吳曉雯，李晗慧，焦振鑫，羅來(lái)高，許雪峰

個(gè)體大小的性別差異在動(dòng)物界廣泛存在，也有一些假說(shuō)致力于解釋兩性大小異形（Sexual size dimorphism, SSD）[1]。生育力選擇（Fecundity selection）被認(rèn)為是促成偏向雌性為較大個(gè)體的兩性異形的驅(qū)動(dòng)力[2]。雌體的窩卵（仔）數(shù)，或后代大小和繁殖成功率通常都隨著雌體的個(gè)體大小增加而增加[3-5]，這種情況見(jiàn)于一些卵生的外溫動(dòng)物，如魚(yú)類(lèi)[6]，爬行動(dòng)物[7-8]和兩棲動(dòng)物[9-11]。偏向雄性為較大個(gè)體的兩性異形被認(rèn)為受性選擇（Sexual selection）的影響，如由于雄性間的競(jìng)爭(zhēng)或雌性選擇，個(gè)體較大的雄性通常能提高交配成功率[12]。

兩性異形可能是由兩性不同的生長(zhǎng)格局所導(dǎo)致的，選擇作用在雄性和雌性生長(zhǎng)上將會(huì)導(dǎo)致成體兩性在形態(tài)特征上的變化。盡管在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中兩性間形態(tài)特征的變化可能會(huì)表現(xiàn)出發(fā)育上的沖突，但也可能在這個(gè)階段解決這種沖突。成體基于遺傳基礎(chǔ)的兩性形態(tài)特征的進(jìn)化則是非常緩慢的，而且這些差異不僅在相近物種中進(jìn)化，而且也可能發(fā)生在種群間甚至一個(gè)有機(jī)體的不同特征間[13]。

研究生長(zhǎng)過(guò)程形態(tài)特征變化的細(xì)節(jié)對(duì)理解潛在的兩性異形的進(jìn)化的最終機(jī)制是很有必要的。成體相似的兩性異形格局能由不同的生長(zhǎng)過(guò)程產(chǎn)生[14]。缺乏個(gè)體發(fā)育和生長(zhǎng)期間選擇作用的詳細(xì)知識(shí)就不能理解兩性異形進(jìn)化上的變化。然而，到目前為止還鮮有蛙類(lèi)個(gè)體發(fā)育過(guò)程的兩性形態(tài)特征變異的研究，一個(gè)可能的原因是在野外動(dòng)物的跟蹤上仍然是有很大的困難，而直接獲取野外的動(dòng)物又不能明確界定動(dòng)物的發(fā)育年齡。

本研究通過(guò)在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)棘胸蛙，用動(dòng)物標(biāo)簽技術(shù)跟蹤動(dòng)物來(lái)闡述棘胸蛙個(gè)體發(fā)育過(guò)程的兩性形態(tài)特征變化，以期解釋棘胸蛙個(gè)體發(fā)育過(guò)程兩性異形的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力。

1 材料和方法

實(shí)驗(yàn)用棘胸蛙均為2010年所產(chǎn)的后代，我們將棘胸蛙飼養(yǎng)在常年通水的水泥池中，喂食黃粉蟲(chóng)。亞成體形態(tài)特征為從完成變態(tài)發(fā)育到飼養(yǎng)至六個(gè)月時(shí)（2010年10月中旬至2011年3月中旬）測(cè)得，成體為飼養(yǎng)至第一個(gè)繁殖季節(jié)前（2012年4月中旬）測(cè)得。用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量棘胸蛙亞成體體長(zhǎng)（吻端至泄殖腔的距離，snout-urostyle length, SUL）、頭長(zhǎng)（吻端至下頜關(guān)節(jié)后緣的距離）、頭寬（頭部最寬處距離）、腹長(zhǎng)（前肢后緣到后肢前緣的距離）、前肢長(zhǎng)（肩關(guān)節(jié)至第三趾末端的距離）、后肢長(zhǎng)（體后端正中部位至第四趾末端的距離）和體重（濕重）。每一個(gè)動(dòng)物在形態(tài)特征測(cè)量完成后都對(duì)其皮下注射PIT-tag標(biāo)簽標(biāo)注動(dòng)物，然后飼養(yǎng)在水泥池中，于2012年4月中旬將已標(biāo)注的成活棘胸蛙用 PIT-tag標(biāo)簽閱讀器讀出標(biāo)簽編號(hào)，然后按照上述實(shí)驗(yàn)方法再一次測(cè)量其形態(tài)特征數(shù)據(jù)，用于后續(xù)分析。

所有的數(shù)據(jù)在作進(jìn)一步分析前，用Kolmogoror Simirnov和 Bartlett（Statistica 6.0 Software）分別檢驗(yàn)數(shù)據(jù)正態(tài)性和方差同質(zhì)性。用線性回歸分析（linear regression）其它六個(gè)形態(tài)特征與體長(zhǎng)的相關(guān)性，用單因子方差分析（one-way ANOVA）比較兩性間體長(zhǎng)的差異，用以體長(zhǎng)為協(xié)變量的單因子協(xié)方差分析（one-way ANCOVA）比較兩性間其它形態(tài)特征的差異，用Tukey’s檢驗(yàn)比較兩性間形態(tài)特征的差異。描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值± 1標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)置為α = 0.05。

2 結(jié)果

棘胸蛙亞成體體長(zhǎng)兩性間差異不顯著，而成體的體長(zhǎng)雄性大于雌性（表1和表2）。棘胸蛙亞成體和成體雌雄兩性的頭長(zhǎng)、頭寬、腹長(zhǎng)、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)和體重都隨體長(zhǎng)的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)（linear regression, allP＜ 0.001）。ANCOVA 去除 SUL 差異的影響后，雄性亞成體的頭寬和前肢長(zhǎng)都要大于雌性，亞成體兩性間的頭長(zhǎng)、腹長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)和體重差異不顯著；而去除SUL差異影響后成體的局部形態(tài)特征除了頭長(zhǎng)兩性間沒(méi)有差異外，其它形態(tài)變量差異顯著，雌性在腹長(zhǎng)上大于雄性，而頭寬、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)和體重雄性都大于雌性（表1 和表 2）。

表1 棘胸蛙形態(tài)特征的描述性統(tǒng)計(jì)值

3 討論

無(wú)尾兩棲類(lèi)動(dòng)物中 90%的種類(lèi)雌性的體長(zhǎng)都大于雄性[15]。本研究中，棘胸蛙亞成體兩性在個(gè)體大小上差異不顯著，而發(fā)育到性成熟后，雄性的體長(zhǎng)卻比雌性的要大（見(jiàn)表1）。因此，棘胸蛙是一種偏向于雄性為較大個(gè)體的 SSD模式兩棲動(dòng)物。

棘胸蛙成體雄性具有較大體長(zhǎng)這一結(jié)果與該種已有研究的結(jié)果相似[16]。棘胸蛙多生活于海波600m以上的山區(qū)具有臨時(shí)性池塘的石壁上，而這樣的生境不易獲得，因此，棘胸蛙的雄性成體體形較大，可以在雄-雄競(jìng)爭(zhēng)中具有較大的優(yōu)勢(shì)，保護(hù)其領(lǐng)域不被侵襲。另外，雄性具有較大體長(zhǎng)可能會(huì)獲得更多的交配機(jī)會(huì)，這樣選擇作用就有利于選擇體形較大的雄性，以提高雄性的繁殖成功率[15,17-18]。在本研究中，與提高雄性繁殖成功率的形態(tài)特征變量均在選擇作用力下得到強(qiáng)化，如頭大小強(qiáng)化了雄性的配偶獲得能力，前肢長(zhǎng)強(qiáng)化了雄性抱對(duì)的能力，后肢長(zhǎng)強(qiáng)化了其運(yùn)動(dòng)能力（表1和表 2），這一研究與爪蟾的結(jié)果相似[19]。盡管棘胸蛙雌性成體體型較小，但是腹長(zhǎng)這一與雌性生育力直接相關(guān)的形態(tài)特征雌性卻大于雄性（表 1和表2），生育力選擇作用支持雌性向較大腹長(zhǎng)的方向進(jìn)化以利于提高繁殖輸出并強(qiáng)化其繁殖成功率。這種結(jié)果見(jiàn)于其他的一些動(dòng)物類(lèi)群[8]。

表2 棘胸蛙兩性間形態(tài)特征的單因素方差和單因素協(xié)方差分析結(jié)果

棘胸蛙在亞成體時(shí)兩性還保持著幾乎同步的生長(zhǎng)速率，而在亞成體至性成熟這一個(gè)體發(fā)育階段，雌性與雄性呈現(xiàn)出異速的生長(zhǎng)速率，那么，為什么棘胸蛙在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出不同的兩性個(gè)體大小異形格局，且為什么棘胸蛙兩性形態(tài)特征大小的差異為什么發(fā)生在個(gè)體發(fā)育的后期？已有研究者在其它動(dòng)物類(lèi)群中開(kāi)展了個(gè)體發(fā)育過(guò)程的兩性異形的實(shí)驗(yàn)研究，并形成了特定個(gè)體發(fā)育時(shí)期的兩性沖突的進(jìn)化選擇理論[14]。這個(gè)理論包括：第一、兩性形態(tài)特征大小差異出現(xiàn)在個(gè)體發(fā)育的后期能把兩性間的沖突降到最低的程度。這一理論已經(jīng)在其他物種的研究上得到支持[20]。我們推測(cè)，棘胸蛙兩性間在個(gè)體發(fā)育的早期階段保持均質(zhì)的個(gè)體發(fā)育速度也可能能夠減少兩性間的沖突。第二、個(gè)體發(fā)育過(guò)程中兩性間的沖突的強(qiáng)度依賴(lài)于生長(zhǎng)周期的長(zhǎng)度。進(jìn)而言之，這種強(qiáng)度依賴(lài)于選擇作用在促進(jìn)或削弱兩性的同一表型時(shí)這一周期的相對(duì)時(shí)間和這一時(shí)期選擇作用的相對(duì)強(qiáng)度。通常來(lái)說(shuō)，兩性大小異形受選擇作用在成體期兩性形態(tài)特征的大小差異作用在繁殖成功率上的貢獻(xiàn)的影響。因此，在棘胸蛙亞成體至成體個(gè)體發(fā)育階段，選擇作用強(qiáng)化了能影響繁殖成功率的形態(tài)特征，如雌性向著較大的腹長(zhǎng)和雄性向著較大的體長(zhǎng)、頭大小及與提高雄性生育力有關(guān)的性狀特征上進(jìn)化。

[1] Lu D; Zhou CQ; Zhao LJ; Liao WB. Pattern of sexual size dimorphism supports the inverse of Rensch’s rule in two frog species [J]. Animal Biology, 2014, 64 (1): 87-95.

[2] Darwin C. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex [M]. John Murray, London. 1871.

[3] Cadeddu G; Giacoma C; Castellano S. Sexual size dimorphism in the Tyrrhenian tree frog: a life-history perspective [J]. Journal of Zoology, 2012, 286 (4): 285 –292.

[4] Pincheira-Donoso D, Tregenza T. Fecundity selection and the evolution of reproductive output and sex-specific body size in the Liolaemus lizard adaptive radiation [J].Evolutionary Biology, 2011, 38 (2): 197 – 207.

[5] Roff DA. The evolution of life histories [M]. Chapman and Hall, London. 1992.

[6] Elgar M.A. Evolutionary compromise between a few large and many small eggs: comparative evidence in teleost fish[J]. Oikos, 1990, 59 (2): 283 – 287.

[7] Cox RM, Butler MA, John-Alder HB. The evolution of sexual size dimorphism in reptiles. In: Sex, Size and Gender Roles: Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism. (Ed. Fairbairn DJ, Blanckenhorn WU,Szekely T.) [M]. Oxford University Press, Oxford. 2007,38 - 49.

[8] Luo LG, Wu YL, Zhang ZY, Xu XF. Sexual size dimorphism and female reproduction in the white-striped grass lizard Takydromus wolteri [J]. Current Zoology,2012, 58 (2): 236 – 243.

[9] Kupfer A. Sexual size dimorphism in amphibians: an overview. In: Sex, Size and Gender Roles: Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism. (Ed. Fairbairn DJ,Blanckenhorn WU, Szekely T.) [M]. Oxford University Press, Oxford. 2007, 50 – 59.

[10] Kupfer A. Sexual size dimorphism in caecilian amphibians:analysis, review and directions for future research [J].Zoology, 2009, 112 (5): 362 – 369.

[11] Wells KD. The behavioral ecology of anuran communication.In: Hearing and sound communication in amphibians.Springer handbook of auditory research, (ed Narins PM,Feng AS.) [M]. Springer Verlag, Now York. 2007, 44 – 86.

[12] Andersson S. Sexual Selection. Princeton University Press,Princeton [M]. 1994.

[13] Badyaev AV. Growing apart: an ontogenetic perspective on the evolution of sexual size dimorphism [J]. Trends in Ecology Evolution, 2002, 17 (8): 369 – 378.

[14] Badyaev AV, Hill GE, Wittingham LA. The evolution of sexual size dimorphism in the house finch. IV. Population divergence in ontogeny of dimorphism [J]. Evolution,2001, 55 (12): 2534 – 2549.

[15] Kaplan RH, Salthe SN. The allomertry of reproduction: an empirical view in salamanders [J]. The American Naturalist, 1979, 113 (5): 671 – 689.

[16] Yu BG; Zheng RQ; Zhang Y; Liu CT. Geographic variation in body size and sexual size dimorphism in the giant spiny frog Paa spinosa (David, 1875) (Anura:Ranoidae) [J]. Journal of Natural History, 2010, 44(27-28): 1729 – 1741.

[17] 林植華, 計(jì)翔. 浙江麗水中國(guó)石龍子的食性、兩性異形和雌性繁殖[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 20 (2): 304 – 310.

[18] 杜衛(wèi)國(guó), 計(jì)翔. 藍(lán)尾石龍子的生長(zhǎng)、兩性異形和雌性繁殖[J]. 動(dòng)物學(xué)研究, 2001, 22 (4): 279 – 289.

[19] Herrel A; Gonwouo LN; Fokam EB; Ngundu WI;Bonneaud C. Intersexual differences in body shape and locomotor performance in the aquatic frog, Xenopus tropicalis [J]. Journal of zoology, 2012, 287 (4): 311 –316.

[20] 羅來(lái)高. 影響虎紋蛙繁殖成功率的因子分析[D]. 南京：南京師范大學(xué). 2010.