楊云禮, 徐 明, 張 姣, 聶 坤, 文春玉, 張 健

(貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 貴陽 550025)

群叢(Association)是群落的基本單位，是指物種組成基本相同，層片結(jié)構(gòu)相似、各層片的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種(或標(biāo)志種)相同、群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征(季相變化規(guī)律和演替階段等)及生境相對(duì)一致，且具有相似生產(chǎn)力的植物群落聯(lián)合[1]。群叢的分類通常是基于野外實(shí)地踏查，并對(duì)其各片層特征種加以定義，但目前全球尚未形成一個(gè)全面統(tǒng)一的分類系統(tǒng)，而形成了法瑞學(xué)派、北歐學(xué)派、英美學(xué)派、蘇聯(lián)學(xué)派等多個(gè)分類標(biāo)準(zhǔn)[2]。群叢的劃分強(qiáng)調(diào)群落各層次物種組成與林分結(jié)構(gòu)[3]，二者在不同程度上影響許多森林生態(tài)過程，如水平衡，養(yǎng)分循環(huán)，碳分配，光吸收等[4]?；谌簠卜诸愃缴系闹脖蝗郝溲芯靠奢^直觀表征植物物種組成和結(jié)構(gòu)，反映它們生境的相似性。同時(shí)結(jié)合環(huán)境影響因子的分析可有效檢驗(yàn)所劃分群叢結(jié)果。加強(qiáng)區(qū)域植被類型(組成、結(jié)構(gòu)和分布)的深入研究可為該區(qū)域生物多樣性保護(hù)和森林管理提供參考。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是南方地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種之一[5]，具有抗干旱、耐貧瘠、速生豐產(chǎn)等特點(diǎn)，常被用于生態(tài)恢復(fù)及造林工程中。馬尾松廣泛分布于我國貴州、廣西、云南、湖北等17個(gè)省(市、區(qū))[6]，全國馬尾松林分布面積約為1 200萬hm2，位居全國喬木樹種面積分布第一，蓄積量位居第六。具統(tǒng)計(jì)，貴州省全省林地面積達(dá)到880萬hm2[8]，森林覆蓋率達(dá)到59.95%。其中，馬尾松是全省森林資源占比較大的樹種之一，占貴州用材林的46.54%[9]，以馬尾松為優(yōu)勢(shì)種的群叢類型復(fù)雜多樣。近年來，研究學(xué)者在群落分類水平上開展了有關(guān)該區(qū)馬尾松林群落分類[10]、林分結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性特征[11]、化學(xué)計(jì)量特征等[12]一系列研究，而基于馬尾松林群叢水平上的相關(guān)研究卻鮮有報(bào)道，馬尾松群叢植被物種組成及多樣性、土壤養(yǎng)分差異等方面相關(guān)研究亟待加強(qiáng)。植物與環(huán)境關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[13]。地形、氣候、土壤理化性質(zhì)等[14]非生物因子可對(duì)植物個(gè)體生命活動(dòng)、群落組成及結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響；另一方面，林分密度[15]、林齡[16]及生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)物及微生物等生物因素同樣驅(qū)動(dòng)植被群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化。本文以黔中地區(qū)6種典型馬尾松群叢為研究對(duì)象，通過揭示不同馬尾松群叢的植物群落和土壤理化性質(zhì)特征，探討黔中地區(qū)不同馬尾松群叢下植物群落與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性，以期為該區(qū)馬尾松群落生態(tài)學(xué)以及森林資源管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省貴陽市開陽縣，地理坐標(biāo)為106°45′—107°17′E，26°48′—27°22′N，屬黔中山地高原區(qū)，地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜多樣，呈現(xiàn)西南高東北低趨勢(shì)。平均海拔在1 000～1 400 m，相對(duì)高差1 195.5 m。屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，西部、南部降水量較多，北部降水量偏小，境內(nèi)一年降水集中在4—9月。年平均氣溫在13℃左右。無霜期約為315 d。開陽縣森林覆蓋率達(dá)52.9%，位居黔中之首，屬亞熱帶常綠闊葉林帶，主要植物代表為松科(Pinaceae)、殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)等多種植物。土壤主要為黃壤及黃棕壤。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)于2020年7月通過對(duì)開陽縣馬尾松分布區(qū)域的實(shí)地踏查，在開陽縣的城關(guān)鎮(zhèn)、馮三鎮(zhèn)和楠木渡鎮(zhèn)等地，選取具有代表性的6種馬尾松群叢類型樣地(表1)。

表1 不同馬尾松群叢樣地基本概況

1.3 植物多樣性調(diào)查

6個(gè)群叢類型樣地分別設(shè)置一個(gè)面積為20 m×20 m的大樣方，對(duì)樣方內(nèi)所有喬木進(jìn)行掛牌編號(hào)，并調(diào)查喬木胸徑、樹高、冠幅、多度；在樣方范圍內(nèi)設(shè)置4個(gè)面積為5 m×5 m的灌木樣方及面積為1 m×1 m的草本樣方，對(duì)灌木及草本樹高、蓋度、多度等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.4 樣品采集與處理

土壤樣品采集采用6點(diǎn)取樣法，在樣方內(nèi)隨機(jī)選取6個(gè)點(diǎn)，利用4.5 cm直徑土鉆，采集0—20 cm及20—40 cm兩個(gè)土層土壤，分別裝入塑封袋，放入保鮮箱中帶回實(shí)驗(yàn)室。室內(nèi)避光，自然風(fēng)干后，去掉石塊及樹根等雜質(zhì)后，全部過2 mm孔徑土篩，均勻混合后過0.25 cm孔徑土篩，過篩后樣品用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.5 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

土壤濕度(%)、土壤電導(dǎo)率(mS/m)及土壤溫度(℃)用土壤水分溫度電導(dǎo)率速測(cè)儀(Moisture Meter HH2, Delta-T Devices Ltd.公司，英國)測(cè)定。土壤容重(Soil Bulk density, SBD)采用環(huán)刀法測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter, SOM)采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法(LY/T1237-1999)；土壤全氮(Total nitrogen, TN)采用半微量凱氏定氮法，速效氮(Available nitrogen, AN)采用堿解擴(kuò)散法(LY/T1228-2015)；土壤全磷(Total phosphorus, TP)采用鉬銻抗比色法，土壤有效磷(Available phosphorus, AP)采用雙酸浸提—鉬銻抗比色法(LY/T1232-2015)；土壤速效鉀(Available potassium, AK)采用火焰分光光度法測(cè)定(LY/T1234-2015)；土壤pH值采用土：水=1∶2.5(質(zhì)量比)浸提電位法測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用Canoco 5進(jìn)行不同馬尾松群叢植物群落與土壤理化性質(zhì)的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)，重要值[17]與多樣性指數(shù)[18]計(jì)算公式如下：

重要值(Pi)：

喬木層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3

(1)

灌木層及草本層重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/2

(2)

物種豐富度(S)：

S=物種數(shù)

(3)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

(4)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)：

(5)

Pielou均勻度指數(shù)(J)：

(6)

群落總多樣性指數(shù)(D)：

D=W1D1+W2D2+W3D3

(7)

式中:Pi為物種i的相對(duì)重要值;D1,D2,D3分別為喬灌草各層的多樣性指數(shù);W1,W2,W3分別為喬灌草的權(quán)重值,本研究中分別設(shè)為0.5,0.25,0.25。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松群叢植物組成結(jié)構(gòu)與重要值

植物群落的組成及結(jié)構(gòu)揭示了種間，種與環(huán)境間的相互關(guān)系，同時(shí)體現(xiàn)著群落的動(dòng)態(tài)變化及演替特征[19]。在所有調(diào)查樣地中，共記錄到維管植物120種，隸屬62科，99屬。其中灌木樹種65種，草本植物52種。不同群叢類型下物種組成不同(圖1)，整體上看，各群叢物種數(shù)依次為群叢Ⅳ>群叢Ⅴ>群叢Ⅰ>群叢Ⅲ>群叢Ⅱ>群叢Ⅵ。群叢Ⅰ共有36種，隸屬25科31屬，群叢Ⅱ共有31種，隸屬21科25屬，群叢Ⅲ共有35種，隸屬26科28屬，群叢Ⅳ共有45種，隸屬30科36屬，群叢Ⅴ共有39種，隸屬30科33屬，群叢Ⅵ共有23種，隸屬16科23屬23種。不同層次上看，不同群叢各層物種數(shù)均表現(xiàn)為：灌木層>喬木層≥草本。

圖1 不同群叢植物物種組成

對(duì)不同群叢下喬木、灌木及草本三層物種重要值研究發(fā)現(xiàn)(表2)，不同馬尾松群叢林下優(yōu)勢(shì)種具有明顯差異。本研究依據(jù)觀察各層優(yōu)勢(shì)種來劃分群叢類型并作為命名原則，6個(gè)群叢命名及物種組成如下：

表2 不同群叢喬木層、灌木層及草本層物種及其重要值(部分)

群叢Ⅰ：馬尾松(Pinusmassoniana)+杉木(Cunninghamialanceolata)-茅栗(Castaneaseguinii)-寒莓(Rubusbuergeri)群叢。喬木層主要以馬尾松及杉木占優(yōu)勢(shì)，重要值分別為0.324及0.264，占總體58.9%。灌木層為茅栗占優(yōu)勢(shì)，伴生種還有野桐(Mallotustenuifolius)及柃木(Euryanitida)。草本層主要以寒莓(Rubusbuergeri)為主。

群叢Ⅱ：馬尾松(Pinusmassoniana)+白櫟(Quercusfabri)—茅栗(Castaneaseguinii)+白櫟(Quercusfabri)—寒莓(Rubusbuergeri)+蕨(Pteridiumaquilinum)群叢。喬木層以馬尾松占優(yōu)勢(shì)地位，重要值為0.271，白櫟為共優(yōu)勢(shì)種，柃木(Euryanitida)、楊梅(Morellarubra)混生其中。灌木層以茅栗及白櫟占優(yōu)勢(shì)，重要值分別為0.298及0.228，伴生種為杜鵑(Rhododendronsimsii)及柃木等。草本層主要以寒莓及蕨為主，重要值占總體49.11%，芒萁(Dicranopterispedata)、山莓(Rubuscorchorifolius)、鬼針草(Bidenspilosa)及斑葉堇菜(Violavariegata)等植物混生其中。

群叢Ⅲ：馬尾松+響葉楊(Populusadenopoda)—山胡椒(Linderaglauca)+白櫟—芒草(Miscanthussinensis)群叢。喬木層以響葉楊、馬尾松占主要優(yōu)勢(shì)，伴生種為麻櫟(Quercusacutissima)、白櫟，同時(shí)還有楊梅、杉木及光皮樺(Betulaluminifera)等。灌木層主要以山胡椒及白櫟占主要優(yōu)勢(shì)，同時(shí)伴生有杜鵑(Rhododendronsimsii)、菝葜(Smilaxchina)等。草本物種主要以芒草為優(yōu)勢(shì)種，重要值為0.485；其次為蕨、莢果蕨(Matteucciastruthiopteris)、芒萁等。

群叢Ⅳ：馬尾松+楓香(Liquidambarformosana)—茅栗—姬蕨(Hypolepispallida)+涼山懸鉤子(Rubusfockeanus)群叢。主要以馬尾松及楓香為喬木層優(yōu)勢(shì)種，同時(shí)伴生有楊梅、楝(Meliaazedarach)、榆樹(Ulmuspumila)、櫻桃(Prunuspseudocerasus)等。灌木層主要以茅栗及楓香占優(yōu)勢(shì)，山油麻(Tremacannabina)，5月瓜藤(Holboelliaangustifolia)、白櫟、白花懸鉤子(Rubusleucanthus)混生中。草本層以姬蕨(Hypolepispallida)、涼山懸鉤子(Rubusfockeanus)、小槐花(Ohwiacaudata)、華南忍冬(Loniceraconfusa)為主要物種。

群叢Ⅴ：馬尾松—白櫟—藎草(Arthraxonhispidus)+針毛蕨(Macrothelypterisoligophlebia)群叢。喬木層為馬尾松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其重要值達(dá)0.707，樣地內(nèi)除馬尾松外僅有一株楓香。灌木層優(yōu)勢(shì)種為白櫟，重要值為0.390，共優(yōu)勢(shì)種為桃(Prunuspersica)，同時(shí)還出現(xiàn)山礬(Symplocossumuntia)、潤(rùn)楠(Machilusnanmu)、竹葉榕(Ficusstenophylla)及樸樹(Celtissinensis)等物種。草本層主要有藎草(Arthraxonhispidus)、芒草(Miscanthussinensis)、針毛蕨(Macrothelypterisoligophlebia)。

群叢Ⅵ：馬尾松—白櫟+白花懸鉤子(Rubusleucanthus)—芒萁(Miscanthussinensis)+地果(Ficustikoua)群叢。喬木層為馬尾松，其重要值為0.820，同時(shí)樣地內(nèi)還有一株構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)。灌木層主要以白櫟及白花懸鉤子占優(yōu)勢(shì)，同時(shí)還有雞桑(Morusaustralis)、梾木(Cornusmacrophylla)、鐵仔冬青(Ilexchuniana)、苧麻(Urticafissa)等。草本層主要以芒萁、地果、海金沙(Lygodiumjaponicum)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)為主，此外樣方內(nèi)出現(xiàn)一定數(shù)量的鳶尾(Iristectorum)，這種植物常生長(zhǎng)于向陽坡地，群叢Ⅵ郁閉度較小，林下植被能獲取的光照強(qiáng)，因此出現(xiàn)這類陽生植物混生其間。

2.2 馬尾松群叢植物多樣性

由表3可見，6種群叢喬木層豐富度指數(shù)(S)、多樣性指數(shù)(Shannon-Weiener,H)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Simpson,H′)、均勻度指數(shù)(Pielou,J)均具明顯差異，其中豐富度表現(xiàn)為群叢Ⅲ>群叢Ⅱ=群叢Ⅳ>群叢Ⅰ>群叢Ⅴ=群叢Ⅵ；多樣性及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈現(xiàn)除相似的結(jié)果，表現(xiàn)為群叢Ⅲ>群叢Ⅳ>群叢Ⅱ>群叢Ⅰ>群叢Ⅵ>群叢Ⅴ；均勻指數(shù)則表現(xiàn)為群叢Ⅱ>群叢Ⅲ>群叢Ⅰ>群叢Ⅵ>群叢Ⅳ>群叢Ⅴ。不同馬尾松群叢灌木層豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)大小表現(xiàn)為群叢Ⅳ>群叢Ⅵ>群叢Ⅰ>群叢Ⅲ>群叢Ⅱ>群叢Ⅴ，H′表現(xiàn)為群叢Ⅳ>群叢Ⅰ>群叢Ⅱ>群叢Ⅵ>群叢Ⅴ>群叢Ⅲ；群叢Ⅳ均勻度指數(shù)最高，表示樣地內(nèi)植物分布更為均勻，而群叢Ⅱ及群叢Ⅲ均勻度則相對(duì)較低。在草本層中，物種多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈現(xiàn)相似結(jié)果，表現(xiàn)為群叢Ⅵ>群叢Ⅳ>群叢Ⅴ>群叢Ⅱ>群叢Ⅰ>群叢Ⅲ；群叢Ⅵ的均勻度指數(shù)同樣最高，表明群叢Ⅵ中草本植物多樣性高且分布均勻，而群叢Ⅲ草本植物不僅多樣性低且分布不均勻。整體上看，群落總多樣性指數(shù)(D)表現(xiàn)為群叢Ⅳ>群叢Ⅲ>群叢Ⅱ>群叢Ⅰ>群叢Ⅵ>群叢Ⅴ。

表3 不同馬尾松群叢植物多樣性指數(shù)

2.3 馬尾群叢土壤理化特征

見圖2，不同群叢樣地的土壤容重(SBD)、土壤含水量(SWC)等物理性質(zhì)具有顯著差異(p<0.05)。其中，各群叢土壤容重大小依次為群叢Ⅵ>群叢Ⅳ>群叢Ⅴ>群叢Ⅲ>群叢Ⅱ>群叢Ⅰ，群叢Ⅵ土壤容重最大，說明該樣地土壤相對(duì)板結(jié)；土壤含水量大小依次為群叢Ⅰ>群叢Ⅱ>群叢Ⅲ>群叢Ⅴ=群叢Ⅵ>群叢Ⅳ。各群叢土壤pH均小于7，呈酸性或強(qiáng)酸性土壤，群叢Ⅰ，Ⅱ土壤pH顯著低于其他群叢類型。毛管水電導(dǎo)率(EC)處于0.17～0.40 mS/cm，其中群叢Ⅴ最大，并且顯著高于其他群叢類型。同一群叢土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)、全磷(TP)、有效磷(AP)、全氮(TN)、速效氮(AN)及速效鉀(AK)均表現(xiàn)為隨土層加深而減少的趨勢(shì)，并且達(dá)到顯著水平(p<0.05)，其中以土壤全氮及有機(jī)質(zhì)變化最為明顯。在0—20 cm土層中，各群叢土壤全氮含量變化為0.89～1.98 g/kg，20—40 cm土層變化范圍為0.32～0.75 g/kg；土壤速效氮在0—20 cm土層表現(xiàn)為群叢Ⅳ>群叢Ⅱ>群叢Ⅴ>群叢Ⅵ>群叢Ⅰ>群叢Ⅲ，20—40 cm土層則表現(xiàn)為群叢Ⅴ>群叢Ⅲ>群叢Ⅱ>群叢Ⅰ>群叢Ⅳ>群叢Ⅵ。土壤有效磷在0—20 cm土層變化范圍為9.34～17.81 mg/kg，平均值為12.96 mg/kg，在20—40 cm土層中變化范圍為6.72～12.61 mg/kg，平均值為10.30 mg/kg，兩個(gè)土層中群叢Ⅳ均有效磷含量均顯著高于其他群叢類型。土壤全磷含量變化趨勢(shì)與有效磷類似，均為群叢Ⅳ最高，在兩個(gè)土層中有效磷的變化范圍分別為0.13～0.45 g/kg及0.10～0.16 g/kg。全鉀含量在0—20 cm土層中得表現(xiàn)為群叢Ⅳ>群叢Ⅴ>群叢Ⅰ>群叢Ⅲ>群叢Ⅵ>群叢Ⅱ，其變化范圍為39.00～82.66 mg/kg，20—40 cm土層中表現(xiàn)為群叢Ⅴ>群叢Ⅲ>群叢Ⅳ>群叢Ⅵ>群叢Ⅱ>群叢Ⅰ，變化范圍為16.66～4.66 mg/kg。表層土壤有機(jī)質(zhì)含量平均值為47.01 g/kg，變化范圍在27.26～56.57 g/kg之間，在20—40 cm土層中變化范圍為7.23～18.46 g/kg平均值為13.43 g/kg。整體上看，群叢Ⅳ各層土壤養(yǎng)分均高于其他群叢，表明在該群叢生境下對(duì)水土保持及水源涵養(yǎng)更為有利；表層土壤腐殖質(zhì)多，物質(zhì)轉(zhuǎn)化快，由此表現(xiàn)出較下層土壤更高的養(yǎng)分含量。

注：不同大寫字母表示不同土層間差異顯著(p<0.05)，不同小寫字母表示樣地間差異顯著(p<0.05)。

2.4 馬尾松群叢植物群落與環(huán)境因子的相關(guān)分析

對(duì)馬尾松群叢物種豐度矩陣與土壤理化因子矩陣進(jìn)行(CCA)結(jié)果表明：不同馬尾松群叢空間分異明顯，表現(xiàn)出群叢I、群叢Ⅱ、群叢Ⅲ和群叢Ⅳ(幾種馬尾松混交林)相對(duì)距離較小，群叢V與群叢Ⅵ(不同林齡人工馬尾松純林群叢)空間分異則十分明顯；排序軸的貢獻(xiàn)率分別為23.67%和23.17%，較好的反映了該區(qū)植物物種與環(huán)境之間的關(guān)系；不同馬尾松群叢的環(huán)境因子中土壤電導(dǎo)率、海拔、郁閉度、容重、有效磷可能是影響馬尾松群叢植物物種分布的重要環(huán)境因素(p<0.05)。

3 討 論

馬尾松林是一種先鋒樹種，是常綠闊葉林演替系列中的一個(gè)演替階段，是我國南方地區(qū)廣泛的分布針葉樹種之一，在林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)中占有重要的地位。我國南方地區(qū)在植樹造林過程中通過播種、植苗、植樹和飛播等人工營造方式形成了大量馬尾松人工林，同時(shí)，也存在許多天然更新發(fā)展起來的馬尾松天然林。由于地理自然條件差異較大，自然演替過程差異，加以人為生產(chǎn)活動(dòng)影響的方式、強(qiáng)度、林齡和林木生長(zhǎng)好壞的不同，馬尾松群落類型呈現(xiàn)出較為豐富的群叢類型，如廣西的馬尾松群落可分為76個(gè)群叢[20]?？梢?，通過對(duì)馬尾松群叢特征及其與環(huán)境因子間作用關(guān)系的研究，可對(duì)馬尾松純林闊葉化營造以及特定經(jīng)營目標(biāo)(如木材、松脂、造紙等)的科學(xué)管理提供科學(xué)依據(jù)。

本研究通過馬尾松6種群叢類型樣地植物調(diào)查，共記錄維管束植物120種，隸屬62科，99屬。其中喬木22種，灌木65種，草本植物52種。優(yōu)勢(shì)種為馬尾松、杉木、響葉楊、白櫟、楓香、杜鵑、山胡椒、姬蕨、芒萁、寒莓等物種，其結(jié)果與李敏等[11]人的研究結(jié)果相似。研究表明群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)服務(wù)功能、生產(chǎn)力及群落物種多樣性緊密相關(guān)[21]，有多個(gè)建群種的群落比單個(gè)建群種的群落多樣性更高[22]。群叢Ⅴ(中齡樹)和群叢Ⅵ(老齡樹)代表著單一馬尾松為建群種的群叢類型，其多樣性指數(shù)明顯低于其他群叢。

植被群落與土壤微環(huán)境密切相關(guān)[23]，土壤理化性質(zhì)的變化對(duì)植被的發(fā)育及分布起到深刻的影響，從而使地上植被形成特定的結(jié)構(gòu)與組成；植被根據(jù)自生生長(zhǎng)特性影響土壤的成土過程及化學(xué)特征。研究發(fā)現(xiàn)，在森林不同演替階段群落組成與功能性狀發(fā)生變化，從而導(dǎo)致林地土壤養(yǎng)分與資源配置發(fā)生改變[24]，婁淑蘭等[25]認(rèn)為植被類型與林分結(jié)構(gòu)可導(dǎo)致土壤含水量、土壤孔隙度及有機(jī)質(zhì)含量的變化。本研究中不同群叢土壤理化性質(zhì)差異顯著，其中pH均小于7，酸性土壤條件為馬尾松生長(zhǎng)提供了適宜環(huán)境。土壤養(yǎng)分整體上呈現(xiàn)表層土壤高于下層土壤，其結(jié)果與王岳等[26]研究結(jié)果一致。表層土壤養(yǎng)分均表現(xiàn)為群叢Ⅳ最高，說明喬木層中以馬尾松和楓香為建群種物種配置將該區(qū)森林土壤養(yǎng)分含量維持在相對(duì)較高水平?？赡苡捎跅飨銥槁淙~喬木，楓香凋落物較白櫟及響葉楊更易分解，形成良好的腐殖層，促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，提高土壤肥力狀況。據(jù)報(bào)道，喀斯特區(qū)馬尾松混交林可增加群落生物量及營養(yǎng)元素儲(chǔ)量，改善生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育狀況[27]。陳模芳等[28]人研究同樣發(fā)現(xiàn)馬尾松混交林生物量及碳儲(chǔ)量顯著高于馬尾松人工純林及天然次生林。高生物量與碳儲(chǔ)量為生態(tài)系統(tǒng)提供了充足的養(yǎng)分，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)。土壤有機(jī)質(zhì)、土壤磷含量常被認(rèn)為是限制林下植物多樣性的主要驅(qū)動(dòng)因子[10]，在本研究中土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)馬尾松群叢植物多樣性分布同樣表現(xiàn)出較明顯的影響。土壤電導(dǎo)率是表征土壤物理性質(zhì)的常見指標(biāo)[29]，在一定程度上反映了土壤含水量、鹽分、黏粒含量及類型等土壤信息[30]，研究區(qū)地處典型喀斯特山地區(qū)，地質(zhì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，這就造成了土壤電導(dǎo)率的差異，從而進(jìn)一步影響地上植物的多樣性特征。

4 結(jié) 論

本研究中6種馬尾松群叢的植物組成、物種多樣性、土壤理化性質(zhì)均具有明顯差異，其中以馬尾松和楓香為優(yōu)勢(shì)種的群叢類型(群叢Ⅳ)物種多樣性和土壤養(yǎng)分均相對(duì)較高，該物種配置有利于改善馬尾松林群落生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)群落良性發(fā)展；土壤電導(dǎo)率、海拔、郁閉度、容重、有效磷可能是影響馬尾松群叢植物物種分布的重要環(huán)境因素；揭示馬尾松群叢特征將有助于該區(qū)域馬尾松林的多樣性保護(hù)和森林資源科學(xué)管理。