晏增，翟曉巧，馬永濤，張江濤，王文君

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白蠟樹凈光合速率及其影響因子日變化研究

晏增，翟曉巧，馬永濤，張江濤，王文君

（河南省林業(yè)科學(xué)研究院，鄭州 450008）

采用Li-6400便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定儀對(duì)白蠟樹光合特性進(jìn)行測(cè)定分析，結(jié)果表明，白蠟樹葉片凈光合速率（Pn）日變化呈“雙峰”曲線，最大值出現(xiàn)在中午12時(shí)，次峰值出現(xiàn)在下午4時(shí)，午休現(xiàn)象明顯；白蠟樹光合作用受氣孔因素和非氣孔因素共同作用；影響Pn日變化的主要生理因子是氣孔導(dǎo)度、蒸騰強(qiáng)度和胞間CO2濃度，主要生態(tài)因子是光合有效輻射和大氣相對(duì)濕度。

白蠟樹；凈光合速率；日變化

白蠟樹（Roxb.）屬于木樨科（Oleaceae）白蠟樹屬（），又稱白荊樹、臘條、水白臘、中國(guó)白蠟、小葉岑等。北自中國(guó)東北中南部，南達(dá)廣東、廣西，東南至福建，西至甘肅均有分布。白蠟樹喜光，稍耐蔭；喜溫暖濕潤(rùn)氣候，頗耐寒；喜濕耐澇，也耐干旱；對(duì)土壤要求不嚴(yán)，堿性、中性、酸性土壤均能生長(zhǎng)；抗煙塵，對(duì)二氧化硫、氯氣、氟化氫有較強(qiáng)抗性。萌芽、萌蘗力均強(qiáng)，耐修剪；生長(zhǎng)較快，病蟲害少，壽命較長(zhǎng)。屬深根樹種，側(cè)根發(fā)達(dá)，生長(zhǎng)較迅速，防沖固土作用強(qiáng)，是良好的水土保持樹種。樹形優(yōu)美，是優(yōu)良的行道樹種，為長(zhǎng)江以北地區(qū)主要的園林綠化樹種[1-2]。

光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程， 受到諸多因素的影響。光合作用與生態(tài)因子關(guān)系密切，生態(tài)因子的變化能引起植物一系列生理變化，包括植物光合作用生理生態(tài)的變化。植物光合作用的日變化與環(huán)境因子的關(guān)系有不少的研究[3]，國(guó)內(nèi)外對(duì)白蠟樹也進(jìn)行了多方面的研究，并取得了可喜的研究成果。但對(duì)白蠟樹生理特性如光合特性、蒸騰特性及環(huán)境因子對(duì)這些生理反應(yīng)的影響等方面的研究較少。本文深入分析了白蠟樹葉片凈光合速率及其生理、環(huán)境因子的日變化的關(guān)系，以期為白蠟樹栽培和管理以及在園林上應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選擇生長(zhǎng)良好、高度和粗度一致的1年生白蠟樹苗進(jìn)行盆栽，共30盆。

1.2 測(cè)定方法

2014年6月，連續(xù)選3個(gè)晴到少云的天氣，在河南省林業(yè)科學(xué)研究院院內(nèi)，用美國(guó)基因公司（LI-COR 公司）生產(chǎn)的便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定儀Li-6400進(jìn)行測(cè)定。從早晨8時(shí)開始，到下午6時(shí)結(jié)束，每間隔2 h測(cè)定1次，共測(cè)定6次。每次測(cè)定正常生長(zhǎng)的8～10盆中的苗木，每株取朝向東南方向外圍中上部功能葉3片，每片測(cè)量3次，以平均值為測(cè)定結(jié)果[4-5]。

測(cè)定指標(biāo)有凈光合速率Pn（CO2同化速率），水分（H2O）的蒸騰速率Tr，氣孔導(dǎo)度Cond，胞間CO2濃度Ci，環(huán)境光合有效輻射PAR，參比室氣體CO2濃度Ca，氣溫Tair，葉溫Tleaf，大氣相對(duì)濕度RH等。

運(yùn)用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率的日變化

如圖1，白蠟樹苗葉片的凈光合速率日變化為不對(duì)稱的“雙峰”曲線，有明顯的“午休”特征。

圖1 凈光合速率的日變化

在上午12時(shí)左右凈光合速率出現(xiàn)第1峰值14.705 μmol·m-2·s-1，然后持續(xù)下降，到下午2時(shí)左右，出現(xiàn)最低值11.8 μmol·m-2·s-1，形成低谷，而后凈光合速率緩慢回升，在下午4時(shí)左右出現(xiàn)第2峰，平均值為12.5 μmol·m-2·s-1，保持短時(shí)間的高峰后迅速下降。

兩個(gè)峰值相差2.905 μmol?m-2?s-1。

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)凈光合速率的影響

從圖2可以看出，從上午8～12時(shí)這段時(shí)間，隨著環(huán)境光合有效輻射逐漸增大，在12時(shí)左右達(dá)到最大值1 392.7 μmol·m-2·s-1，凈光合速率隨之上升。隨后在12～16時(shí)之間光合有效輻射變化不大，但仍維持較高光強(qiáng)，凈光合速率在14時(shí)左右出現(xiàn)低谷，在16時(shí)左右出現(xiàn)第2峰。在16時(shí)之后凈光合速率就一直隨著光照強(qiáng)度的迅速下降而劇減。說(shuō)明光照強(qiáng)度可能是抑制凈光合速率產(chǎn)生“午休”現(xiàn)象發(fā)生的一個(gè)因素。

圖2 凈光合速率與光合有效輻射的關(guān)系

2.3 氣孔導(dǎo)度對(duì)凈光合速率的影響

如圖3，白蠟樹苗葉片氣孔導(dǎo)度的日變化也為“雙峰”曲線，從上午8～10時(shí)一直是增加的趨勢(shì)，在10時(shí)左右達(dá)到最大峰值0.2635 mol·m-2·s-1。而在10～14時(shí)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在14時(shí)左右出現(xiàn)低谷。隨后在14時(shí)到16時(shí)氣孔導(dǎo)度又開始增大，出現(xiàn)第2峰，此時(shí)峰值為0.1537 mol?m-2?s-1，比10時(shí)最高值減小0.1008 mol?m-2?s-1。氣孔導(dǎo)度的日變化與凈光合速率的日變化都出現(xiàn)有雙峰和低谷，兩者第1峰值相差約為2 h，最低值與第2峰值出現(xiàn)的時(shí)間相同，兩者日變化幾乎呈現(xiàn)相平行的變化趨勢(shì)，說(shuō)明凈光合速率的變化落后于氣孔開張程度的變化，同時(shí)受氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)。

圖3 氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的關(guān)系

2.4 蒸騰速率對(duì)凈光合速率的影響

從圖4中可看出，從8～12時(shí)蒸騰速率一直增加，在12時(shí)左右達(dá)到最大值6.934 mmol?m-2?s-1，在12~14時(shí)是下降趨勢(shì)，與凈光合速率出現(xiàn)波谷時(shí)間相同，14時(shí)后又緩慢增加。到16時(shí)左右，第2峰值為5.425 mmol?m-2?s-1，而后與凈光合速率一樣急劇下降。蒸騰速率的日變化與凈光合速率的日變化出現(xiàn)的雙峰和谷底時(shí)間一致，對(duì)凈光合速率是呈正相關(guān)的，二者之間存在緊密的聯(lián)系，因此蒸騰速率是引起凈光合速率變化的又一個(gè)主要因素。

圖4 蒸騰速率與凈光合速率的關(guān)系

2.5 胞間CO2濃度對(duì)凈光合速率的影響

從圖5中可看出，胞間CO2濃度的日變化與胞間CO2濃度對(duì)大氣CO2濃度的比值（Ci/Ca）的日變化呈現(xiàn)為早晚高午間低，為凹型曲線，二者變化趨勢(shì)幾乎一致，而與凈光合速率日變化曲線不一致。大氣中CO2濃度在經(jīng)過(guò)夜間的富集后早晨最高，隨著日出，植物進(jìn)行光合作用，在8~14時(shí)胞間CO2濃度與Ci/Ca比值緩慢下降至谷底，凈光合速率在8~12時(shí)上升較快，并在12時(shí)左右達(dá)到最大值后又在14時(shí)左右下降至谷底。說(shuō)明凈光合速率值在上升時(shí)，氣孔放開，葉肉細(xì)胞固定的CO2能力逐漸增強(qiáng)，引起胞間CO2濃度降低，Ci/Ca比值下降，由此可以認(rèn)為在這段時(shí)間內(nèi)，凈光合速率的變化主要是由氣孔運(yùn)動(dòng)來(lái)進(jìn)行控制。此后凈光合速率在16時(shí)左右達(dá)到第2峰值，然后迅速下降，氣孔導(dǎo)度下降則引起胞間CO2濃度和Ci/Ca比值不降反升，表明此時(shí)凈光合速率值的降低與CO2濃度無(wú)關(guān)，其下降是由非氣孔因素控制。因此可以認(rèn)為凈光合速率的“午休”現(xiàn)象是由氣孔因素引起的，受氣孔因素和非氣孔因素共同調(diào)節(jié)。

圖5 胞間CO2濃度與（胞間/大氣）CO2濃度的日變化

2.6 氣溫和空氣相對(duì)濕度對(duì)凈光合速率的影響

如圖6，在8~14時(shí)隨著氣溫不斷升高，大氣蒸發(fā)加劇，空氣相對(duì)溫度急劇下降，氣溫在14時(shí)左右達(dá)到最高值34.18℃，葉溫為34.36℃，濕度為19.751%，而凈光合速率出現(xiàn)最低值。在14~16時(shí)氣溫開始下降，凈光合速率出現(xiàn)午后高峰，空氣相對(duì)濕度出現(xiàn)最小值15.19%。16時(shí)后氣溫繼續(xù)下降，相對(duì)濕度緩慢上升，凈光合速率也迅速降低。雖然此時(shí)高溫干旱的環(huán)境因素對(duì)凈光合速率有些影響，但影響不大，可認(rèn)為是由高溫、低濕狀態(tài)下等引起的氣孔因素，以及在光合機(jī)構(gòu)的受損和1，5–二磷酸羧化酶（Rubisco最適活化溫度為25～30℃） 活性與含量下降等非氣孔因素導(dǎo)致“午休”現(xiàn)象發(fā)生。

圖6 氣溫和空氣相對(duì)濕度的日變化

3 結(jié)論

國(guó)內(nèi)外研究表明，植物凈光合速率的日變化進(jìn)程有單峰型、雙峰型、嚴(yán)重型和平坦型4種類型。因種類、品種、天氣條件、栽培條件等而異。對(duì)植物凈光合速率產(chǎn)生“午休”的原因有可能不同，一方面是由于氣孔是CO2和水分進(jìn)出葉片的重要通道，其開張程度或氣孔阻力的大小，對(duì)植物的水分狀況和CO2同化有著重要的影響；另一方面是因?yàn)槲玳g前后光照強(qiáng)烈，葉片光合作用出現(xiàn)光抑制和葉肉細(xì)胞的活性下降等因素，使胞間CO2濃度增高引起光呼吸增強(qiáng)造成的[6]。本試驗(yàn)測(cè)定了白蠟樹苗葉片凈光合速率的日變化，在苗木生長(zhǎng)期凈光合速率日變化為雙峰型，最大值出現(xiàn)在12時(shí)，在14時(shí)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與凈光合速率之間存在較好的正相關(guān)關(guān)系。隨著光合有效輻射的增強(qiáng)、大氣溫度升高引起氣孔導(dǎo)度增大，氣孔阻力隨之減少，CO2進(jìn)入葉片順暢，葉肉細(xì)胞固定CO2能力加強(qiáng)，水分散失較大，葉溫下蒸汽壓增大，大氣相對(duì)濕度降低，蒸騰速率加劇，降低葉片水勢(shì)，葉片為了適應(yīng)環(huán)境變化，關(guān)閉氣孔，產(chǎn)生“午休”現(xiàn)象。光合有效輻射繼續(xù)加強(qiáng)的同時(shí)使氣孔導(dǎo)度減小，光合機(jī)構(gòu)的受損，酶活性降低，CO2進(jìn)入葉片受阻，胞間CO2濃度降至最低，此時(shí)蒸騰速率、相對(duì)濕度與氣溫變化較小。由此可見白蠟樹苗葉片產(chǎn)生“午休”現(xiàn)象的原因是氣孔因素和非氣孔因素共同作用的結(jié)果。 而一天中空氣CO2濃度的變化幅度較小，對(duì)凈光合速率日變化的影響較小，所以決定白蠟樹苗凈光合速率日變化的主要生理因子是氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰強(qiáng)度，環(huán)境因子是光合有效輻射和空氣相對(duì)濕度。因此，在白蠟樹苗木生長(zhǎng)時(shí)可通過(guò)適當(dāng)遮蔭、澆水等栽培管理措施改變其生長(zhǎng)的水熱條件，從而提高其凈光合速率，對(duì)白蠟樹速生豐產(chǎn)具有十分重要的意義。

[1]陳有民．園林樹木學(xué)[M]．北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1990.

[2]馮燕. 白蠟樹育苗繁殖管理技術(shù)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008（11）：66.

[3]鄭炳松，鄭勇平，余有祥，等. 仙客來(lái)葉片光合特性及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，18（4）：366-370.

[4]傅大立，李芳東，趙天榜. 玉蘭屬5樹種生理指標(biāo)的對(duì)比研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：44-49.

[5] 孫磊，章鐵，李宏開，等. 柿樹光合速率日變化及其影響因子的研究[J]. 北方果樹，2006（2）：4-6.

[6]許大全，沈允鋼. 植物光合作用效率的日變化[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，1997，23（4）：410-416.

Studies on the Diurnal Changes of Net Photosynthetic Rate and Affect of Environmental Factors of Fraxinus Chinensis Roxb

YAN Zeng，ZHAI Xiao-qiao，MA Yong-tao，ZHANG Jiang-tao，WANG Wen-jun

（Henan Academy of Forestry，Zhengzhou 450008，China）

Studies on the photosynthetic features were given toRoxb by using the Li-6400portable photosynthesis system in sunny days during June.The results showed that the curve of diurnal variation of Pn was demonstrated two peaks in clear day which appeared at 12:00 and 16:00 respectively. There was a clear depression at moon.The photosynthesis was limited by stomatal and no-stomatal factors.The main photosynthesis factors that affect diurnal variation of Pn include stomatal conductance，intercellular concentration and transpiration；and the main environmental factors light intensity and humidity.

Roxb；Net Photosynthesis rate；Diurnal variation

S 792.41

A

1003-2630（2014）04-0001-03

2014-12-18

（責(zé)任編輯：王文彬）