劉金鑫　張偉東

摘 要：對大連城市森林群落植物功能性狀及其與土壤環(huán)境因子的相關性隨演替階段的變化，包括不同群落演替中植物功能性狀葉厚度、比葉面積、葉干物質含量、平均冠幅、平均胸徑、平均蓋度、平均樹高、葉碳量的變化規(guī)律，以及植物功能性狀與土壤環(huán)境（土壤養(yǎng)分、植物凋落物重量及分解與地下食物網）的關聯進行研究。結果表明，自然群落黑松林、黑松-櫟樹混交林、櫟樹林演替過程中葉干物質含量呈上升趨勢，葉厚度、比葉面積呈下降趨勢；而半人工群落黑松林、黑松洋槐混交林、洋槐闊葉林演替過程葉干物質含量下降、葉厚度下降，比葉面積呈上升的趨勢。黑松林、黑松-櫟樹混交林、櫟樹林平均胸徑、平均冠幅、平均蓋度呈上升趨勢；而在黑松林、黑松洋槐混交林、洋槐闊葉林呈下降趨勢。平均樹高在黑松林、黑松-櫟樹混交林、櫟樹林呈下降趨勢，在黑松林、黑松洋槐混交林、洋槐闊葉林呈上升趨勢，其與土壤有機碳顯著負相關。圍繞植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)功能的關系，進一步討論了其在群落演替過程中的變化規(guī)律，可為研究大連城市森林群落水平的植物功能性狀對土壤環(huán)境的響應提供科學依據。

關鍵詞：植物功能性狀；群落演替；養(yǎng)分循環(huán)；地下食物網

中圖分類號：X173 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.04.028

植物功能性狀是植物響應生存環(huán)境的變化并對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物性狀。Mcgill等[1]曾指出群落生態(tài)學應該以植物功能性狀為基礎，通過研究性狀、環(huán)境梯度、相互作用、行為趨勢這4個方面得到群落生態(tài)的普遍規(guī)律。關于功能性狀與環(huán)境關系的研究，Hodgson等[2]認為比葉面積是最適合研究的植物功能性狀，它能代表土壤的肥力，比葉面積是葉干物質含量與葉厚度綜合作用的結果。Westoby[3]提出leaf height-seed（LHS）植物生態(tài)對策，認為比葉面積、植物高度和種子干質量是3個基本的植物功能性狀。比葉面積代表植物單位葉干質量的光截獲面積，與植物的同化率密切相關[4]，植株高會影響光來源、熱量負荷等。Awal等[5]認為比葉面積隨著葉子的生長到成熟的過程會減少，它反映植物獲取資源的能力。孟婷婷等[6]認為溫度和降水是驅動功能性狀變化的主要因子，曾小平等[7]認為土壤水分會影響植物的高度、比葉面積、光合作用等多種性狀。Garnier等[8-9]通過研究凋落物分解速率、土壤總碳和總氮含量與群落的葉片功能性狀的相關性，認為比葉面積、葉片干物質含量、氮濃度可以作為法國南部地中海地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的功能標記物。植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)有密切關系，Suding等[10]認為前人大多分析植物性狀與土壤養(yǎng)分間的關系，但有關功能性狀在時間尺度上對環(huán)境因素響應的定量化研究仍然匱乏，這些定量化的結果對理解環(huán)境因素如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能可能至關重要。筆者主要研究大連城市森林群落水平植物功能性狀與土壤環(huán)境因子的響應，探討植物功能性狀葉厚度、比葉面積、葉干物質含量、平均冠幅、平均胸徑、平均蓋度、平均樹高、葉碳量在不同群落演替階段的變化規(guī)律，以及與土壤養(yǎng)分、植物凋落物量及分解速率、地下食物網的內在循環(huán)的關聯。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 區(qū)域概況

大連市位于北半球的暖溫帶地區(qū)， 位于東經120°58′～123°31′，具有海洋性特點的暖溫帶大陸性季風氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，四季分明，年平均氣溫10.5 ℃，年降水量550～950 mm，全年日照總時數2 500～2 800 h，土壤為棕色，植被為暖溫帶落葉闊葉林和針闊混交林以及針葉林。

1.2 野外調查和樣本采集方法

本研究始于2011年9月，調查樣地分別為大連市石門山公園、西郊國家森林公園、大連濱海防護林以及金寶山。采用樣方調查的方法，對以遼東櫟、黑松、洋槐、麻櫟、火炬樹等為優(yōu)勢種的12個樣地進行調查，每個樣地選取3個20 m×20 m的分別具有代表性的闊葉林、針闊混交林、針葉林的樣方，對所選取的樣方做好標記，進行群落學的調查，記錄喬木層樹名、樹高、冠幅、胸徑、蓋度等。計算每個樣方喬木層的重要值，選取重要值（大于0.1）占優(yōu)勢的物種，確定優(yōu)勢種后，在每個樣地中采集喬木層優(yōu)勢種，選取喬木5株（生長成熟，長勢良好的，葉片完全展開，沒有病蟲害的樹冠外層的枝條葉片）。按照東南西北的方向采下枝條，用剪刀剪下葉片并且各個方向的葉片不少于15片，用濕潤的紙包好，放入封口袋內裝好，帶回實驗室，放入冰箱保鮮層中儲存。調查的同時，在20 m×20 m的樣方中按照S型選取3個點采集厚度為0～10 cm的土壤，裝入塑封袋中，帶回實驗室進行理化分析和土壤線蟲提取。

于2011年11月，在標記好的20 m×20 m樣方中，收集凋落葉裝于孔徑為5 mm×5 mm尼龍網中，每袋50 g，埋于0～20 cm土壤中，每個樣地埋72個袋子，并于次年3，5，7，9，10，11月取出凋落物袋，計算凋落物質量和分解速率。

1.3 植物功能性狀以及養(yǎng)分含量的測定

1.3.1 植物葉功能性狀的測定 本研究中植物葉功能性狀的測定包括葉厚度（leaf thickness，LT），葉干物質含量即比干物質含量（leaf dry matter content，LDMC），比葉面積（leaf specific area，LSA）。葉厚度的測量選用精度為0.02 mm游標卡尺，在葉片上沿著主脈的方向均勻選取3個點測量葉片主脈處約0.25 cm處厚度，3個厚度平均值即葉片厚度，每組20片葉子，其平均值即為該組葉片厚度。將葉片在黑暗環(huán)境中儲存15 h，取出后迅速用濾紙吸去表面的水分，在1/1 000電子天平稱量葉子鮮質量，將葉片放入80 ℃烘箱烘干24 h，取出稱量干質量。比干物質含量=葉片干質量/葉片鮮質量（g·g-1）。用Epson PerfectionV700掃描儀進行葉面積掃描，得到的葉面積大小，即比葉面積=葉片面積/葉片干質量（cm2·g-1）。

1.3.2 養(yǎng)分含量的測定 土壤的養(yǎng)分測定包括土壤有機碳測定，采用重鉻酸鉀-硫酸-比色法；土壤硝態(tài)氮測定，采用硝酸淀粉比色法；土壤銨態(tài)氮的測定，采用氯化鉀浸提-靛酚藍比色法；土壤速效磷測定，采用四苯硼鈉比濁法；土壤速效鉀測定，采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法；植物葉碳含量測定，采用重鉻酸鉀容量法分析。

1.3.3 土壤線蟲的提取 采用淘洗過篩淺盆的方法對土壤線蟲進行提取，每樣品中隨機抽取100條土壤線蟲，在顯微鏡下用倍物鏡觀察，參照《中國土壤動物圖鑒》鑒定到科屬水平，并對土壤含水量測定，計算線蟲多樣性指數。

土壤線蟲在土壤生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)地位，是監(jiān)測土壤質量等生態(tài)研究的基礎，能有效反映出研究區(qū)域的土壤結構、土壤有機物的輸入輸出、地理的生物狀況和氣候以及人類的干擾程度狀況[11]。在促進能量的流動、物質運輸和循環(huán)方面具有重要意義[12]，通過研究土壤線蟲可反映土壤食物網特征。

1.4 數據處理與分析

1.4.1 重要值的計算 采集葉片之前對喬木層重要值進行計算，重要值的計算公式為重要值=相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度/300。選取重要值占優(yōu)勢的喬木層植物，對群落優(yōu)勢種進行分析。對12個樣地根據優(yōu)勢種的不同進行聚類分析，將其分為6個群落類型。第一群落類型是優(yōu)勢種為黑松的純針葉林；第二群落類型是優(yōu)勢種為黑松-櫟樹的針闊混交林；第三群落類型是優(yōu)勢種為櫟樹的闊葉林；第四群落類型是優(yōu)勢種為黑松洋槐的針闊混交林；第五群落類型是優(yōu)勢種為洋槐的闊葉林；第六群落類型是優(yōu)勢種為火炬樹的闊葉林。

1.4.2 不同群落間植物功能性狀的比較 以重要值為權重，將優(yōu)勢種的功能性狀值進行加權，得到12個樣地植物群落的優(yōu)勢種葉功能性狀的值，按群落類型進行平均，對6個群落類型植物功能性狀進行比較，并且探討植物功能性狀與凋落物、土壤養(yǎng)分以及土壤食物網之間的關系。

1.4.3 Peason 相關性分析 用Excel2007作圖，spss13.0 軟件對群落植物功能性狀、凋落物量、土壤養(yǎng)分含量以及食物網線蟲生態(tài)指數進行雙因素的分析。

2 結果與分析

2.1 群落植物功能性狀的相關性

根據Peason相關性分析，得到群落植物功能性狀分析結果，平均胸徑與平均冠幅呈極顯著正相關，比葉面積與葉厚度顯著正相關，比葉面積與葉干物質含量極顯著負相關。

2.2 群落植物功能性狀與土壤環(huán)境的相關關系

Chapin等[13]研究表明，大多數生態(tài)系統(tǒng)中植物所吸收的土壤養(yǎng)分，90%以上的氮、磷以及60%以上的礦質元素都來自植被歸還土壤養(yǎng)分的再循環(huán)。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，90%以上的地上部分凈生產通過凋落物的方式返回地表。凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分歸還的主要途徑，凋落物分解會影響土壤理化性質。本研究分析群落植物功能性狀與土壤養(yǎng)分及凋落物分解的相關性，分析12個樣地群落植物功能性狀與土壤環(huán)境的相關性。由表2可知，土壤含水率與平均冠幅極顯著負相關，土壤有機碳與平均樹高顯著負相關，土壤銨態(tài)氮與比干物重顯著負相關，土壤有效磷與葉干物重顯著正相關。凋落葉分解速率分別與葉干物質含量和平均冠幅顯著負相關，凋落物分解速率與平均胸徑極顯著負相關。

2.3 群落植物功能性狀與土壤食物網的相關性

通過土壤線蟲數量計算得到線蟲生態(tài)指數，線蟲生態(tài)指數可以間接反映土壤腐食食物網情況，間接反映土壤的健康程度，我們通過線蟲生態(tài)指數判斷土壤的質量，探討與植物功能性狀的相關性。由表3可知，農威納指數與均勻度指數分別與葉碳量顯著正相關；優(yōu)勢度指數與葉厚度極顯著正相關；營養(yǎng)多樣性指數與葉干物重顯著負相關，與平均胸徑極顯著負相關；瓦斯樂斯指數與葉厚度顯著正相關；成熟指數與葉碳量極顯著正相關；植物寄生線蟲成熟指數與平均冠幅、平均胸徑極顯著負相關；總成熟指數與平均冠幅極顯著負相關，結構指數與葉碳量顯著正相關，基礎指數與比葉面積顯著正相關，與葉干物重和平均胸徑極顯著負相關，與平均胸徑平均蓋度顯著負相關；線蟲通路指數與比葉面積極顯著正相關，與葉干物重極顯著負相關，與平均蓋度顯著負相關。

2.4 不同森林演替階段群落植物功能性狀與土壤環(huán)境關系

圖1中群落類型Ⅰ，II，Ⅲ代表是自然的群落演替系列，是以黑松為主的針葉林到櫟樹與黑松針闊混交林再到櫟樹為主的闊葉林演替過程；Ⅳ，Ⅴ為半人工群落演替系列，是黑松洋槐針闊混交林演替到洋槐為主的闊葉林，Ⅵ為人工栽種火炬樹為優(yōu)勢種的闊葉林。由圖1結合表2和表3可知，自然群落演替中葉干物質量呈上升趨勢，葉厚度、比葉面積呈下降趨勢，而半人工林演替中葉干物質量、葉厚度、比葉面積都呈下降的趨勢。葉干物質量與土壤的銨態(tài)氮、凋落葉分解速率、TD、BI、NCR顯著負相關，葉干物質量與土壤有效磷顯著正相關，葉厚度與C，WI顯著正相關，比葉面積與BI，NCR顯著正相關。

由圖2結合表2和表3可知，自然群落演替系列平均冠幅、平均胸徑、平均蓋度呈上升趨勢，而在半人工群落演替系列呈下降趨勢；平均冠幅與土壤的含水量、凋落葉分解速率、PPI、MMI顯著負相關，平均胸徑與凋落葉分解速率，TD、PPI、BI顯著負相關，平均蓋度與BI，NCR顯著負相關，與土壤有效磷顯著正相關。平均樹高在自然演替系列中下降，半人工演替系列呈上升趨勢，與土壤有機碳顯著負相關。

3 結論與討論

3.1 植物功能性狀比葉面積、葉干物質量、葉厚度與土壤關系

本研究中比葉面積與葉干物質量顯著負相關，與葉厚度顯著正相關。許多研究表明，葉干物質含量與比葉面積之間呈顯著的負相關關系[14-15 ]。葉干物質含量的增加，即比葉面積的減小，使葉片內部水分向葉片表面擴散的距離或阻力增大，降低植物內部水分散失[16]。Reich等[17]認為比葉面積較低的植物葉常形成厚度較大而面積較小的葉片。楊清培[18]發(fā)現在自然演替中的針闊樹種轉化替代過程中，群落的總生物呈現明顯的增加趨勢。習新強等[19]研究黔中喀斯特山區(qū)植被演替，發(fā)現群落平均比葉面積則逐漸變小。葉片具有較高的葉干物質含量意味著具有更強的抵抗物理傷害的能力。本研究自然群落演替與半人工林演替趨勢中葉厚度、比葉面積都呈現下降趨勢，而葉干物質量在自然群落演替中呈上升趨勢，半人工演替群落中呈下降趨勢，可能是因為隨著演替階段的發(fā)展，植物的生態(tài)策略受到環(huán)境資源包括養(yǎng)分、水分、光等的影響。

葉干物質量與土壤的銨態(tài)氮，凋落物分解速率，TD、BI、NCR顯著負相關，比葉面積與BI、NCR顯著正相關。葉干物質量主要反映的是植物對養(yǎng)分元素的保有能力[20]， 比葉面積能夠反映植物對碳的獲取與利用的平衡關系[21]，比葉面積大的植物能很好地適應資源豐富的環(huán)境，而比葉面積小的植物在貧瘠的環(huán)境中適應性更強。Reich等[17]以及Witkowski等[22]研究發(fā)現養(yǎng)分貧瘠環(huán)境中，植物葉片較厚。在北方堿性土壤中，銨態(tài)氮是重要的礦質氮存在形式[23]，且在表土中含量最高。銨態(tài)氮也是土壤中最重要的一種活性氮的形態(tài)，能被植物直接吸收利用[24-25]。群落總生物量隨演替進行不斷積累，群落葉干物質量也隨之增加，而植物可吸收的土壤銨態(tài)氮正在減少。彭少麟等[26]認為，在全球和區(qū)域尺度上，影響凋落物分解速率的因素中，氣候條件是決定性因子；在局部范圍內，凋落物質量是主導因素；在凋落物質量因子中，碳氮比和木質素含量被認為是最重要的因子。植物葉干物質量與凋落物的質量有關，所以與凋落葉分解速率顯著負相關。營養(yǎng)多樣性混交林小，葉干物質量大；基礎指數、土壤線蟲通路指數用于指示凋落物降解途徑，數值小代表真菌分解途徑，在森林中真菌分解途徑比細菌分解途徑更重要，這有利于土壤礦化，提高葉干物質量。

葉干物質量與土壤有效磷顯著正相關。許多研究表明， 當土壤存在元素缺乏、干旱等脅迫時， 葉片葉綠素含量會隨之下降[27]，會影響有機物的積累。葉厚度與C，WI顯著正相關， 通常針葉林的優(yōu)勢度指數最大，本研究中葉厚度在針葉林的值最大，瓦斯樂斯卡指數[28]值越大，表明礦化過程主要是由食細菌線蟲和食真菌線蟲參與，有利于土壤礦化。

3.2 植物功能性狀平均胸徑、平均冠幅、平均蓋度與土壤關系

平均胸徑、平均冠幅與凋落物分解速率顯著負相關，一般認為凋落物在營養(yǎng)狀況良好的環(huán)境下降解速度要高于營養(yǎng)狀況較差的環(huán)境[29]，而且N含量高的凋落物分解要高于N含量低的凋落物[30-31]，凋落物分解同時也受到凋落物本身性質的影響，包括凋落物的N、P、角質、木質素、纖維素含量等[32-33]。很多學者認為，前期的分解速率受到養(yǎng)分含量、水溶性碳化合物和結構碳化合物含量的強烈影響，而后期則更多地受到木質素及纖維素/木質素的支配[33]，隨自然群落演替，植物含有的碳水化合物、纖維素、木質素越豐富，凋落物分解速率越慢，本研究發(fā)現在自然群落演替中平均胸徑平均冠幅呈逐漸上升的趨勢，這與前人研究一致。

平均蓋度、平均冠幅都與土壤含水率顯著負相關，隨群落演替蓋度增加，蒸騰量增大，土壤含水率減少。平均蓋度與土壤有效磷顯著正相關，Wardle等[34]研究發(fā)現，在缺乏災難性干擾的情況下，森林生態(tài)系統(tǒng)演替到后期，常常會出現生產力下降，并且新鮮凋落物和腐殖質中N：P增加，說明隨演替進行，森林生態(tài)系統(tǒng)越來越受到磷的限制，本研究發(fā)現，自然森林演替中，群落的平均蓋度快速的上升趨勢隨演替的進行平均蓋度大小越來越受磷的限制。

平均蓋度與BI，NCR顯著負相關；TD，PPI，BI與平均胸徑顯著負相關；PPI、MMI與平均冠幅顯著負相關?；旖涣制骄w度、胸徑大，營養(yǎng)多樣性??；針葉林平均蓋度、胸徑、冠幅小，PPI大，表明土壤生態(tài)系統(tǒng)越容易受到植物寄生線蟲的影響，土壤健康狀況差，該指數與作物產量密切相關[35]。Yeates[36]提出的總成熟度指數，包括了所有線蟲（自由生活線蟲和植物寄生線蟲），植物寄生線蟲隨演替進行數量在變小，同時隨群落演替混交林冠幅增加，其值在減小。

3.3 現實意義

通過研究大連地區(qū)城市森林群落水平植物功能性狀隨著森林群落演替的變化規(guī)律，發(fā)現大連城市森林自然演替群落與半人工演替群落，在時間尺度上植物功能性狀變化趨勢上有所不同，這為大連地區(qū)城市森林綠化提供了預測的方向，對保護大連城市森林是采取封山育林還是人為的多植樹造林提供了更有價值的參考。

3.4 需進一步探討的問題

關于植物功能性狀的研究，尤其是在小尺度上細微地研究植物功能性狀與環(huán)境因子的關系，仍需更進一步的研究。目前研究的主要是易于測量的形態(tài)性狀，它們與環(huán)境的關聯仍存在難以解釋的內在機理[37]，它們在響應環(huán)境變化方面要比生理性狀具有滯后性，環(huán)境變化對形態(tài)性狀作用不靈敏，原因是生理性狀與微環(huán)境信息缺乏[38-39]。未來可以研究小尺度范圍植物功能性狀生理形態(tài)與微環(huán)境之間的關系，但生理性狀難于測量，所以要揭示植物功能對土壤環(huán)境因子的響應仍需要更深入的探索。

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