G-80、潘圓黃、K326等，其葉片含水量在2個時期均未檢測到顯著變化，表現(xiàn)出較強的葉片保水能力。

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，常被用作干旱脅迫下衡量脂質(zhì)過氧化程度的指標[23]。植物在干旱脅迫下通過主動性積累某些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和可溶性物質(zhì)，以維持細胞的含水量和膨壓[38]。脯氨酸是高等植物中受到最廣泛關注的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，近年來還報道了其維持生物大分子結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、維持細胞的氧化還原平衡、清除活性氧等多重功能[39]。盡管目前對于脯氨酸積累與植物抗旱性的直接關系尚無定論[40]，但已在玉米、大麥等多種作物發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下抗旱強的品種能夠積累更多的脯氨酸[39]。除脯氨酸外，研究還發(fā)現(xiàn)可溶性糖也可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與馬鈴薯、油菜、煙草等多種作物的抗旱性形成[41-42]。在本研究結(jié)果中，干旱脅迫均引起了煙草葉片MDA含量的增加，同時誘導了脯氨酸和可溶性糖的積累，但不同品種甚至對于同一品種在不同生育期，各物質(zhì)的積累程度也有所差異，如脯氨酸是G-28在干旱脅迫下團棵期和旺長期均發(fā)生顯著積累的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，潘圓黃在團棵期積累脯氨酸的程度遠高于旺長期。而革新三號和筑波1號在干旱脅迫下的滲透調(diào)節(jié)則以可溶性糖積累為主。此外本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，各品種滲透調(diào)節(jié)能力的高低與膜脂過氧化程度也不存在直接相關性，如云煙202在干旱脅迫下，團棵期和旺長期均能積累較高程度的脯氨酸，但其膜脂過氧化程度也很高，這些結(jié)果與林杰[35]研究結(jié)果一致性，也直接反映了單一指標評價抗旱性的片面性。

作物的抗旱性是一個受多基因調(diào)控的復雜數(shù)量性狀，可分為避旱性和耐旱性，后者又包括避脫水性和耐脫水性[14]。不同作物品種甚至同一品種在不同生育期對某一個具體的指標的抗旱性反應也存在一定的差異[35]，因此使用單一指標進行抗旱性評定會不可避免的存在片面性。本試驗在前期研究的基礎上[31-32]， 采用隸屬函數(shù)值分析法，綜合選用多個形態(tài)生長指標和生理生化指標，并采用性狀相對值作為評價品種耐旱性的指標，分別以脅迫指數(shù)和指標增長率來評價不同烤煙品種各性狀的抗旱性[43-44]，以消除不同煙草品種間遺傳背景的差異，使評定結(jié)果更全面、準確。隸屬函數(shù)值分析法提供了一種在多指標測定基礎上對植物抗旱性進行綜合評價的途徑，鑒定結(jié)果比較科學合理，避免了單一指標的片面性，近年來被廣泛應用于多種作物的抗旱性評定[45-46]。本研究結(jié)果進一步證實，不同品種在干旱脅迫處理下，不同指標變化存在差異，并且同一品種同一指標在團棵期和旺長期變化也不盡相同，使用隸屬函數(shù)值分析法進行抗旱性綜合評價是比較有效的一種篩選方法，可用于對不同烤煙品種進行綜合性抗旱性鑒定與評價。

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責任編輯：古小玲