張武昌 ，李海波，豐美萍，陳 雪，于 瑩，趙 苑，肖 天

(1.中國科學(xué)院海洋研究所，海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室，青島 266071;2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

海洋浮游纖毛蟲是一類具纖毛并營浮游生活的單細胞原生動物，屬于纖毛門(Ciliophora)，多數(shù)屬于旋毛綱(Spirotrichea)下的寡毛亞綱(Oligotrichia)及環(huán)毛亞綱(Choreotrichia)。浮游纖毛蟲的粒級在10—200 μm之間，根據(jù)殼的有無分為具殼的砂殼類(900余種)和無殼類(約150種)，它們在自然水體中的豐度約為1000個/L，在大多數(shù)情況下，無殼纖毛蟲的豐度較高。

浮游纖毛蟲與異養(yǎng)腰鞭毛蟲(dinoflagellates)和鞭毛蟲(flagellates)同屬于海洋浮游生態(tài)系統(tǒng)粒級劃分的微型浮游動物(microzooplankton)，是海洋浮游食物網(wǎng)的重要組成部分［1］，它們攝食pico和nano級浮游生物，同時被中型浮游動物(mesozooplankton)攝食，所以浮游纖毛蟲是聯(lián)系微食物網(wǎng)和經(jīng)典食物鏈的重要環(huán)節(jié)。同浮游植物相比，纖毛蟲具有較高的營養(yǎng)價值，顆粒粒徑較大，在橈足類餌料中占的比例較大。

浮游纖毛蟲生長率是估計纖毛蟲生產(chǎn)力的重要參數(shù)。同浮游植物初級生產(chǎn)和中型浮游動物次級生產(chǎn)是浮游生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容一樣，浮游纖毛蟲的次級生產(chǎn)也是海洋浮游生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。浮游纖毛蟲生長率是理解其種群動力學(xué)的重要參數(shù)。浮游纖毛蟲的豐度和生物量是纖毛蟲生長和死亡共同作用的結(jié)果，無法反映出種群動態(tài)變化的機制。生長率是評價纖毛蟲種群受上行控制(餌料不足)和下行控制(攝食壓力過大)影響的重要參考指標(biāo)。

目前國外在實驗室內(nèi)(自 Heinbokel［2］開始)和海上現(xiàn)場(自Capriulo［3］開始)都對浮游纖毛蟲的生長率進行了研究，國內(nèi)在這方面研究還比較少，實驗室內(nèi)對浮游纖毛蟲生長率的研究只有類彥立等［4］，海上現(xiàn)場生長率的研究還未涉及。目前已經(jīng)在我國海區(qū)積累了一些浮游纖毛蟲豐度和生物量的資料，纖毛蟲現(xiàn)場生長率的研究是我國微型浮游動物生態(tài)學(xué)亟需進行的內(nèi)容之一，本文綜述了海洋浮游纖毛蟲生長率和生產(chǎn)力的研究歷史和現(xiàn)狀，為我國浮游纖毛蟲生長的研究提供借鑒。

1 室內(nèi)浮游纖毛蟲生長率的研究方法

測定纖毛蟲生長率的方法，都是將一定豐度的纖毛蟲放入含有餌料(不同種類、種類組合或自然餌料)的培養(yǎng)液中培養(yǎng)一段時間t(d)，估計培養(yǎng)前(C0)和培養(yǎng)后(Ct)培養(yǎng)液中纖毛蟲的豐度，假設(shè)纖毛蟲的生長為指數(shù)生長，生長率(μ，d－1或 h－1)按照公式μ=ln(Ct/C0)/t計算得出。

上述纖毛蟲的生長率是根據(jù)纖毛蟲豐度變化來計算，這樣做的前提是假設(shè)所有纖毛蟲的體積是一樣的。但是纖毛蟲的體積在不同的營養(yǎng)狀況下會有變動。Montagnes 和 Lessard［5］報 道 Strombidinopsis multitauris在餌料充足時的體積是饑餓時體積的2倍。而 Fenchel和 Jonsson［6］報道 Strombidium sulcatum的體積變化可達 8倍。Ohman和 Snyder［7］報道Strombidium sp.在指數(shù)生長期的細胞體積小一些，在穩(wěn)定期細胞體積增大，變化達2倍。兼性自養(yǎng)的種類Laboea strobila和Strombidium conicum在不同的光照下體積變化可達2倍［8－9］。溫度也可能影響細胞的 體 積，例 如 Montagnes 和 Lessard［5］報 道Strombidinopsis multitauris體積在10℃最大，在5—10℃細胞體積隨溫度升高而變大，在10—22℃細胞體積隨溫度升高而變小。因此纖毛蟲生長率的這個計算方法也有不足之處。

2 室內(nèi)浮游纖毛蟲生長率研究的結(jié)果

2.1 餌料濃度對纖毛蟲生長率的影響

對于特定的纖毛蟲種類，在一定的溫度下，其生長率與餌料濃度的關(guān)系叫數(shù)值反應(yīng)。Heinbokel［2］首先研究浮游寡毛類纖毛蟲的數(shù)值反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)纖毛蟲的生長率隨餌料濃度的變化成雙曲線型，在餌料濃度低時不生長，生長率隨餌料濃度增加而增大，當(dāng)餌料濃度達到和超過一定的數(shù)值時，隨著餌料濃度的增加，生長率穩(wěn)定在一定的水平或者有所下降，這時的生長率為內(nèi)稟生長率(μmax)(圖1)。

圖1 纖毛蟲Strobilidium spiralis生長率(μ)隨餌料藻豐度的變化［10］Fig.1 Therelationship betweengrowth rate(μ)of Strobilidium spiralis and algal cells［10］

Montagnes［11］把特定溫度下纖毛蟲的生長率與餌料濃度的關(guān)系表示為:

式中，P是餌料的濃度，x'是生長閾值濃度，即生長率為零(不生長)時的餌料濃度，k是常數(shù)。當(dāng)餌料濃度為x'+k時，纖毛蟲的生長率為μmax/2。

不同纖毛蟲的生長閾值濃度不同，從最低6 μg C/L到327 μg C/L(表1)。浮游纖毛蟲在餌料濃度低于生長閾值濃度時會死亡，但是死亡的時間各不相同。Fenchel和 Jonsson［6］發(fā)現(xiàn) Strombidium sulcatum饑餓3.5 d 后有 90%的個體死亡，Montagnes［11］發(fā)現(xiàn)Strobilidium和Strombidium屬的種類饑餓1—2 d內(nèi)就會死亡。

除Strombidium siculum外，Strombidium屬的內(nèi)稟生長率范圍較窄(0.8—1.1 d－1)。除了S.capitatum，大多數(shù)種類生長率達到μmax/2的餌料濃度低于50 μg C/L。Strobilidium屬的種類生長率高一點，但是也更分散，為 0.7—1.7 d－1，除了 Strobilidium spiralis外，大多數(shù)種類生長率達到μmax/2的餌料濃度高于100 μg C/L。Strobilidium spiralis的餌料濃度閾值較低，為 42—61 μg C/L［10，12－13］。Strombidinopsis 屬的數(shù)據(jù)不多，既有高的閾值，也有低的閾值，達到μmax/2的餌料濃度為34—177 μg C/L。個體較小的混合營養(yǎng)種Strombidium vestitum內(nèi)稟生長率最高［10］。

表1 實驗室內(nèi)培養(yǎng)得出的無殼纖毛蟲的內(nèi)稟生長率(μmax)Table 1 Intrinsic growth rates of aloricate ciliates in laboratory(μmax)

續(xù)表

2.2 餌料種類對內(nèi)稟生長率的影響

在相同的溫度下，對于不同的餌料，纖毛蟲的內(nèi)稟生長率也不相同。因此內(nèi)稟生長率常被用來指示餌料的營養(yǎng)價值、適口性［14－16］。

2.3 溫度對內(nèi)稟生長率的影響

對于同一種類而言，纖毛蟲的內(nèi)稟生長率與溫度有關(guān)。在餌料適合時，不同溫度下纖毛蟲的內(nèi)稟生長率隨溫度升高而升高，但是溫度過高或過低對纖 毛 蟲 也 有 抑 制 作 用 (圖 2)［20］。 例 如Strombidinopsis multiauris在5℃會死亡，8.5—15℃時內(nèi)稟生長率會從0.14—0.77 d－1線性增長，15—19℃時內(nèi)稟生長率(約0.85 d－1)不再增加，22℃時內(nèi) 稟 生 長 率 會 降 低 (0.13 d－1)［5］。Strombidium sulcatum在18℃時幾乎不生長，在25℃時世代時間為 5.7 h，30 ℃時世代時間為 2 h［4］。

在實驗室內(nèi)測定過生長率的砂殼纖毛蟲有12種(表2)，溫度范圍為8—25℃，各種的內(nèi)稟生長率變化范圍為0.45—2.7 d－1。在實驗室內(nèi)測定過生長率的無殼纖毛蟲有22種(表1)，溫度范圍為5.5—30℃，除具溝急游蟲的內(nèi)稟生長率可達8.3 d－1外，其它各種的內(nèi)稟生長率變化范圍為0.1—3.5 d－1。

在內(nèi)稟生長率隨溫度升高而升高的溫度范圍內(nèi)，生長率隨溫度變化的關(guān)系可以用Q10來表示:

式中，μ2和μ1是溫度T2和T1時的內(nèi)稟生長率。

圖2 纖毛蟲內(nèi)稟生長率與溫度的關(guān)系圖［30］Fig.2 Generalized description of the relationship between ciliates intrinsic growth rate and temperature［30］

Montagnes等［30］分析了原生生物的內(nèi)稟生長率和溫度的關(guān)系，認為線性關(guān)系比Q10關(guān)系要好，平均的斜率為0.07。目前根據(jù)5種寡毛類纖毛蟲的內(nèi)稟生長率隨溫度升高而變化的資料計算得出內(nèi)稟生長率隨溫度變化的斜率為 0.052—0.077(表 3)。Gismervik［10］利用 0.07 d－1℃－1的系數(shù)對寡毛類幾個種的生長率進行轉(zhuǎn)換成15℃的內(nèi)稟生長率進行比較。

表2 實驗室得出的砂殼纖毛蟲的內(nèi)稟生長率(μmax)Table 2 Intrinsic growth rates of tintinnids in laboratory(μmax)

2.4 pH對纖毛蟲生長的影響

Pedersen和Hansen［18］使用室內(nèi)實驗檢查pH值升高對幾種纖毛蟲(Favella ehrenbergii，Rimostrombidium caudatum，R.veniliae)生長的影響，當(dāng)pH值升高到8.8—8.9時，生長率開始降低，pH值上升到8.9—9.0時，纖毛蟲停止生長，當(dāng)pH值上升到9.2—9.3時，纖毛蟲快速死亡。

2.5 不同種類內(nèi)稟生長率的差異

對于不同種類的無殼纖毛蟲，其內(nèi)稟生長率與個體大小有關(guān)，一般情況下，體長大的種類其內(nèi)稟生長率較低。

但是也有報道體型較大的種類內(nèi)稟生長率可能相當(dāng)于或超過體型小的種類［10－11，42］。Montagnes［11］在實驗室內(nèi)測定幾種寡毛類纖毛蟲的內(nèi)稟生長率，個體最大的種類(Strobilidium neptuni)內(nèi)稟生長率最高。實驗室內(nèi)測定幾種寡毛類纖毛蟲的內(nèi)稟生長率數(shù)據(jù)表明，個體最大的異養(yǎng)纖毛蟲 Strobilidium spiralis的內(nèi)稟生長率較高［10，12，43］。

Hansen 等［44］總結(jié)體長范圍為 2—2000 μm 的浮游原生動物和浮游后生動物的生長率，發(fā)現(xiàn)隨體長增加，生長率下降。但是對于浮游無殼纖毛蟲這一類群而言，這個規(guī)律并不成立。

內(nèi)稟生長率與體長和溫度的關(guān)系可以用函數(shù)來表達。利用文獻中實驗室培養(yǎng)的結(jié)果，Montagnes等［45］得出纖毛蟲內(nèi)稟生長率(μmax)與溫度(T)和個體體積大小(V)的關(guān)系為:

Müller和 Geller［23］則根據(jù)不同類群的資料總結(jié)了如下公式:

Perez 等［46］根 據(jù) Nielsen 和 Kiorboe［47］的 公式ln(μmax)=a ln(T)+b ln(V)+c進一步給出了混合營養(yǎng)和異養(yǎng)纖毛蟲內(nèi)稟生長率與溫度及體長間的不同系數(shù)。

表3 浮游寡毛類纖毛蟲生長率和溫度的關(guān)系Table 3 The relationship between growth rates of planktonic oligotrichous ciliates and temperature

Montagnes［11］認為現(xiàn)場的餌料水平無法判斷是不是內(nèi)稟生長率，所以只總結(jié)了當(dāng)時已有實驗室內(nèi)的生長率資料，認為 Müller和 Geller［23］的公式最適合用來預(yù)測Strombilidium和Strombidium兩個屬的內(nèi)稟生長率。

2.6 不同營養(yǎng)類型纖毛蟲內(nèi)稟生長率的差異

目前有關(guān)不同營養(yǎng)類型纖毛蟲的內(nèi)稟生長率有沒有差異尚無定論。有的無殼纖毛蟲是專性營養(yǎng)的，如Strombidium conicum需要進行光合作用，在黑暗中培養(yǎng)4 d以后的生長率會下降。所以在進行不同種類的生長率實驗時要注意它們的食性［10］。Perez等［46］根據(jù)已有的文獻中不同種類的生長率，用Montagnes［11］的公式總結(jié)了混合營養(yǎng)的種類和異養(yǎng)種類在內(nèi)稟生長率上的差異，發(fā)現(xiàn)混合營養(yǎng)種類的生長率比相同體積的異養(yǎng)種類要低0.5 d－1，而Dolan和Perez［48］在海水的營養(yǎng)鹽加富培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)自養(yǎng)和異養(yǎng)的纖毛蟲的生長率都能夠隨餌料濃度的增加迅速增加到 1.2 d－1，Gismervik［10］也沒有發(fā)現(xiàn)自養(yǎng)和異養(yǎng)纖毛蟲在生長率方面的差異。

3 估計自然海區(qū)纖毛蟲生長率的方法

自然海區(qū)纖毛蟲生長率是自然界中的纖毛蟲種群或群體在自然狀況下(自然餌料、溫度、光照和搖動)的生長率。要估計自然海區(qū)的生長率，可以用上述實驗室的研究結(jié)果外推到自然界中［49－50］，但是室內(nèi)培養(yǎng)的結(jié)果與自然界的情況有很大不同，自然環(huán)境對生長率的影響在實驗室內(nèi)是很難模擬的［51］，所以這種方法不是理想的方法。

其他方法有通過檢測自然海區(qū)纖毛蟲的分裂細胞頻率(FDC，frequency－of－dividing－cells)來估計纖毛蟲的生長率［52］，也可以根據(jù)攝食率和毛生長效率(GGE)來估計生長率，例如Sherr等［53］估計如果西北地中海中粒級較小的纖毛蟲(＜15 μm)只吃細菌的話，生長率可以達到 0.5 d－1［47］。

估計自然海區(qū)纖毛蟲生長率最好的方法是現(xiàn)場培養(yǎng)，首先使用這一方法的是Stoecker等［35］，他們在1982年春天在Massachusetts的海邊測量了幾種纖毛蟲的生長率。此后這種方法逐漸推廣開來。

現(xiàn)場培養(yǎng)纖毛蟲估計其生長率的方法主要是海水分粒級培養(yǎng)法［51，54］，即將海水用一定孔徑的篩絹過濾，假設(shè)過濾去除了纖毛蟲所有的捕食者，將海水裝入一定體積的培養(yǎng)瓶中在模擬的現(xiàn)場條件(水溫、光照、搖動)下培養(yǎng)一段時間，根據(jù)培養(yǎng)前后纖毛蟲豐度的變化計算生長率。

有關(guān)野外現(xiàn)場培養(yǎng)容器的選擇上，人們經(jīng)過了很長時間的探索。為了避免培養(yǎng)過程中的牢籠效應(yīng)［55］，人們使用了很多方法。為了使培養(yǎng)水體與外界進行交換，Stoecker等［35］使用了微型生物籠(體積400 mL)，籠的兩邊有多孔(孔徑12 μm)的膜，允許籠內(nèi)的水與外面交換，Verity［54］和 Dolan［56］分別使用了2 L和0.6 L的透析袋。有的研究使用較大的培養(yǎng)體積，如 Gilron和 Lynn［51］使用了20 L的培養(yǎng)體積，Landry等［57］使用60 L的培養(yǎng)體積。但是后來大多使用2 L的培養(yǎng)瓶。

纖毛蟲通過分裂方式進行無性繁殖，這種繁殖有沒有晝夜節(jié)律還沒有統(tǒng)一的結(jié)論，Heinbokel［52，58］認為有節(jié)律，而Verity［38］則認為沒有節(jié)律。用培養(yǎng)的方法得出的是纖毛蟲在一段時間內(nèi)分裂的結(jié)果，所以培養(yǎng)實驗最好超過1 d，實際上大多數(shù)培養(yǎng)的時間為1 d。

但根據(jù)現(xiàn)場培養(yǎng)實驗來估算生長率的一個問題是經(jīng)常得出負值，例如Verity等［59］稀釋培養(yǎng)稀釋度為零的一組中纖毛蟲的生長率，3個實驗中得出2個負值。Levinsen等［60］發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)1 d后纖毛蟲死亡很多。Fileman等［61］的實驗中有一半的結(jié)果是負值。

由于纖毛蟲非常脆弱，培養(yǎng)過程中對海水的轉(zhuǎn)移、過濾等操作都可能造成纖毛蟲死亡，所以對于出現(xiàn)負值的原因，很多作者很難確定是自然界的實際情況，還是操作造成的。

為減少實驗操作對纖毛蟲的影響，現(xiàn)在大多數(shù)培養(yǎng)中使用逆向過濾的方法，即將篩絹裝在兩端開口的圓筒的一端，將篩絹的一端浸入水中，開口的一端向上露出液面，將圓筒中的海水取出(虹吸或用容器如燒杯舀出)。但是這種操作本身對這些纖毛蟲的影響也沒有評估。

海水分粒級培養(yǎng)法假設(shè)過濾去除了纖毛蟲的所有捕食者，但是，有些纖毛蟲的捕食者(例如Didinium spp.和砂殼纖毛蟲Favella sp.等其他捕食性的纖毛蟲、異養(yǎng)甲藻和寄生甲藻)與纖毛蟲處于同一粒級，甚至小于后者，所以不可避免的部分或全部通過了篩絹［47］。另外，實驗室培養(yǎng)的纖毛蟲在餌料不足時還出現(xiàn)自食現(xiàn)象［62］，一些甲藻的分泌物能降低纖毛蟲的生長率［15，33］，這些現(xiàn)象在自然界也可能發(fā)生。因此海水分粒級培養(yǎng)法得出的生長率數(shù)據(jù)是保守估計。

4 現(xiàn)場纖毛蟲生長率的研究結(jié)果

自 Stoecker 等［35］后，Tumantseva 和 Kopylov［26］，Verity［54］，Gilron 和 Lynn［51］及 Dolan［56］研究了幾種纖毛蟲(多為砂殼纖毛蟲)的生長率(表4)，因為這些研究不是針對纖毛蟲群體的，所以 Sherr和Sherr［63］認為還沒有有效的現(xiàn)場纖毛蟲生長率的資料。1993年以后，纖毛蟲群體的現(xiàn)場生長率測定得到重視，但是目前的文獻較少26，43，47，50－70(表 5)，研究海區(qū)主要在溫帶近岸區(qū)域(圖3)。這些資料顯示現(xiàn)場纖毛蟲的生長率的最大值為3.3 d－1。

表4 不同海區(qū)現(xiàn)場培養(yǎng)得出的砂殼纖毛蟲生長率Table 4 Growth rates of tintinnids by in situ incubations

續(xù)表

表5 不同海區(qū)現(xiàn)場培養(yǎng)得出的纖毛蟲群落的生長率Table 5 Growth rates of ciliate community by in situ incubations

4.1 現(xiàn)場纖毛蟲生長率結(jié)果與溫度的關(guān)系

在現(xiàn)場的生長率同樣得出生長率隨溫度升高而增加的趨勢。Verity［54］在Narragansett Bay測定了20多種砂殼纖毛蟲周年溫度為0—25℃的生長率和溫度的關(guān)系為 Q10=1.8。Dolan［56］在 Chesapeake Bay 4月、6月和8月得出以pico級浮游生物為食的纖毛蟲群體的生長率在7.4—26.8℃生長率和溫度的關(guān)系為 Q10=2。Nielsen 和 Kiorboe［47］在丹麥 Kattegat Bay將纖毛蟲分為 3 個粒級(10—15 μm、30 μm、40—60 μm)，進行了一周年的生長率調(diào)查，3個粒級的 Q10為 2.2—3.0，平均為 2.6。Hansen 等［44］總結(jié)了體長為2—2000 μm的浮游動物的攝食率和生長率的 Q10的平均值為 2.8，此后，Levinsen 等［60］和Hansen 等［43］都用 Q10=2.8。

圖3 自然海區(qū)現(xiàn)場的浮游纖毛蟲生長率的測定地點(·)分布圖Fig.3 Locations of in situ incubation stations for planktonic ciliate growth rates

Nielsen 和 Kiorboe［47］用 Q10=2.6 測量了不同粒級纖毛蟲生長率的季節(jié)變化，發(fā)現(xiàn)3個粒級異養(yǎng)纖毛蟲(10—15 μm、30 μm、40—60 μm)和自養(yǎng)纖毛蟲Laboea strobila(55 μm)的生長率有共同的季節(jié)變化:春季生長率開始增加，7月和8月生長率最高，秋季降低。

Nielsen 和 Kiorboe［47］利用現(xiàn)場實驗的數(shù)據(jù)，得出纖毛蟲生長率和溫度(T)、纖毛蟲體積(V)的關(guān)系為:

Levinsen等［60］在格陵蘭一個海灣在1.4℃下進行培養(yǎng)得出的纖毛蟲生長率高于用 Müller和Geller［23］的公式計算出的數(shù)值，Levinsen 等［60］認為Müller和 Geller［23］的公式是根據(jù)較高溫度(17 ±6)℃下得出的數(shù)值回歸的，不太適用于低溫條件下的情況，極地生物可能具有適應(yīng)極端環(huán)境的能力，需要更多的研究完善這個公式。

4.2 現(xiàn)場纖毛蟲生長受上行控制的作用

在某一時刻，比較現(xiàn)場培養(yǎng)得出的纖毛蟲生長率和用細胞大小及溫度模型得出的纖毛蟲內(nèi)稟生長率，可以用來估計這個時刻纖毛蟲在現(xiàn)場的餌料供應(yīng)情況。Gilron和Lynn［51］在寡營養(yǎng)的熱帶發(fā)現(xiàn)實際測得的生長率比模型得出的生長率低一個量級，所以這個海區(qū)纖毛蟲餌料不足。Leakey等［64］發(fā)現(xiàn)在Sutton Harbor這兩個數(shù)值相差不大，因此纖毛蟲的餌料供應(yīng)是充足的。Nielsen和Kiorboe［47］發(fā)現(xiàn)除了小型的纖毛蟲外，優(yōu)勢纖毛蟲類群的生長率與餌料濃度關(guān)系不大且都接近內(nèi)稟生長率，因此，這些優(yōu)勢類群的餌料是充足的，而小型纖毛蟲的餌料是細菌，它們的餌料濃度不足，因此生長率不高。而那些不占優(yōu)勢的類群因餌料不足，生長率較低。

纖毛蟲的生長率受溫度和餌料的共同影響，對于纖毛蟲周年的生長率變化，Nielsen和Kiorboe［47］認為溫度變化對生長率變化的貢獻為75%—97%，纖毛蟲很少受到餌料不足的影響。

4.3 水華期纖毛蟲的生長情況

實驗室中得出的纖毛蟲的生長率接近甚至超過許多浮游植物在最佳培養(yǎng)條件下的生長率(0.5—2 d－1)［63］，也超過一些異養(yǎng)甲藻的生長率［22］，所以纖毛蟲被認為對浮游植物豐度的變化反應(yīng)迅速，和異養(yǎng)甲藻一起，可以有效抑制初起水華［22］，這也被認為是高營養(yǎng)鹽低葉綠素(HNLC，High Nutrient Low Chlorophyll a)海區(qū)浮游植物葉綠素濃度低的原因(例 如 Miller 等［71］，Sherr 和 Sherr［63］，Sherr 和Sherr［72］)。

但是自然條件下觀察到纖毛蟲在水華前期的生長是很少的，在一些赤潮研究中，在赤潮的中后期發(fā)現(xiàn)纖毛蟲的豐度很高，例如Admiraal和Venekamp［73］發(fā)現(xiàn)在北海的Phaeocystis pouchetii發(fā)生赤潮時有兩種砂殼纖毛蟲的豐度很高。但是也有一些調(diào)查發(fā)現(xiàn)在一些水華期間，微型浮游動物(包括纖毛蟲)豐度很低，如 Bjornsen 和 Nielsen［74］及 Nielsen 等［75］。在自然界會遇到單種或幾種纖毛蟲豐度很高的情況，由于當(dāng)時的餌料并不是很高，所以物理的匯聚作用也是纖毛蟲濃度高的原因之一，但也不排除此前可能發(fā)生過餌料濃度高的情況，只是沒有被監(jiān)測到。因為纖毛蟲迅速生長的空間小，時間短，所以現(xiàn)場觀測到纖毛蟲豐度升高和降低的資料幾乎沒有。在這些纖毛蟲豐度升高的事件中，每次事件只有一種或幾種纖毛蟲豐度升高，是優(yōu)勢種，所以特定餌料種類對應(yīng)特定纖毛蟲種類的營養(yǎng)關(guān)系很重要［5，76］。

在人為制造的水華事件中可以監(jiān)測纖毛蟲的變化，其中最著名的是在HNLC海區(qū)進行鐵加富實驗制造的水華，但是在這些實驗中，纖毛蟲的動態(tài)不同。例如，在亞北極太平洋，在Landry等［57］用圍隔制造的水華中，纖毛蟲生長率并沒有隨之增加，作者懷疑實驗水體中的小型橈足類、捕食性的纖毛蟲和異養(yǎng)甲藻限制了植食性纖毛蟲的豐度。在東赤道太平洋進行的現(xiàn)場鐵加富實驗表明，在添加鐵后，浮游植物生長，＞20 μm 的纖毛蟲的生物量也增加［77］，在亞北極太平洋進行的現(xiàn)場鐵加富實驗SEEDS計劃中，在加富水體中從加富的第2天到第13天纖毛蟲豐度減少［78］。在南大洋進行的的現(xiàn)場鐵加富實驗EisenEx計劃中，纖毛蟲在加富水體中并沒有明顯升高的趨勢［79］。

4.4 缺氧對纖毛蟲生長的影響

缺氧對纖毛蟲的生長有不同的影響。在Chesapeake灣，6月下層水體發(fā)生缺氧，在缺氧區(qū)有與上層不同的纖毛蟲群落，生長率是上層纖毛蟲的兩倍，達1.18—2.36 d－1。在8月的缺氧區(qū)，上層和下層缺氧區(qū)的纖毛蟲群落是相同的，但是缺氧區(qū)的纖毛蟲幾乎不生長［56］。

5 纖毛蟲的生產(chǎn)力

根據(jù)纖毛蟲生長率和生物量就可以估計纖毛蟲的生產(chǎn)力，Lynn 和 Montagnes［80］根據(jù)當(dāng)時已經(jīng)報導(dǎo)的纖毛蟲生物量數(shù)據(jù)，估計全球不同海區(qū)纖毛蟲的生產(chǎn)力，由于當(dāng)時缺乏生長率的資料，他們的估計使用了一個數(shù)值:0.69 d－1(即加倍時間為1d)，所以是很簡單的估計。

大多數(shù)對纖毛蟲生產(chǎn)力的估計是根據(jù)纖毛蟲生長率和生物量，與橈足類的生產(chǎn)力相比，纖毛蟲的生產(chǎn)力較大。在Solent Estuary，砂殼纖毛蟲的年生產(chǎn)力為0.6 mg C/L［49］;在 Kattegat Bay，纖毛蟲群落(包括紅色中縊蟲)的年生產(chǎn)力為57 g C/m2或2 g C/m3，橈足類群體的生產(chǎn)力為 12 g C m－2a－1［47］;在Narragansett Bay，從3月到10月，砂殼纖毛蟲群體的生產(chǎn)力日平均為14 mg C/m3，年生產(chǎn)力為3.3 g C/m3，橈 足 類 的 生 產(chǎn) 力 為 13 mg C m－3d－1［81］;在Southampton Water，浮游纖毛蟲的日生產(chǎn)力為＜1—141 mg C/m3，年生產(chǎn)力為 2.2—9.2 g C/m3，而橈足類生產(chǎn)力為 0.6—1.6 g C m－3a－1［50］;在 Gulf of Maine 纖毛蟲的生產(chǎn)力為 0.16 g C m－3a－1［45］;在Georgia estuary，夏季無殼纖毛蟲群體(＜20 μm)的生產(chǎn)力在潮溪內(nèi)為 1.2 mg C m－3h－1，在河口為 0.03 mg C m－3h－1，冬季則分別為0.05 mg C m－3h－1和0.07 mg C m－3h－1［82］

Zervoudaki等［83］利用纖毛蟲最大清濾率、攝食率和毛生長率0.33 d－1來估計纖毛蟲的生產(chǎn)力，在土耳其海峽纖毛蟲生產(chǎn)力為0.2—41 mg C m－2d－1。

6 小結(jié)

綜上所述，國外在實驗室內(nèi)和海上現(xiàn)場對浮游纖毛蟲的生長率已進行了比較廣泛的研究。在實驗室內(nèi)12種砂殼纖毛蟲的內(nèi)稟生長率變化范圍為0.45—2.7 d－1;22種無殼纖毛蟲的內(nèi)稟生長率(除Strombidium sulcatum的內(nèi)稟生長率可達8.3 d－1外)變化范圍為0.1—3.05 d－1。纖毛蟲內(nèi)稟生長率與餌料種類、溫度等有密切關(guān)系。雖然纖毛蟲內(nèi)稟生長率高于浮游植物內(nèi)稟生長率，但是在自然海區(qū)纖毛蟲隨水華發(fā)生而迅速增長的情況并不常見?，F(xiàn)場培養(yǎng)(海水分粒級培養(yǎng)法)是估計自然海區(qū)纖毛蟲生長率的常用方法，目前研究的海區(qū)主要局限在溫帶近岸海區(qū)，熱帶和寒帶大洋海區(qū)的資料較少。對纖毛蟲次級生產(chǎn)的研究表明纖毛蟲次級生產(chǎn)大于橈足類次級生產(chǎn)。

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