王寶琦，劉志理，戚玉嬌，金光澤，*

(1.東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040;2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

葉面積指數(shù)(LAI)指單位水平地面面積上總?cè)~面積的一半［1］，是量化植物冠層結(jié)構(gòu)最常用參數(shù)之一，是森林生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)生理學(xué)模型的基本林冠結(jié)構(gòu)參數(shù)［2］，決定著眾多植被林冠機(jī)能，如光合、呼吸、蒸騰作用及截留降雨［3－5］。LAI的季節(jié)變異是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、林下植被更新及其多樣性的決定因素［6］。準(zhǔn)確地測(cè)定LAI對(duì)于評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化、生物地球化學(xué)循環(huán)的響應(yīng)至關(guān)重要［7］。

直接測(cè)定LAI的方法經(jīng)典、成熟且相對(duì)精確，主要包括破壞性取樣法、異速生長(zhǎng)方程法、凋落物法［8］。破壞性取樣法是將一定地面范圍內(nèi)的所有葉子取下并計(jì)算其葉面積，廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物及牧草LAI的測(cè)定，也應(yīng)用于冠幅較小樹(shù)木LAI的測(cè)定，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且具有破壞性［9］。異速生長(zhǎng)方程法是根據(jù)葉片生物量與胸徑或邊材面積的關(guān)系建立方程［10－12］，結(jié)合不同樹(shù)種的比葉面積(SLA)計(jì)算 LAI，結(jié)果相對(duì)精確，但也具有一定的破壞性，且不易獲得LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)。凋落物法，避免了破壞性取樣，多適用于測(cè)定落葉林型 LAI［13，9］，近年來(lái)也有利用該方法測(cè)定常綠林 LAI的研究報(bào)道［2，14］，但其結(jié)果的準(zhǔn)確性還需要探討。間接測(cè)定法通常是利用光學(xué)儀器在不破壞林木、不干擾冠層結(jié)構(gòu)的前提下，簡(jiǎn)便、迅速地獲取一些參數(shù)來(lái)反演LAI，且能提供LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)而逐漸發(fā)展并被廣泛應(yīng)用。但光學(xué)儀器法測(cè)定LAI時(shí)忽略了林冠中存在的集聚效應(yīng)，且不能有效區(qū)分葉片和木質(zhì)部分，因此該方法測(cè)定的LAI被認(rèn)為是有效LAI(Le)［15］，其精度需要通過(guò)直接法測(cè)定值進(jìn)行檢驗(yàn)和校準(zhǔn)。

關(guān)于直接法和間接法的對(duì)比研究報(bào)道較多。李軒然等［16］利用胸徑與生物量的異速生長(zhǎng)方程結(jié)合各樹(shù)種的SLA，得到千煙洲針葉林LAI，且與光學(xué)儀器測(cè)定的LAI進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果表明光學(xué)儀器法測(cè)定值存在低估現(xiàn)象;馬澤清等［17］利用異速生長(zhǎng)方程及光學(xué)儀器法測(cè)定了幾種南方人工林的LAI，得到光學(xué)儀器法測(cè)定值明顯低于異速生長(zhǎng)方程法;Jonckheere等［18］對(duì)比分析了異速生長(zhǎng)方程與光學(xué)儀器法測(cè)定的LAI，結(jié)果證明前者測(cè)定的 LAI是后者的2倍;Nasahara等［19］結(jié)合展葉調(diào)查與凋落物法直接測(cè)定了日本中部寒溫帶落葉闊葉林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)，相對(duì)于該方法，光學(xué)儀器測(cè)定值最高低估程度達(dá)50%;Majasalmi等［12］通過(guò)光學(xué)儀器和異速生長(zhǎng)方程法測(cè)定了歐洲赤松(Pinus sylvestris)和挪威云杉(Picea abies)等林型的LAI，并指出對(duì)光學(xué)儀器測(cè)定值進(jìn)行針簇水平上集聚效應(yīng)的校正后效果更佳。然而國(guó)內(nèi)利用不同方法測(cè)定常綠針葉林LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究尚少。

紅松(Pinus koraiensis)人工林是我國(guó)東北東部山區(qū)主要人工林類型之一，本研究利用異速生長(zhǎng)方程法、凋落物法、綜合法(本研究將結(jié)合校正光學(xué)儀器值和凋落物測(cè)定LAI的方法稱為綜合法)及光學(xué)儀器法分別測(cè)定小興安嶺地區(qū)紅松人工林LAI及其季節(jié)變化特征，以期為相對(duì)準(zhǔn)確、有效地測(cè)定類似林型冠層LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)提供參考，并為該區(qū)域的森林生產(chǎn)力及生態(tài)進(jìn)程模擬提供基礎(chǔ)參數(shù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

野外調(diào)查在黑龍江省涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(47°10'50″N、128°53'20″E)進(jìn)行，保護(hù)區(qū)位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)，屬小興安嶺南部達(dá)里帶嶺支脈的東坡。地形比較復(fù)雜，最高山脈海拔707.3 m。本區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫－0.3℃，年均最高氣溫7.5℃，年均最低氣溫－6.6℃。年平均降水量676 mm，且多集中在7月份。積雪期130—150 d，無(wú)霜期 100—120 d。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置

設(shè)置3個(gè)20 m×30 m的紅松人工林固定樣地(物種組成見(jiàn)表1)。每個(gè)樣地中隨機(jī)布設(shè)6個(gè)樣點(diǎn)，各樣點(diǎn)處布設(shè)1個(gè)凋落物收集器，凋落物收集器是用徑粗8 mm的鐵絲和尼龍網(wǎng)圍成(孔徑1 mm，深0.5—0.6 m)，網(wǎng)口為正方形，面積為0.5 m2，凋落網(wǎng)底離地面0.5 m左右;各凋落物收集器旁邊固定3根30 cm長(zhǎng)度的PVC管，用于確定光學(xué)儀器采集數(shù)據(jù)的位置。

表1 小興安嶺紅松人工林物種組成Table 1 Species composition of the Korean pine plantation in Xiaoxing'an Mountains

1.3 展葉調(diào)查

本研究中對(duì)紅松，云杉(Picea spp.)，興安落葉松(Larix gmelini)，白樺(Betula platyphylla)及水曲柳(Fraxinus mandshurica)五種主要樹(shù)種的葉面積增長(zhǎng)狀況進(jìn)行監(jiān)測(cè)，監(jiān)測(cè)日期為2012年5月1日、5月17日、5月24日、6月3日、6月11日、6月20日、7月4日、7月19日及8月1日。常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種的監(jiān)測(cè)方式略有差異。對(duì)于常綠樹(shù)種，各樹(shù)種選擇3棵樣樹(shù)，各樣樹(shù)上隨機(jī)選擇20個(gè)樣枝，在各時(shí)期監(jiān)測(cè)以下內(nèi)容:新枝的長(zhǎng)度;在新枝上隨機(jī)選擇5—10個(gè)樣針測(cè)定其針葉長(zhǎng)度。根據(jù)以下公式可得到常綠針葉樹(shù)種各時(shí)期各樣枝上的總?cè)~面積:

式中，NAi為樹(shù)種i每個(gè)樣枝上的總針葉面積;LAi為樹(shù)種i每個(gè)針葉的葉面積;Li為樹(shù)種i各調(diào)查時(shí)期樣枝的長(zhǎng)度;Ni為樹(shù)種i單位樣枝(1 cm)上針葉的數(shù)量。本研究中，假設(shè)紅松針葉的橫截面為等邊三角形，云杉針葉的橫截面為正方形，單個(gè)針葉面積具體計(jì)算公式參照Liu等［20］。

對(duì)于落葉樹(shù)種，各樹(shù)種選擇3棵樣樹(shù)，各樣樹(shù)上隨機(jī)選擇1個(gè)樣枝，在各時(shí)期監(jiān)測(cè)各樣枝上所有葉子的葉長(zhǎng)和葉寬。根據(jù)以下公式可得到各樣枝上的總?cè)~面積:

式中，LAi為樹(shù)種i樣枝上所有葉子的總?cè)~面積;Li為樹(shù)種i樣葉j的葉長(zhǎng);Wi為樹(shù)種i樣葉j的葉寬;mi為樹(shù)種i的葉面積的調(diào)整系數(shù)，本研究中主要落葉樹(shù)種葉面積的調(diào)整系數(shù)參考Liu等［20］，興安落葉松是通過(guò)掃描法獲得成熟時(shí)期單個(gè)葉片的真實(shí)葉面積，而后除以其長(zhǎng)寬乘積，獲得葉面積的調(diào)整系數(shù)，其值為0.63。

利用各樹(shù)種葉面積最大時(shí)期各樣枝上所有新生葉片的總?cè)~面積，將其他時(shí)期樣枝上所有新生葉片的總?cè)~面積進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，既得到各樹(shù)種生長(zhǎng)季節(jié)新生葉的葉面積增加比例，本研究中落葉樹(shù)種利用葉面積增加比例代替LAI增加比例。

1.4 光學(xué)儀器法

半球攝影法(光學(xué)儀器法)采用Winscanopy2006冠層分析儀(Regent，Instruments Inc.，Quebec，Canada)采集數(shù)據(jù)，主要由數(shù)碼相機(jī)(Coolpix 4500，Nikon，Tokyo，Japan)和 180°魚(yú)眼鏡頭(Nikon FCE8)組成。生長(zhǎng)季節(jié)圖像采集時(shí)間與展葉調(diào)查同步，9—11月，每?jī)芍懿杉?次。采集數(shù)據(jù)時(shí)避免直射光，選擇陰天或日出、日落前后，保持鏡頭離地面1.3 m。采集圖像時(shí)，相機(jī)和魚(yú)眼鏡頭保持水平，設(shè)置自動(dòng)曝光狀態(tài)。

1.5 凋落物法

分別于2011、2012年的5月初至9月，每月收集1次凋落物，9—11月每?jī)芍苁占?次，收集完放入寫(xiě)好標(biāo)簽的塑料袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室，按樹(shù)種將凋落葉分開(kāi)。分別稱重后，及時(shí)將選取的樣品在65℃下烘干至恒重，測(cè)其干重，結(jié)合各樹(shù)種的SLA，得到各樹(shù)種在各樣點(diǎn)各時(shí)期因凋落產(chǎn)生的LAI，各樹(shù)種SLA參照Liu等［20］的研究結(jié)果。生長(zhǎng)季節(jié)(5月初至9月)將每月凋落物總量按照展葉調(diào)查日期等分，獲得各個(gè)展葉調(diào)查監(jiān)測(cè)時(shí)期因凋落產(chǎn)生的LAI。

落葉樹(shù)種，通過(guò)累加落葉季節(jié)(8—11月)的凋落葉產(chǎn)生的LAI可得到全年最大時(shí)期(8月初)的LAI，最大值結(jié)合生長(zhǎng)季節(jié)新生葉LAI的增加比例可得到生長(zhǎng)季節(jié)各時(shí)期的LAI，最大值依次減去落葉季節(jié)凋落葉產(chǎn)生的LAI可得到落葉季節(jié)各時(shí)期的LAI，從而得到各落葉樹(shù)種LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)(5—11月)。

常綠針葉樹(shù)種全年均有凋落現(xiàn)象，因此生長(zhǎng)季節(jié)各時(shí)期的LAI可通過(guò)以下公式計(jì)算:

式中，LAI5－1為5月1日常綠針葉樹(shù)種林冠上的LAI，此時(shí)林冠上幾乎不存在落葉樹(shù)種的葉片，只存在常綠針葉，可根據(jù)上一年常綠針葉8月份的LAI值減去8—次年5月份凋落針葉產(chǎn)生的LAI獲得，而本研究通過(guò)先測(cè)定一定周期內(nèi)(以11—次年11月份為周期，即1a)凋落針葉產(chǎn)生的LAI，乘以針葉的存活周期即得到常綠針葉樹(shù)種最大時(shí)期的LAI，本研究區(qū)域內(nèi)紅松的平均存活周期為4a［21－22］，云杉的平均存活周期為 5a［22］;ΔLAI為各時(shí)期通過(guò)展葉增加的LAI;LAIlitter為展葉測(cè)定周期內(nèi)針葉凋落產(chǎn)生的LAI。

常綠針葉樹(shù)種通過(guò)展葉增加的總LAI(ΔLAItotal)通過(guò)以下公式得到:

式中，LAI11－1為11月初常綠針葉樹(shù)種林冠上的LAI，根據(jù)最大時(shí)期LAI減去8—11月針葉凋落產(chǎn)生的LAI獲得;LAIlitter為5—11月針葉凋落產(chǎn)生的LAI;LAI5－1為 5月1日常綠針葉樹(shù)種林冠上的 LAI。ΔLAItotal結(jié)合常綠針葉生長(zhǎng)季節(jié)新生針葉LAI增加比例即可得到各樹(shù)種各時(shí)期通過(guò)展葉增加的LAI(ΔLAI)，然后結(jié)合公式(3)即可得到各時(shí)期的總LAI，同時(shí)利用最大時(shí)期總LAI將其標(biāo)準(zhǔn)化，可得到針葉樹(shù)種各生長(zhǎng)季節(jié)總LAI的增加比例。

常綠針葉樹(shù)種落葉季節(jié)LAI的動(dòng)態(tài)變化可通過(guò)各針葉樹(shù)種最大時(shí)期LAI減去落葉季節(jié)針葉凋落產(chǎn)生的LAI獲得，結(jié)合生長(zhǎng)季節(jié)動(dòng)態(tài)變化即可得到各針葉樹(shù)種LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)。綜合各針、闊葉樹(shù)種即可得到整個(gè)林分LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)。

1.6 異速生長(zhǎng)方程法

各樹(shù)種的異速生長(zhǎng)方程采用Wang［23］(以下為異速生長(zhǎng)方程－A)和董利虎等［24］(以下為異速生長(zhǎng)方程－B)的關(guān)于葉生物量與胸高直徑之間的相關(guān)關(guān)系，結(jié)合SLA得到各樹(shù)種最大時(shí)期的LAI，而后結(jié)合生長(zhǎng)季節(jié)各個(gè)時(shí)期總LAI的增加比例及落葉季節(jié)的凋落物數(shù)據(jù)，可得到LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)。本文在計(jì)算常綠針葉樹(shù)種最大時(shí)期LAI時(shí)，沒(méi)有考慮LAI的年際差異。

1.7 綜合法

大部分光學(xué)儀器計(jì)算LAI是在林冠內(nèi)葉片隨機(jī)分布的假設(shè)下，且忽略了樹(shù)干等木質(zhì)部分的影響，因此為得到準(zhǔn)確LAI需要進(jìn)行合理校正，經(jīng)過(guò)前人理論的發(fā)展及驗(yàn)證，LAI(L)計(jì)算如下［25］:

式中，Le為有效葉面積指數(shù);α為木質(zhì)部分面積占總面積的比率;γE為針葉針面積與簇面積的比率，用于量化針簇內(nèi)集聚現(xiàn)象，本研究中紅松及云杉的γE根據(jù)Liu等［20］方法測(cè)定，分別為1.77及1.28，再根據(jù)兩樹(shù)種的胸高斷面積比例加權(quán)得到該林分的針簇比;ΩE為集聚指數(shù)，用于量化冠層水平集聚效應(yīng)。

本研究通過(guò)公式(5)得到5月初及11月初常綠針葉樹(shù)種較準(zhǔn)確的總LAI，根據(jù)各樹(shù)種胸高斷面積比例得到各常綠針葉樹(shù)種該時(shí)期的LAI，通過(guò)公式(3，4)，結(jié)合生長(zhǎng)季節(jié)LAI增加比例及凋落物數(shù)據(jù)即可得到常綠針葉樹(shù)種LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài);落葉樹(shù)種的季節(jié)動(dòng)態(tài)與凋落物法相同。綜合各針、闊葉樹(shù)種即可得到整個(gè)林分LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)。

1.8 數(shù)據(jù)處理

利用 Photoshop CS 8.01(Adobe Systems Inc，USA)軟件中的仿制像章工具消除5月初及11月初半球攝影圖像中樹(shù)干等木質(zhì)部分的影響(用α值表示)［20］，對(duì)兩個(gè)時(shí)期的值進(jìn)行t檢驗(yàn)。半球攝影圖像采用廣泛應(yīng)用的 DHP(DigitalHemispherical Photography)軟件處理，處理時(shí)提取30—60°天頂角范圍內(nèi)的LAI。5月初及11月初冠層水平上的集聚效應(yīng)(用 ΩE值表示)采用 DHP－TRACWin 軟件［26－27］計(jì)算得到的ΩE值校正，校正時(shí)選用天頂角40—45°測(cè)量ΩE，對(duì)兩個(gè)時(shí)期的值進(jìn)行t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 木質(zhì)部分所占比例(α)及集聚指數(shù)(ΩE)

5月及11月初，木質(zhì)部分產(chǎn)生的誤差之間不存在顯著差異(P＞0.05)(表 2)，且均占總 LAI的13%，表明此時(shí)常綠樹(shù)種產(chǎn)生的LAI占光學(xué)儀器測(cè)定LAI值的最大比例為87%;5月初各樣點(diǎn)冠層水平上的集聚效應(yīng)略大于11月初(P＞0.05)，分別為0.90±0.04、0.92±0.03。

表2 小興安嶺紅松人工林木質(zhì)部分所占比例及集聚指數(shù)(n=18)Table 2 The woody-to-total area ratio and clumping index in the Korean pine plantation in Xiaoxing'an Mountains(n=18)

2.2 主要樹(shù)種葉面積增加比例

總體而言，葉面積增加比例樹(shù)種間存在明顯差異(表3)。針葉樹(shù)種中，紅松展葉起始時(shí)間遲于興安落葉松，長(zhǎng)勢(shì)較平緩，展葉幾乎持續(xù)整個(gè)調(diào)查期，6月中旬進(jìn)入生長(zhǎng)高峰期，持續(xù)約1個(gè)月;興安落葉松于5月上半月進(jìn)入展葉高峰期，至6月初展葉已完成全年葉面積增長(zhǎng)量的89%;而云杉5月后半月開(kāi)始展葉，且快速生長(zhǎng)持續(xù)約兩周，6月上旬展葉已完成96%，7月初停止生長(zhǎng)。闊葉樹(shù)種中，水曲柳展葉起始時(shí)間較晚，6月初進(jìn)入生長(zhǎng)高峰期，持續(xù)約一個(gè)月，7月初展葉已完成97%;白樺葉增長(zhǎng)相對(duì)平緩，展葉幾乎持續(xù)整個(gè)調(diào)查期，即5—8月。

表3 小興安嶺紅松人工林主要樹(shù)種葉面積增加比例Table 3 Leaf area growth ratio for major species in the Korean pine plantation in Xiaoxing'an Mountains

2.3 凋落物動(dòng)態(tài)

紅松人工林內(nèi)主要組成樹(shù)種的葉凋落物候有明顯差異(圖1)。紅松存在兩個(gè)明顯的落葉高峰期，在6月最先達(dá)到第1個(gè)落葉高峰，第2個(gè)出現(xiàn)在9月下半月，在10月后仍存在葉凋落現(xiàn)象，這與常綠針葉樹(shù)種自身特性有關(guān)。而白樺、水曲柳、興安落葉松及其他樹(shù)種均存在一個(gè)明顯落葉高峰期，其中白樺最先在8月份達(dá)到落葉高峰期，且是唯一在6、7月份即出現(xiàn)明顯凋落現(xiàn)象的落葉樹(shù)種，11月初葉凋落基本結(jié)束;水曲柳葉凋落持續(xù)時(shí)間最短，9月上半月進(jìn)入落葉高峰期，9月下半月葉凋落量次之，至10月中旬葉凋落基本結(jié)束;其他樹(shù)種葉凋落較少，且凋落較平緩;興安落葉松落葉較晚，8月份開(kāi)始出現(xiàn)凋落現(xiàn)象，且至10月初凋落葉僅占總量的11.88%，10月上半月進(jìn)入落葉高峰期，持續(xù)約2周，10月下半月仍出現(xiàn)少量葉凋落。

圖1 各調(diào)查時(shí)期紅松人工林主要樹(shù)種凋落物產(chǎn)生的LAIFig.1 LAI estimated from litter of major species in the Korean pine plantation during the investigation periods

2.4 主要樹(shù)種的最大葉面積指數(shù)(LAImax)特征

總體看來(lái)，紅松人工林內(nèi)紅松LAImax時(shí)期的LAI在所有樹(shù)種中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，主要源于紅松為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種(相對(duì)優(yōu)勢(shì)度為62.97%)(圖2)。不同方法測(cè)定紅松LAI的排列順序?yàn)?異速生長(zhǎng)方程法－B(6.46)＞凋落物法(5.59)＞異速生長(zhǎng)方程法－A(3.92)＞綜合法(2.40)。對(duì)于所有落葉樹(shù)種，異速生長(zhǎng)方程法－B測(cè)定的LAI大于其他方法。綜合法測(cè)定的LAI普遍較低，常綠針葉樹(shù)種尤為明顯。

2.5 不同方法測(cè)定LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)

圖2 不同方法測(cè)定紅松人工林主要樹(shù)種LAImaxFig.2 The annual maximum LAI for major species of Korean pine plantation derived from different methods

圖3 不同方法測(cè)定紅松人工林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.3 Seasonality of LAI of Korean pine plantation from different methods

整個(gè)調(diào)查期內(nèi)，不同方法測(cè)定的LAI均呈單峰型，5月初值最小，持續(xù)增長(zhǎng)至8月初達(dá)到峰值，9月中旬前LAI減小幅度較小，后因進(jìn)入落葉高峰期LAI迅速減小(圖3)。光學(xué)儀器法測(cè)定的紅松人工林LAI明顯低于其他測(cè)定方法，相對(duì)于綜合法，光學(xué)儀器法最大時(shí)期低估58.86%，整個(gè)調(diào)查期平均低估48.90%;相對(duì)于凋落物法，分別低估 77.06%、75.50%;相對(duì)于異速生長(zhǎng)方法－A，分別低估 72.93%、70.18%;相對(duì)于異速生長(zhǎng)方法－B，分別低估82.86%、81.69%。在整個(gè)調(diào)查期中，不同方法測(cè)定LAI值差異較大，排列順序?yàn)楫愃偕L(zhǎng)方法－B＞凋落物法＞異速生長(zhǎng)方法－A＞綜合法＞光學(xué)儀器法，其峰值分別為10.58、7.90、6.70、4.41 和 1.81;最小值分別為 5.87、4.07、3.33、1.38 和 0.81。

3 討論

目前，因光學(xué)儀器法能方便、快捷地測(cè)定LAI而被廣泛應(yīng)用，隨著高分辨率數(shù)碼相機(jī)技術(shù)的發(fā)展，使得半球攝影法更具優(yōu)勢(shì)［28－29］，而這種技術(shù)因自身限制存在一定誤差也得到廣泛認(rèn)同［30－31］。誤差主要源于木質(zhì)部分和集聚效應(yīng)，對(duì)于針葉林，集聚效應(yīng)不僅存在于冠層水平，也存在于針簇水平，本研究有效地量化了以上因素產(chǎn)生的誤差。

對(duì)于落葉林型，以往研究多利用背景值的方法去除樹(shù)干等木質(zhì)部分產(chǎn)生的影響，而本研究中利用Photoshop軟件有效地量化了紅松人工林的α，5月和11月的α值均為13%，其他學(xué)者也得到類似結(jié)論，如 Deblonde等［11］測(cè)定挪威松(Pinus resinosa)林的α值為8%—12%、斑克松(Pinus banksiana)林的α值為10%—33%;Gower等［32］測(cè)定北方森林的 α值為5%—35%;而劉志理等［33］同樣利用Photoshop軟件方法測(cè)定了小興安嶺白樺次生林11月的α值為57%，可見(jiàn)樹(shù)種是影響α值的重要因子之一。本研究中紅松人工林內(nèi)冠層水平的集聚指數(shù)ΩE由被廣泛應(yīng)用的DHP－TRACWin軟件直接獲得;通過(guò)實(shí)地采樣測(cè)定紅松人工林的簇內(nèi)集聚指數(shù)γE為1.73，與其他學(xué)者的研究結(jié)果相符，如Chen等［25］測(cè)定的北方針葉林 γE值為 1.4—1.8;Bréda［9］測(cè)得針葉林的γE值為1.2—2.0。

對(duì)于綜合法，整個(gè)調(diào)查期內(nèi)光學(xué)儀器法測(cè)定的LAI平均低估48.90%，劉志理等［34］利用相同方法測(cè)定小興安嶺闊葉紅松林、谷地云冷杉林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)(7—11月)，得到光學(xué)儀器法比綜合法分別平均低估56.5%、22.8%;本研究中的低估程度高于谷地云冷杉林，主要源于谷地云冷杉林內(nèi)常綠樹(shù)種的簇內(nèi)集聚效應(yīng)弱于紅松人工林。劉志理等［33］利用綜合法模擬了小興安嶺白樺次生林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)(5—11月)，效果較好(R2=0.87)。

以往研究中凋落物法多用于測(cè)定落葉林的LAI，而且無(wú)法提供生長(zhǎng)季節(jié) LAI的動(dòng)態(tài)變化［3，13］，然而結(jié)合一定周期內(nèi)的凋落物及葉子存活周期來(lái)測(cè)定常綠針葉林最大時(shí)期的 LAI也有報(bào)道，如 Sprintsin等［2］估測(cè)了半干旱地中海白松(Pinus halepensis)種植園的LAI。本研究中利用凋落物法結(jié)合展葉調(diào)查直接測(cè)定紅松人工林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)，其變化范圍為3.58—7.90，季節(jié)性變異最高為 54.69%;而Chen［15］指出針葉林LAI的季節(jié)變化在25%—30%，低于本研究結(jié)果，主要源于本研究中紅松人工林的林齡約為60a，林分處于生長(zhǎng)階段。相對(duì)于凋落物法，整個(gè)調(diào)查期內(nèi)光學(xué)儀器法測(cè)定的LAI平均低估75.50%。

相對(duì)于異速生長(zhǎng)方程法－A和－B，整個(gè)調(diào)查期內(nèi)光學(xué)儀器法平均低估70.18%和81.69%。Kü?ner等［35］曾報(bào)道相對(duì)于異速生長(zhǎng)方程法，光學(xué)儀器法低估程度為37%—82%;Gardingen等［36］報(bào)道相對(duì)于破壞性取樣法，半球攝影法低估50%，其他學(xué)者也得到類似結(jié)果［37－38］。

本文中3種直接測(cè)定結(jié)果也存在一定差異，其中凋落物法測(cè)定紅松人工林最大時(shí)期LAI為7.90，整個(gè)調(diào)查期均值為5.87，更接近于異速生長(zhǎng)方程法－A的結(jié)果(分別為6.70、4.85)。選用不同的異速生長(zhǎng)方程，其結(jié)果存在差異，主要源于:1)選擇建立異速生長(zhǎng)方程標(biāo)準(zhǔn)木的林分立地指數(shù)不同;2)樹(shù)木葉子生物量存在明顯的年際動(dòng)態(tài)，即“豐歉年”，因此建立異速生長(zhǎng)方程的時(shí)間不同將造成標(biāo)準(zhǔn)木的葉子生物量不同。利用凋落物法的長(zhǎng)期定位研究，可彌補(bǔ)異速生長(zhǎng)方程法的不足。

本文采用異速生長(zhǎng)方程法、凋落物法、綜合法和光學(xué)儀器法探討了小興安嶺紅松人工林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)，分析了不同方法之間的差異。在非破壞條件下，利用凋落物法結(jié)合展葉調(diào)查能直接、有效地測(cè)定常綠針葉林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)，這為將來(lái)進(jìn)一步有效量化常綠針葉林LAI的季節(jié)及年際動(dòng)態(tài)奠定了基礎(chǔ)。

［1］ Chen J M，Black T A.Defining leaf area index for non－flat leaves.Plant，Cell and Environment，1992，15(4):421－429.

［2］ Sprintsin M，Cohen S，Maseyk K，Rotenberg E，Grünzweig J，Karnieli A，Berliner P，Yakir D.Long term and seasonal courses of leaf area index in a semi－arid forest plantation.Agricultural and Forest Meteorology，2011，151(5):565－574.

［3］ Cutini A，Matteucci G，Mugnozza G S.Estimation of leaf area index with the Li－Cor LAI 2000 in deciduous forests.Forest Ecology and Management，1998，105(1/3):55－65.

［4］ Behera S K，Srivastava P，Pathre U V，Tuli R.An indirect method of estimating leaf area index in Jatropha curcas L.using LAI－2000 PlantCanopyAnalyzer. Agriculturaland Forest Meteorology，2010，150(2):307－311.

［5］ Sea W B，Choler P，Beringer J，Weinmann R A，Hutley L B，Leuning R.Documenting improvement in leaf area index estimates from MODIS using hemispherical photos for Australian savannas.Agriculturaland ForestMeteorology， 2011， 151(11):1453－1461.

［6］ Bequet R，Campioli M，Kint V，Vansteenkiste D，Muys B，Ceulemans R.Leaf area index development in temperate oak and beech forests is driven by stand characteristics and weather conditions.Trees－StructureandFunction， 2011， 25(5):935－946.

［7］ Bequet R，Kint V，Campioli M，Vansteenkiste D，Muys B，CeulemansR. Influence ofstand，site and meteorological variables on the maximum leaf area index of beech，oak and Scots pine.European Journal of Forest Research，2012，131(2):283－295.

［8］ Ryu Y，Sonnentag O，Nilson T，Vargas R，Kobayashi H，Wenk R，Baldocchi D D.How to quantify tree leaf area index in an open savanna ecosystem:a multi－instrument and multi－model approach.Agricultural and Forest Meteorology，2010，150(1):63－76.

［9］ Bréda N J J.Ground－based measurements of leaf area index:a review of methods，instruments and current controversies.Journal of Experimental Botany，2003，54(392):2403－2417.

［10］ Marshall J D，Waring R H.Comparison of methods of estimating leaf－area index in old－growth Douglas－fir.Ecology，1986，67(4):975－979.

［11］ Deblonde G，Penner M，Royer A.Measuring leaf area index with the LI－COR LAI－2000 in pine stands.Ecology，1994，75(5):1507－1511.

［12］ MajasalmiT， RautiainenM， StenbergP， Luke? P.An assessment of ground reference methods for estimating LAI of boreal forests.Forest Ecology and Management，2013，292:10－18.

［13］ Neumann H H， DenHartogG， Shaw R H.Leafarea measurements based on hemispheric photographs and leaf－litter collection in a deciduous forestduring autumn leaf－fall.Agricultural and Forest Meteorology，1989，45(3/4):325－345.

［14］ Reich P B，F(xiàn)relich L E，Voldseth R A，Bakken P，Adair C.Understorey diversity in southern boreal forests is regulated by productivity and its indirect impacts on resource availability and heterogeneity.Journal of Ecology，2012，100(2):539－545.

［15］ Chen J M.Optically－based methods for measuring seasonal variation of leaf area index in boreal conifer stands.Agricultural and Forest Meteorology，1996，80(2/4):135－163.

［16］ Li X R，Liu Q J，Cai Z，Ma Z Q.Specific leaf area and leaf area index of conifer plantations in Qianyanzhou station of subtropical China.Journal of Plant Ecology，2007，31(1):93－101.

［17］ Ma Z Q，Liu Q J，Zeng H Q，Li X R，Chen Y R，Lin Y M，Zhang S H，Yang F T，Wang H Q.Estimation of leaf area index of planted forests in subtropical China by photogrammetry.Acta Ecologica Sinica，2008，28(5):1971－1980.

［18］ Jonckheere I，F(xiàn)leck S，Nackaerts K，Muys B，Coppin P，Weiss M，Baret F.Review of methods for in situ leaf area index determination:PartI. Theories，sensors and hemispherical photography.Agricultural and Forest Meteorology，2004，121(1/2):19－35.

［19］ Nasahara K N，Muraoka H，Nagai S，Mikami H.Vertical integration of leaf area index in a Japanese deciduous broad－leaved forest.Agricultural and Forest Meteorology，2008，148(6/7):1136－1146.

［20］ Liu Z L，Jin G Z，Qi Y J.Estimate of leaf area index in an oldgrowth mixed broadleaved－Korean pine forest in northeastern china.PLoS One，2012，7(3):e32155.

［21］ Dai L M，Xu Z B，Zhang Y J，Chen H.Study on decomposition rate and fall of Pinus koraiensis needle.Acta Ecologica Sinica，2001，21(8):1296－1300.

［22］ Luo T X.Patterns of Net Primary Productivity for Chinese Major Forest Types and Their Mathematical Models［D］.Beijing:Chinese Academy of Sciences，1996.

［23］ Wang C K.Biomass allometric equations for 10 co－occurring tree species in Chinese temperate forests. ForestEcology and Management，2006，222(1/3):9－16.

［24］ Dong L H，Li F R，Jia W W，Liu F X，Wang H Z.Compatible biomass models for main tree species with measurement error in Heilongjiang Province of Northeast China.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22(10):2653－2661.

［25］ Chen J M，Rich P M，Gower S T，Norman J M，Plummer S.Leaf area index of boreal forests:theory， techniques， and measurements.Journal of Geophysical Research，1997，102(D24):29429－29443.

［26］ Leblanc S G，Chen J M，F(xiàn)ernandes R，Deering D W，Conley A.Methodology comparison for canopy structure parameters extraction from digital hemispherical photography in boreal forests.Agricultural and Forest Meteorology，2005，129(3/4):187－207.

［27］ Macfarlane C，Hoffman M，Eamus D，Kerp N，Higginson S，McMurtrie R，Adams M.Estimation of leaf area index in eucalypt forestusing digital photography. Agricultural and Forest Meteorology，2007，143(3/4):176－188.

［28］ Frazer G W，F(xiàn)ournier R A，Trofymow J A，Hall R J.A comparison of digital and film fisheye photography for analysis of forest canopy structure and gap light transmission.Agricultural and Forest Meteorology，2001，109(4):249－263.

［29］ Zhao C Y，Qi J G，Shen W H，Zou S B.Estimating the canopy coverage of Picea crassifolia forest using digital hemispherical photography in Qilian Mountains.Acta Ecologica Sinica，2009，29(8):4196－4205.

［30］ Eriksson H，Eklundh L，Hall K，Lindroth A.Estimating LAI in deciduous forest stands.Agricultural and Forest Meteorology，2005，129(1/2):27－37.

［31］ Ryu Y，Nilson T，Kobayashi H，Sonnentag O，Law B E，Baldocchi D D.On the correct estimation of effective leaf area index:Does itrevealinformation on clumping effects?.Agricultural and Forest Meteorology，2010，150(3):463－472.

［32］ Gower S T，Kucharik C J，Norman J M.Direct and indirect estimation of leaf area index，f(APAR)，and net primary production of terrestrial ecosystems. Remote Sensing of Environment，1999，70(1):29－51.

［33］ Liu Z L，Jin G Z.Estimation of leaf area index of secondary Betula platyphylla forestin Xiaoxing'an Mountains. Acta Ecologica Sinica，2013，33(8):2505－2513.

［34］ Liu Z L，Jin G Z.Estimation of leaf area index of three forest types in Xiaoxing'an Mountains of Northeast China.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23(9):2437－2444.

［35］ Kü?ner R， Mosandl R. Comparison of direct and indirect estimation of leaf area index in mature Norway spruce stands of eastern Germany.Canadian Journal of Forest Research，2000，30(3):440－447.

［36］ Van Gardingen P R，Jackson G E，Hernandez－Daumas S，Russell G，Sharp L.Leaf area index estimates obtained for clumped canopies using hemispherical photography.Agricultural and Forest Meteorology，1999，94(3/4):243－257.

［37］ Sommer K J，Lang A R G.Comparative analysis of two indirect methods of measuring leaf area index as applied to minimal and spur pruned grape vines.Australian Journal of Plant Physiology，1994，21(2):197－206.

［38］ Brenner A J，Cueto Romero M，Garcia Haro J，Gilabert M A，Incoll L D，Martinez Fernandez J，Porter E，Pugnaire F I，Younis M T.A comparison of direct and indirect methods for measuring leaf and surface areas of individual bushes.Plant，Cell and Environment，1995，18(11):1332－1340.

參考文獻(xiàn):

［16］ 李軒然，劉琪璟，蔡哲，馬澤清.千煙洲針葉林的比葉面積及葉面積指數(shù).植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31(1):93－101.

［17］ 馬澤清，劉琪璟，曾慧卿，李軒然，陳永瑞，林耀明，張時(shí)煌，楊風(fēng)亭，汪宏清.南方人工林葉面積指數(shù)的攝影測(cè)量.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(5):1971－1980.

［21］ 代力民，徐振邦，張揚(yáng)建，陳華.紅松針葉的凋落及其分解速率研究.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21(8):1296－1300.

［22］ 羅天祥.中國(guó)主要森林類型生物生產(chǎn)力格局及其數(shù)學(xué)模型［D］.北京:中國(guó)科學(xué)院，1996.

［24］ 董利虎，李鳳日，賈煒瑋，劉福香，王鶴智.含度量誤差的黑龍江省主要樹(shù)種生物量相容性模型.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22(10):2653－2661.

［29］ 趙傳燕，齊家國(guó)，沈衛(wèi)華，鄒松兵.利用半球圖像反演祁連山區(qū)青海云杉(Picea crassifolia)林蓋度.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(8):4196－4205.

［33］ 劉志理，金光澤.小興安嶺白樺次生林葉面積指數(shù)的估測(cè).生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33(8):2505－2513.

［34］ 劉志理，金光澤.小興安嶺三種林型葉面積指數(shù)的估測(cè).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23(9):2437－2444.