王璐,上官鐵梁,鹿寶蓮,周延林*
(1.內(nèi)蒙古大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021;2.山西大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院,山西 太原 030006;3.介休市環(huán)境保護(hù)局,山西 介休 032000)
濕地是自然保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,又是重要保護(hù)野生動(dòng)物種群的棲息地或覓食地,濕地的植物物種多樣性十分豐富,對(duì)保護(hù)區(qū)以及區(qū)域性的水源涵養(yǎng)、水土保持、環(huán)境改善和生態(tài)平衡維系等發(fā)揮重要作用[1]。1980年至今,山西省已建立了47個(gè)自然保護(hù)區(qū),其中7個(gè)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),基本形成了縱貫?zāi)媳?、橫跨東西、覆蓋全省的自然保護(hù)區(qū)體系,對(duì)絕大部分有代表性的自然生態(tài)系統(tǒng)、珍稀瀕危野生動(dòng)植物物種集中分布區(qū)、生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)和典型生態(tài)脆弱區(qū)的保護(hù)發(fā)揮了重要作用。30年多來,涉及山西省自然保護(hù)區(qū)濕地生物多樣性方面的研究很少[2-11],而且從省域大尺度、大范圍對(duì)自然保護(hù)區(qū)濕地植物物種多樣性的研究尚未見報(bào)道。在山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落調(diào)查基礎(chǔ)上,本文應(yīng)用多樣性測(cè)度對(duì)山西省36個(gè)濕地面積>8 hm2的自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落物種多樣性進(jìn)行分析,以期為山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植被及其生物多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。
研究區(qū)包括山西省36個(gè)濕地面積>8 hm2的自然保護(hù)區(qū),其中6個(gè)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),其余均為省級(jí)自然保護(hù)區(qū),研究區(qū)的主要濕地類型為河流和湖泊(表1)。36個(gè)自然保護(hù)區(qū)總面積為1.04×106hm2,其中濕地面積為4.5×104hm2,占保護(hù)區(qū)總面積的4.33%.
表1 山西省含有濕地的37個(gè)自然保護(hù)區(qū)基本概況Table 1 List of nature reserves containing wetland in Shanxi
續(xù)表1 山西省含有濕地的37個(gè)自然保護(hù)區(qū)基本概況Continue Table 1 List of nature reserves containing wetland in Shanxi
2009年至2012年在山西省36個(gè)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分別按照河流和湖泊(庫塘)選擇具有典型性和代表性的地段進(jìn)行樣方調(diào)查。河流濕地按上游、中游、下游設(shè)3個(gè)樣地,湖泊(庫塘)則在其湖周(庫周及進(jìn)、出水口)設(shè)置樣地,各樣地內(nèi)設(shè)2-3個(gè)樣方,樣方面積:草本植物群落為1 m×1 m,灌叢植物群落為5 m×5 m,灌叢內(nèi)下設(shè)2個(gè)草本樣方,共設(shè)置315個(gè)樣方。記錄每個(gè)樣方的植物種、多度、蓋度、高度等數(shù)量指標(biāo),同時(shí)記錄樣地的緯度、經(jīng)度、海拔高度、地下水位及人為干擾等環(huán)境因子。
用重要值(IV)綜合指標(biāo)處理數(shù)據(jù),重要值計(jì)算方法[12-13]如下:
依據(jù)物種多樣性測(cè)度指數(shù)應(yīng)用的廣泛程度以及對(duì)群落物種多樣性狀況的反應(yīng)能力,選取以下4種指數(shù)測(cè)度物種多樣性[12-13]。物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下:
式中:S為每一樣方中物種總數(shù),N為S個(gè)種的全部重要值之和,Ni為第i個(gè)種的重要值。Pi=Ni/N,是第i個(gè)種的相對(duì)重要值。用以上各式及S度量各個(gè)樣方的多樣性,然后取其平均值作為各群叢的多樣性指標(biāo)。
采用TWINSPAN對(duì)山西省自然保護(hù)區(qū)濕地的315個(gè)樣方進(jìn)行分類研究,依據(jù)《中國(guó)植被》的分類原則[14],結(jié)合野外的調(diào)查結(jié)果,對(duì)TWINSPAN分析結(jié)果進(jìn)行了調(diào)整后,山西省自然保護(hù)區(qū)濕地調(diào)查的315個(gè)樣方被分為18個(gè)群叢,結(jié)果如圖1所示。群落的命名主要依據(jù)各層片的優(yōu)勢(shì)種和TWINSPAN劃分的指示種作為群落劃分結(jié)果的名稱[15]。結(jié)果如下:
I.眼子菜群叢(Ass.Potamogeton distinctus)
該群叢包含3個(gè)樣方,分別位于紅泥寺、壺流河濕地及鐵橋山自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地及沼澤濕地,生境為河漫灘集水區(qū)和河流緩流段,水深0.5~1.2 m,土壤為沖積泥沙。群叢總蓋度為20%-60%,建群種眼子菜和金魚藻(Ceratophyllum demersum)的平均蓋度為30%。伴生種有狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、小茨藻(Najas minor)、石龍尾(Limnophila sessiliflora)等。
II.金魚藻群叢(Ass.Ceratophyllum demersum)
該群叢包含2個(gè)樣方,分屬于八縛嶺及臭冷杉自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地,生境為河流岸邊水泡和水庫的淺水區(qū),水深0.5~1.5 m,土壤為淤積泥沙。群叢總蓋度高達(dá)60%,建群種金魚藻的平均蓋度為40%,平均高24 cm;伴生種為北水苦荬(Veronica anagallisaquatica)、三棱藨草(Scirpus planiculmis)等。
III.小茨藻群叢(Ass.Najas minor)
該群叢包含4個(gè)樣方,分布于韓信嶺、超山及鐵橋山自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地,生境為河流緩流段,水深0.5~1.2 m,土壤為淤積泥沙。群叢總蓋度平均為80%,建群種小茨藻的平均蓋度為70%,主要伴生種有聚穗莎草(Cyperus imbricatus)、水蓼(Polygonum hy dropiper)、眼子菜(Potamogeton distinctus)、水綿(Spirogyra spp)等。
IV.香蒲(Ass.Typha orientalis+Najas minor)
該群叢包含1個(gè)樣方,位于尉汾河自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地,生境為河灘洼地,常年積水或季節(jié)性長(zhǎng)期積水,水深在0.3~0.6 m之間,土壤為腐殖質(zhì)沼澤土。群叢總蓋度為90%,除建群種香蒲外,優(yōu)勢(shì)種為小茨藻,伴生種為金魚藻、水蓼、水莎草(Juncellus serotinus)等。
Fig.1 Dendrogram of classification of 315 plots from the nature reserves in Shanxi by TWINSPAN注:N:代表樣方數(shù);D:代表分類的次序;I-XVIII:TWINSPAN分類的1-18個(gè)群叢N:Sample number;D:Division order;I-XVIII:The order of eighteen Ass by TWINSPAN圖1 山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落315個(gè)樣方的TWINSPAN分類樹狀圖
V.假葦拂子茅+小香蒲群叢(Ass.Calamagrostis pseudaphragmites+Typha minima)
該群叢包含3個(gè)樣方,位于歷山國(guó)家級(jí)、藥林寺冠山、綿山自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地,為河漫灘平坦低洼生境,地下水位高,距地表30 cm左右,土壤為沖積沙礫質(zhì)草甸土。該群叢總蓋度為50%-90%,以假葦拂子茅和小香蒲為共建種,平均高度75~110 cm;伴生種有蒼耳(Xanthium sibiricum)、水金鳳(Impatiens noli-tangere)、水蓼、無芒稗(Echinochloa crusgalli)等。
VI.小香蒲群叢(Ass.Typha minima)
該群叢包含6個(gè)樣方,分布于汾河上游、壺流河濕地、龐泉溝國(guó)家級(jí)、藥林寺冠山、運(yùn)城濕地以及濁漳河源頭自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地,為河漫灘平坦低洼生境,土壤為沼澤土。群叢總蓋度平均為60%,建群種小香蒲的平均蓋度為30%,平均高80~115 cm;主要伴生種畫眉草(Eragrostis pilosa)、荊三棱(Scirpus fluviatilis)、水芹(Oenanthe javanica)、酸模葉蓼(Polygonum lapathifolium)等。
VII.針藺群叢(Ass.Eleocharis valleculosa)
該群叢包含2個(gè)樣方,分別屬于壺流河濕地和薛公嶺自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地,生境為河漫灘地下水位高,土壤水分常年飽和,土壤沼澤土。群叢總蓋度為30%,伴生種為水蓼、酸模葉蓼等。
VIII.澤瀉群叢(Ass.Alisma plantago-aquatica)
該群叢包含6個(gè)樣方,分布于壺流河濕地、云中山、澤州獼猴以及濁漳河源頭自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地及沼澤濕地,生境為河流岸邊水泡和水庫的淺水區(qū),水深0.5~1.5 m,土壤為沼澤土。群叢總蓋度為2%-100%,優(yōu)勢(shì)種澤瀉的平均蓋度為46%,平均高62 cm;主要伴生種金魚藻的平均蓋度為23%,其余伴生種酸模葉蓼、長(zhǎng)苞香蒲等的平均蓋度均<5%。
IX.賴草群叢(Ass.Leymus secalinus)
該群叢包含4個(gè)樣方,分布于賀家山及薛公嶺自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地,分布在河流的河漫灘、一級(jí)階地平坦低洼地,地下水位較高,距地表20~30 cm。土壤為沙壤質(zhì)鹽化草甸土。群叢總蓋度為85%,群落中賴草平均高度80 cm;蓋度為30%-60%,主要伴生種堿茅(Puccinellia distans)、黃花蒿(Artemisia annua)、巴天酸模(Rumex patientia)、藜(Chenopodium album)等。
X.檉柳-野艾蒿+酸模葉蓼群叢(Ass.Tamarix chinensis-Artemisia lavandulaefolia+Polygonum lapathifolium)
該群叢包含66個(gè)樣方,分布于除人祖山、壺流河濕地、龐泉溝國(guó)家級(jí)、四縣垴、崦山、運(yùn)城濕地以及濁漳河源頭自然保護(hù)區(qū)之外的29個(gè)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。屬于河流濕地、沼澤濕地以及人工濕地,分布在河流沿岸,河漫灘和一級(jí)階地的鹽漬土地段,土壤為鹽化草甸土。該群叢由兩層組成,總蓋度為30%-90%;檉柳是灌木層單優(yōu)勢(shì)種,高度>2.5 m,蓋度30%-50%;草本層蓋度平均40%,草本層以酸模葉蓼和野艾蒿為優(yōu)勢(shì)種,其中酸模葉蓼平均高度53cm,平均蓋度為15%;野艾蒿平均高度80 cm平均蓋度為25%;主要伴生種有蘆葦、狼把草(Bidens tripartita)、狗尾草(Setaria viridis)、葎草(Humulus scandens)等。
XI.檉柳-鵝絨委陵菜+地榆群叢(Ass.Tamarix chinensis-Potentilla anserine+Sanguisorba officinalis)
該群叢包含126個(gè)樣方,分布于除賀家山、南方紅豆杉、天龍山、運(yùn)城濕地以及綿山自然保護(hù)區(qū)之外的31個(gè)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。屬于河流濕地、沼澤濕地以及人工濕地,多見于河漫灘地下水位較高,地下水位在30~40 cm之間,土壤為鹽化草甸土。該群叢總蓋度為30%-80%;灌木層檉柳平均高度1 m,一般蓋度>50%;草本層以鵝絨委陵菜和地榆為優(yōu)勢(shì)種,蓋度都在15%左右,主要伴生種有車前(Plantago asiatica)、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、旋覆花(Inula japonica)等,蓋度均<5%。
XII.水莎草+針藺+畫眉草群叢(Ass.Juncellus serotinus+Eleocharis valleculosa+Eragrostis pilosa)
該群叢包含25個(gè)樣方,分別屬于八縛嶺、汾河上游、黑茶山、韓信嶺、孟信垴、超山、壺流河濕地、鐵橋山、尉汾河、薛公嶺以及澤州獼猴自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地,分布于河漫灘及河岸地表過濕,有薄層積水,積水深度為8~15 cm,土壤為沼澤土。群落總蓋度為30%-90%,優(yōu)勢(shì)種水莎草、針藺和畫眉草的平均蓋度分別為30%、35%和20%,主要伴生種有狼把草、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、車前等。
XIII.賴草+中華小苦荬群叢(Ass.Leymus secalinus+I(xiàn)xeridium chinense)
該群叢包含2個(gè)樣方,分別屬于桑干河及運(yùn)城濕地自然保護(hù)區(qū)。屬于河流濕地,生境為河漫灘和階地,地下水位較高,水位距地表20~30 cm。土壤為鹽化草甸土。群落總蓋度為20%,以賴草和中華小苦荬為優(yōu)勢(shì)種,伴生種為蘆葦(Phragmites australis)、堿茅、堿蓬(Suaeda glauca)等。
XIV.檉柳-蘆葦+香蒲群叢(Ass.Tamarix chinensis-Phragmites australis+Typha orientalis)
該群叢包含53個(gè)樣方,分布于八縛嶺、韓信嶺、孟信垴、南方紅豆杉、超山、人祖山、桑干河、壺流河濕地、歷山國(guó)家級(jí)、四縣垴、鐵橋山、尉汾河、藥林寺冠山、云頂山、運(yùn)城濕地以及澤州獼猴自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。分布于河流、水庫和人工濕地的河漫灘、河岸階地、庫周的洼地,地下水位在10~20 cm之間,豐水期有積水,土壤為鹽化草甸土。該群叢總蓋度為達(dá)80%;灌木層檉柳的平均高度1.7 m,蓋度50%左右;草本層以蘆葦和香蒲為優(yōu)勢(shì)種,它們的平均蓋度均為20%,高度在1.4 m以上;主要伴生種有地榆(Sanguisorba officinalis)、酸模葉蓼、澤瀉等。
XV.長(zhǎng)苞香蒲群叢(Ass.Typha angustata)
該群叢包含4個(gè)樣方,分布于南方紅豆杉、蘆芽山國(guó)家級(jí)、薛公嶺及云頂山自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地,生境為河漫灘地表持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)季節(jié)性積水洼地,水深30~50 cm。土壤為沖淤積物基質(zhì)發(fā)育的沼澤土。群叢總蓋度為50%-85%,優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)苞香蒲的平均蓋度為60%,植株高度在2 m以上;主要伴生種為小香蒲(Typha minima)、旋覆花、狼把草等。
該群叢包2個(gè)含樣方,分別屬于孟信垴及云中山自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地,分布于河岸及河漫灘,土壤沖積沙砂質(zhì)土,土壤滲透性好,地下水位較高,豐水期有積水。群落總蓋度為40%-100%,以蘆葦和假葦拂子茅為優(yōu)勢(shì)種,其中蘆葦占據(jù)的生存空間較小,植株高度100 cm左右,蓋度為20%-30%,假葦拂子茅平均高度90 cm,蓋度為15%-20%;伴生種為藎草(Arthraxon hispidus)、獐茅(Angiospermae)等,積水區(qū)有穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、菹草(Potamogeton crispus)等。
XVII.假葦拂子茅群叢(Ass.Calamagrostis pseudaphragmites)
該群叢包含5個(gè)樣方,分布于八縛嶺、黑茶山、靈丘黑鸛、孟信垴及蘆芽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。均屬于河流濕地,分布平坦低洼的河漫灘和河岸一級(jí)階地,土壤為沖積沙礫質(zhì)草甸土地下水位較高,距地表30~40 cm。群落總蓋度為50%-100%,優(yōu)勢(shì)種假葦拂子茅的平均蓋度為54.4%,平均高96 cm。
XVIII.蓮群叢(Ass.Nelumbo nucifera)
該群叢為黃河、汾河和濁漳河等河流濕地廣泛分布的人工濕地植被,蓮一般栽培在水深0.5~1.5 m的池塘,代表樣方采自濁漳河源頭自然保護(hù)區(qū)。蓮群叢為單優(yōu)勢(shì)種,土壤有較深厚的灰黑色淤泥層,富含腐殖質(zhì)。蓮的蓋度為85%以上,受人為耕作管理干擾,伴生種較少見,主要為漂浮植物浮萍(Lemna minor)、紫萍(Spirodela polyrrhiza)和滿江紅(Azolla imbricata)等。
按照18個(gè)群叢植物群落對(duì)水分的適應(yīng)類型,可將它們分為:(1)水生植物群落(包括群叢I、II、III、IV、VIII、XV、XVIII),(2)濕生植物群落(包括群叢 V、VI、VII、X、XI、XII、XIV)、(3)濕中生植物群落(包括群叢IX、XIII、XVI、XVII)。
山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植被群叢植物物種的平均值豐富度指數(shù)(R)為1-4.119(圖2),表現(xiàn)出明顯的差異,結(jié)果為:群叢XI>群叢VIII>群叢X>群叢IV>群叢XII>群叢IX>群叢XIII、群叢XVI>群叢Ⅴ>群叢Ⅲ>群叢Ⅵ>群叢XIV>群叢Ⅰ>群叢Ⅱ、群叢Ⅶ、群叢XV>群叢XVII、群叢XVIII。其中群叢XI檉柳-鵝絨委陵菜+地榆群叢最高(R平均值為4.119);其次是澤瀉群叢,第三為檉柳-酸模葉蓼+野艾蒿群叢;假葦拂子茅群叢和蓮群叢的R最低(R平均值為1),其中蓮群叢為人工群落,人類干擾強(qiáng)度較大,且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),因此R最低,這與中度干擾假說[16]理論一致。由于濕地植物屬非地帶性植物類型,濕地植物的分布基本不受海拔因素的影響,研究表明,影響山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落多樣性的主要環(huán)境因素是地下水位和地表積水與之相對(duì)應(yīng)的土壤類型。
合作結(jié)構(gòu)的建立,需要合理分組作為打破傳統(tǒng)教學(xué)方式格局,實(shí)現(xiàn)學(xué)生交流面擴(kuò)展,營(yíng)造合作學(xué)習(xí)良性氛圍,實(shí)現(xiàn)學(xué)生物理理論知識(shí)教學(xué)和實(shí)驗(yàn)教學(xué)效果最大化.通過合作學(xué)習(xí)實(shí)現(xiàn)學(xué)生面對(duì)面交流,同時(shí)有均等的價(jià)值參與社會(huì)實(shí)踐,并在學(xué)生自信和交流能力上具有同步提升價(jià)值.為保證合作活動(dòng)有效、公平的開展,需要師生共同制定規(guī)范約束小組成員在合作當(dāng)中的行為,且需要嚴(yán)格執(zhí)行.
18個(gè)群叢的H′平均值(圖3)以檉柳-鵝絨委陵菜+地榆群叢的H′平均值最高,而假葦拂子茅群叢和蓮群叢的H′最低,結(jié)果表明:山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物群落物種H′平均值小于1.5,居偏低水平[17];各群叢結(jié)構(gòu)和種類組成與H′多樣性指數(shù)關(guān)系密切,R越大,H′就越高。D最高的是賴草+中華小苦荬群叢,而最低的是假葦拂子茅群叢及蓮群叢。
Fig.2 Average richeness index R of 18 Associations圖2 18個(gè)群叢的豐富度指數(shù)R
Fig.3 Average diversity index D and H’of 18 Associations圖3 18個(gè)群叢的平均多樣性指數(shù)D、H′
均勻度能夠體現(xiàn)群落中物種分布的均勻程度[18]。由圖4可知,18個(gè)群叢的E1平均值為0.17-0.957,由大到小依次為群叢IV>群叢Ⅲ>群叢XVI>群叢IX>群叢Ⅴ>群叢XI>群叢XIII>群叢X>群叢VIII>群叢XII>群叢Ⅶ>群叢XIV>群叢Ⅵ>群叢Ⅰ>群叢Ⅱ>群叢XV>群叢XVII、群叢XVIII。其中,E1較大及較小的兩個(gè)極端均為水生植物群落,如E1值較大的為群叢IV、群叢Ⅲ,較小的有群叢Ⅰ、群叢Ⅱ、群叢XV及群叢XVIII;而其余濕生及濕中生群叢的E1較居中。
在36個(gè)自然保護(hù)區(qū)中,R平均值最高的為涑水河源頭自然保護(hù)區(qū),由于該自然保護(hù)區(qū)地處山西省南部的中條山區(qū),水熱條件較好,適宜水生、濕生植物生長(zhǎng),加之該保護(hù)區(qū)受人為擾動(dòng)較小,濕地植物物種數(shù)量最多;其次是太寬河自然保護(hù)區(qū),第三為歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū);而綿山自然保護(hù)區(qū)濕地面積較小,河流水文情勢(shì)的季節(jié)性變化大,加之受旅游活動(dòng)的人為干擾,該自然保護(hù)區(qū)濕地植物物種的R平均值僅為1.5,在36個(gè)自然保護(hù)區(qū)中最低(圖5)。
圖6所示的36個(gè)自然保護(hù)區(qū)濕地植物的H′平均值為0.335-1.617,同樣為涑水河源頭自然保護(hù)區(qū)的H′最高,而綿山自然保護(hù)區(qū)的H′最低,這與R得出的結(jié)果相似;而汾河上游自然保護(hù)區(qū)及歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的豐富度與多樣性指數(shù)呈相反趨勢(shì),這是因?yàn)闈竦刂参飩€(gè)體分布的不均勻程度所致。
Fig.4 Average evenness index E 1 of 18 Associations圖4 18個(gè)群叢的均勻度指數(shù)E 1
Fig.5 Richeness index R of 36 nature reserves圖5 36個(gè)自然保護(hù)區(qū)的豐富度指數(shù)R
Fig.6 Diversity index D and H’of 36 nature reserves圖6 36個(gè)自然保護(hù)區(qū)的多樣性指數(shù)D、H’
整體而言,山西省南部的自然保護(hù)區(qū)濕地物種的H′平均值普遍高于中、北部地區(qū)。居于前10位的自然保護(hù)區(qū)中絕大部分保護(hù)區(qū)分布在山西省南部地區(qū),屬暖溫帶季風(fēng)氣候,年平均降水量較高,自然生態(tài)條件明顯優(yōu)于山西省中、北部地區(qū)。D平均值最高的是汾河上游自然保護(hù)區(qū),表明該保護(hù)區(qū)物種分布最集中,其次為應(yīng)縣南山自然保護(hù)區(qū),而其余保護(hù)區(qū)的D平均值變化較小,說明山西省自然保護(hù)區(qū)濕地整體物種分布差異不明顯。
Fig.7 Evenness index E 1 of 36 nature reserves圖7 36個(gè)自然保護(hù)區(qū)的均勻度指數(shù)E 1
36個(gè)自然保護(hù)區(qū)植物物種的E1平均值為0.501-0.984(圖7),與物種豐富度相似,涑水河源頭自然保護(hù)區(qū)、太寬河自然保護(hù)區(qū)、崦山自然保護(hù)區(qū)等的E1平均值較大,H′平均值也較高;而綿山、安澤紅泥寺、運(yùn)城濕地等自然保護(hù)區(qū)E1平均值較小,其H′平均值也較低。這表明群落物種多樣性水平的高低主要依賴于種數(shù)的多少以及個(gè)體數(shù)在群落中的分布狀況,反映出群落多樣性是群落豐富度與均勻度的函數(shù)[19]。
研究表明,一個(gè)具有較低物種豐富度指數(shù)和較高均勻度指數(shù)的群落,其多樣性指數(shù)可能與一個(gè)物種豐富度指數(shù)較高而均勻度指數(shù)較低的群落相同[20],這種現(xiàn)象在鐵橋山自然保護(hù)區(qū)與韓信嶺自然保護(hù)區(qū)有明顯表現(xiàn),即鐵橋山自然保護(hù)區(qū)豐富度較高而均勻度較低,韓信嶺自然保護(hù)區(qū)豐富度較低而均勻度較高,二者的多樣性指數(shù)則差異較小。
采用R、D、H′以及E1對(duì)山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物物種多樣性進(jìn)行研究,得出如下結(jié)論。
(1)采用TWINSPAN等級(jí)分類,將山西省自然保護(hù)區(qū)的濕地植物群落劃分為18個(gè)群叢,并將其劃分為水生植物群落、濕生植物群落及濕中生植物群落。
(2)山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植被群叢植物物種的R為1-4.119,其中群叢XI的R最高,而受干擾強(qiáng)度較大的群叢XVII、群叢XVIII的R最低;18個(gè)群叢的H′與R走勢(shì)一致且山西省自然保護(hù)區(qū)濕地植物物種多樣性指數(shù)均小于1.5,整體水平偏低;E1為0.17-0.957,其中較大及較小的兩個(gè)極端均為水生植物群落,而其余濕生及濕中生群叢的E1較居中。
(3)36個(gè)自然保護(hù)區(qū)濕地植物的R、H′和E1均為涑水河源頭自然保護(hù)區(qū)最高,綿山自然保護(hù)區(qū)最低;但由于濕地植物個(gè)體分布的不均勻程度使得汾河上游自然保護(hù)區(qū)及歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的豐富度與多樣性指數(shù)呈相反趨勢(shì),整體而言,山西省南部的自然保護(hù)區(qū)濕地H′普遍高于中、北部地區(qū);D變化起伏較小,說明山西省自然保護(hù)區(qū)濕地整體物種分布差異不大。
[1] 國(guó)務(wù)院.中華人民共和國(guó)自然保護(hù)區(qū)條例[M].北京:中國(guó)法制出版社,1994.
[2] 張峰,張金屯,上官鐵梁.歷山自然保護(hù)區(qū)豬尾溝森林群落植物多樣性研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(增刊):46-51.
[3] 宋伯為,王汝清,連俊強(qiáng),等.壺流河濕地自然保護(hù)區(qū)生物多樣性研究[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2009,32(1):144-147.
[4] 吳應(yīng)建,王良民.山西太寬河自然保護(hù)區(qū)植物多樣性及保護(hù)研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,25(18):174-177.
[5] 李旭華,鄧永利,張峰,等.山西龐泉溝自然保護(hù)區(qū)森林群落物種多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(7):1667-1673.
[6] 張麗霞,張峰,上官鐵梁.蘆芽山植物群落的多樣性研究[J].生物多樣性,2000,8(4):361-369.
[7] 何艷華,閆明,張欽弟,等.五鹿山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)物種多樣性海拔格局[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(8):2452-2462.
[8] 上官鐵梁,賈志力,許念,等.汾河河漫灘草地植物群落的分類及其多樣性分析[J].中國(guó)草地,2000(4):9-15.
[9] 賈燕春,張峰.山西桑干河流域濕地植被物種多樣性研究[J].植物研究,2006,26(3):364-369.
[10] 吳東麗,上官鐵梁,張金屯,等.滹沱河流域濕地植被的物種多樣性研究[J].北京師范大學(xué)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2006,42(2):195-199.
[11] 上官鐵梁,張金屯,張峰,等.汾河河漫灘草地種子植物多樣性及其保護(hù)對(duì)策[J].植物研究,2001,21(4):546-553.
[12] 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2004.
[13] 王育松,上官鐵梁.關(guān)于重要值計(jì)算方法的若干問題[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2010,33(2):312-316.
[14] 吳征鎰.中國(guó)植被[M].北京:北京科學(xué)出版社,1995:260-261.[15] 宋永昌.植被生態(tài)學(xué)[M].上海:華東師范大學(xué)出版社,2001.
[16] Connell J H.Diversity of Tropical Rainforests and Coral Reefs[J].Science,1978,199:1304-1310.
[17] Gause G F.Exprimental Populations of Microscopic Organisms[J].Ecology,1937,18:173-179.
[18] 馬克平,劉玉明.生物多樣性的測(cè)度方法Ia多樣性的測(cè)度方法(下)[J].生物多樣性,1994,2(4):231-239.
[19] 馬克平,黃建輝,于順利,等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究——豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1995,16(3):225-234.
[20] 劉蕾,張峰.歷山白云洞景區(qū)植物群落物種多樣性研究[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2010,33(3):468-472.