靳 翔，徐 慶，*，劉世榮，姜春前

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100091;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京100091)

樹木年輪穩(wěn)定同位素技術(shù)因其信息分辨率高、生理解釋性強(qiáng)、反映環(huán)境參數(shù)多和精確度高等優(yōu)點(diǎn)近年來日益受到生態(tài)學(xué)和氣象學(xué)家的重視，已成為古氣候、古環(huán)境及大氣CO2變化等方面研究的重要途徑之一［1-6］。樹木年輪(簡稱樹輪)穩(wěn)定同位素的研究在國外已有較多的報(bào)道［1，7-9］。在我國，樹輪穩(wěn)定同位素研究較晚［10-13］，發(fā)展較快，碳穩(wěn)定同位素技術(shù)在樹木年輪氣候?qū)W研究中的優(yōu)勢在于樹輪中δ13C變化可以反映樹木整個生命過程中光合作用和水分循環(huán)之間的平衡狀態(tài)，并記錄了對其所在自然環(huán)境的生理響應(yīng)［4-5］，特別是對于中國這樣典型的季風(fēng)氣候國家，開展運(yùn)用碳穩(wěn)定同位素技術(shù)研究樹輪對氣候要素的響應(yīng)將具有重要的理論意義［13］。

樹木生長主要受兩方面因子制約:一是樹木本身的遺傳因子影響，二是受外界環(huán)境條件的支配，因此樹輪成為外部氣候要素變化的記錄器［14］。海拔梯度作為樹木生長的一個重要的生態(tài)因子，往往造成熱量和水分的重新分配，使得樹木生長的環(huán)境更為復(fù)雜。早期關(guān)于樹木年輪的海拔梯度研究主要是以調(diào)查樹木生長為主，利用樹輪碳穩(wěn)定同位素研究氣候變化的響應(yīng)是一個復(fù)雜的過程，且不同地區(qū)不同樹種年輪δ13C對氣候因子的響應(yīng)也不同［14-17］。隨著樹輪氣候?qū)W研究的開展，不同海拔高度上影響樹木生長的環(huán)境要素研究越來越受到重視。

前人對川西亞高山森林植物對氣候變化響應(yīng)的研究，主要側(cè)重采用傳統(tǒng)的研究方法(如樹輪寬度)分析重建過去氣候條件［6，18-20］;在區(qū)域范圍內(nèi)不同海拔的樹木年輪指標(biāo)對氣候要素響應(yīng)的研究相對較少［13，21-23］，運(yùn)用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)研究川西臥龍亞高山不同海拔高度主要代表樹種岷江冷杉(Abies faxoniana)對氣候要素的響應(yīng)的研究未見報(bào)道。

1 研究區(qū)自然概況

臥龍自然保護(hù)區(qū)系成都平原向青藏高原過渡的高山深谷地帶，屬青藏高原氣候區(qū)的東緣，其西風(fēng)急流南支和東南季風(fēng)控制了該地區(qū)的主要天氣，冬半年(11月—翌年4月)在干冷的西風(fēng)急流南支影響下，天氣多晴朗干燥，在冷氣流的進(jìn)退過程中，也常形成降雪或雨;夏半年(5—10月)濕潤的東南季風(fēng)順河而上，遇到高山冷氣流而形成豐富的迎坡降水，因而溫暖濕潤。該地區(qū)年均相對濕度80.3%，冬半年為75.5%，夏半年為84.8%，全年無霜期180—200 d，年均氣溫(8.5±0.5)℃，7月平均氣溫(17.1±0.8)℃，1月平均氣溫-0.9℃，年均日照950 h，年降水量(890±100)mm［24］。

岷江冷杉是川西臥龍巴郎山暗針葉林的優(yōu)勢樹種，也是暗針葉林的建群種，主要分布于海拔2600—3200 m處，常見的樹種有鐵杉(Tsuga spp.)和麥吊云杉(Picea brachytyla)等。

2 研究方法

2.1 樣品采集與預(yù)處理

2010年7 月在四川臥龍巴郎山(邛崍山)陰坡亞高山暗針葉林(102°52'—103°25'E，30°45'—31°25'N)中采集岷江冷杉樹木年輪樣本。分別在海拔2750 m，2950 m和3150 m處設(shè)置3個研究樣地(200 m×30 m，即低海拔區(qū)、中海拔區(qū)和高海拔區(qū))，基于國際樹木年輪庫(ITRDB)的要求，分別在3個海拔高度(研究樣地)處采集岷江冷杉樹輪樣本各20株，盡量選取人類干擾較少、徑級較大且年齡較老(＞50a以上)的優(yōu)勢樹木個體，每個樣木取樹芯2個，采集到的樣芯裝入內(nèi)徑(5.5 mm)稍大于樣芯直徑的采樣管中，并在樣管上用油性筆標(biāo)注代碼密封保存。

本研究選取年輪較寬無明顯差異、生長正常、缺輪較少、年輪界限較為明顯、敏感度較高、沒有異常的樹輪樣芯，利用木板夾對樣芯進(jìn)行固定、打磨，使樣本達(dá)到光、滑、亮，輪界清晰分明，細(xì)加工后至少保持原來直徑的1/2以上部分。打磨后的樣芯截面平坦不能出現(xiàn)斜面，且能夠在顯微鏡下清晰地分辨細(xì)胞大小，對在顯微鏡下仍看不清楚的，需要進(jìn)一步用更細(xì)的砂紙拋光。然后對比寬度年表交叉定年，確定每根粗芯準(zhǔn)確日歷年并利用不銹鋼針做標(biāo)記。自外向內(nèi)依次在顯微鏡下用手術(shù)刀對樹輪樣芯逐輪剝離，為防止碳源污染，樣品在玻璃墊板上利用不銹鋼手術(shù)刀在雙目顯微鏡下進(jìn)行樣品的逐輪剝離(每年1個樣)，利用硫酸紙把剝離的樣品轉(zhuǎn)移到經(jīng)過凈化處理的樣品瓶中，將不同樣芯相同年份的樣品混合為一個樣品，并在樣品瓶上進(jìn)行編號。把裝入樣品瓶的待測樣品放置在75℃下烘干24 h。將烘干的樣品利用高速離心球磨儀粉碎至60目(300 μm)，以待提取纖維素。

在Flash EA1112 HT經(jīng)過高溫燃燒后生成CO2，經(jīng)純化后進(jìn)入DELTA V Advantage同位素質(zhì)譜儀分析穩(wěn)定碳同位素組成。所有樣品測定和分析在中國林業(yè)科學(xué)研究院國家重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室完成，碳同位素(δ13C)測量精度為±＜0.1‰。

式中，Rsample樣品中元素的重輕同位素豐度之比，Rstandard是國際通用標(biāo)準(zhǔn)物的重輕同位素豐度之比［25］。

2.2 氣候數(shù)據(jù)來源

氣象數(shù)據(jù)源自離采樣點(diǎn)較近的都江堰和小金氣象站(國家標(biāo)準(zhǔn)氣象臺站，經(jīng)緯度分別為103°34'E，30°59'N和102°21'E，31°N)，由國家氣象局(http://cdc.cma.gov.cn/)提供。所用氣候資料包括月值資料和年值資料，其中有1955—2009年完整年的月平均溫度、月降水量和月平均相對濕度，經(jīng)檢驗(yàn)，2站點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)可靠，無明顯突變，可被認(rèn)為代表了當(dāng)?shù)刈匀唤绲臍夂蜃兓厔?圖1)。采用Kendall方法檢查了序列是否存在突變點(diǎn)，用Double-mass方法檢查序列的非隨機(jī)變化。檢驗(yàn)的結(jié)果表明，該站氣候數(shù)據(jù)可用來代表自然氣候的變化。

圖1 川西地區(qū)都江堰和小金氣象站月平均溫度和月平均降雨量(1955—2009年)Fig.1 Variations of mean month temperature and mean month precipitation of Dujiangyan and Xiaojin meteorological station in western Sichuan from 1955 to 2009

3 結(jié)果與分析

3.1 樹輪穩(wěn)定碳同位素序列統(tǒng)計(jì)特征

川西臥龍亞高山岷江冷杉樹輪碳穩(wěn)定同位素序列(1904—2009)變化范圍為-23.33‰—-26.31‰，平均值為-24.91‰，變異系數(shù)均小于零，表明岷江冷杉樹輪碳穩(wěn)定同位素序列在年際變化中較為穩(wěn)定;并有較強(qiáng)的一階自相關(guān)性(表1)。從表1可以看出，岷江冷杉樹輪碳穩(wěn)定同位素序列在不同海拔高度之間存在著差異，沒有表現(xiàn)出明顯的海拔趨勢，而在同一海拔高度的岷江冷杉樹輪碳穩(wěn)定同位素序列的變化趨勢基本一致。3個不同海拔高度的岷江冷杉樹輪碳穩(wěn)定同位素一階自相關(guān)系數(shù)分別為0.651、0.936、0.333，中海拔(海拔2950 m)的岷江冷杉樹輪碳穩(wěn)定同位素一階自相關(guān)系數(shù)最大，表明其具有更為顯著的“滯后效應(yīng)”，是因?yàn)橹泻０螀^(qū)氣候相對適宜，更有利于研究岷江冷杉碳穩(wěn)定同位素與氣候因子之間的關(guān)系。

表1 川西亞高山不同海拔岷江冷杉穩(wěn)定碳同位素序列的基本統(tǒng)計(jì)特征Table1 Statistical results of stable carbon isotope of detrend series of tree-rings of Abies faxoniana in different elevations

3.2 大氣CO2濃度校正

樹木生長過程中通過光合作用不斷吸收大氣中的二氧化碳，外界大氣中的二氧化碳含量的變化必然會影響到樹輪中碳穩(wěn)定同位素值的變化，利用樹輪碳穩(wěn)定同位素的研究是需要剔除大氣二氧化碳的影響［8-9，12，26-28］。3個不同海拔高度岷江冷杉樹輪δ13C下降趨勢比較明顯(見圖2)。

樹輪穩(wěn)定同位素含有豐富的古氣候信息，同時也包含了一部分非氣候趨勢和變化。在對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，提取非氣候信息的同時，保留真實(shí)的氣候信號，最終得到用于氣候分析的穩(wěn)定碳同位素年表。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析檢驗(yàn):岷江冷杉樹輪δ13C序列與樹輪年代呈非線性關(guān)系，本文采用二次多項(xiàng)式擬合與趨勢比率法［29］消除大氣δ13Ca對樹輪δ13C測定結(jié)果的影響，二次多項(xiàng)式關(guān)系優(yōu)于其它曲線關(guān)系［11］。擬合方程分別為:

式中，δ13Cx代表各海拔高度岷江冷杉樹輪δ13C的擬合序列值，Y代表年。

圖2 不同海拔岷江冷杉樹輪δ13C序列Fig.2 Tree-ring δ13CofAbiesfaxonianachronologyin different elevations

圖3 用多項(xiàng)式與趨勢比率法消除大氣CO2影響后的不同海拔岷江冷杉樹輪δ13C序列Fig.3 The Tree-ring δ13C of Abies faxoniana chronology after obviating the influence of atmospheric CO2by using polynomial and the Faller's method in different elevations

3.3 樹輪δ13C序列與氣候因子的關(guān)系

從表1可以看出，不同海拔岷江冷杉樹輪δ13C序列的自相關(guān)系數(shù)均大于0.3，表明樹木徑向生長不僅與當(dāng)年的氣候因子(溫度等)有關(guān)，而且受上年氣候因子(溫度、濕度、降水)的影響，即“滯后效應(yīng)”，氣候因子通過光合作用效率而影響δ13C，δ13C可以反映溫度、濕度、降水等變化。選取上年1—12月及當(dāng)年1—12月的氣候因子與年表進(jìn)行相關(guān)分析。氣候因子包括溫度、降水量及反映溫度和降水量對樹木生長綜合影響的相對濕度，研究時段為器測資料以來的年代(1955—2009年)。岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與當(dāng)年及前一年的各月的平均氣溫、月降水量及月平均相對濕度分別求相關(guān)。

表2 不同海拔岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與季節(jié)氣候因子的關(guān)系Table2 Correlation function analysis between season-climate factors and tree-ring δ13C(DS)chronology of Abies faxoniana in different elevations

從圖4可以看出，中海拔(海拔2950 m)的岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與上一年1月降水量呈顯著正相關(guān)(P＜0.05);而各海拔岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與降水量無顯著相關(guān)性。中海拔區(qū)的岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與前一年6、12月和當(dāng)年6月的月平均溫度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與前一年1、11月和當(dāng)年1、2、11月的平均溫度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01);低海拔(海拔2750 m)岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與當(dāng)年12月月平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05);高海拔(海拔3150 m)的岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與當(dāng)年4月月平均溫度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。低海拔的樹輪δ13C比值序列(DS)與當(dāng)年8月月平均相對濕度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05);高海拔的樹輪δ13C比值序列(DS)與上一年7、8月和當(dāng)年4月月平均相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，尤其是前一年8月月平均相對濕度與樹輪δ13C呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。這是因?yàn)榈秃０蔚尼航渖嘉挥谄l河附近(30 m)，更適生于冷濕及排水較好的環(huán)境，使得相對濕度促進(jìn)了樹輪碳穩(wěn)定同位素的分餾作用，而隨著海拔的升高溫度降低，降水量也逐漸降低，使高海拔相對濕度也發(fā)生相應(yīng)的變化，從而抑制了樹輪碳穩(wěn)定同位素的分餾作用。

3個不同海拔岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與季節(jié)氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析見表2。從表2可看出，低海拔區(qū)的岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與夏季平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，與夏季平均相對濕度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，而與降水量無顯著相關(guān)性;中海拔區(qū)的岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與秋、冬季平均溫度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與其它季節(jié)氣候因子(降水量和相對濕度)無顯著相關(guān)性;高海拔區(qū)的岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與季節(jié)氣候因子無顯著相關(guān)性。

為了更深入地了解氣候因子對各海拔岷江冷杉樹輪穩(wěn)定碳同位素的影響程度，提取主要的控制因子，通過多元回歸的方法來分析溫度、降水和相對濕度對樹輪穩(wěn)定碳同位素的交互作用。得到多元回歸方程如下:

圖4 岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與氣候因子的關(guān)系Fig.4 Correlation function analysis between climate factors and tree-ring δ13C(DS)chronology of Abies faxoniana

式中，Y2750m為低海拔區(qū)岷江冷杉樹輪δ13C;Sc8為當(dāng)年8月平均相對濕度;Tc12為當(dāng)年12月月平均溫度;Tsummer為夏季平均溫度。

式中，Y2950m為中海拔區(qū)岷江冷杉樹輪δ13C;Tp1、Tp11、Tc2、Tc11為分別上一年1、11月及當(dāng)年2、11月月平均溫度;Twinter為冬季平均溫度。

式中，Y3150m為高海拔區(qū)岷江冷杉樹輪δ13C;Sp8為上一年8月平均相對濕度;Tc4為當(dāng)年4月月平均溫度。

研究結(jié)果表明，低海拔區(qū)的岷江冷杉的樹輪碳穩(wěn)定同位素序列的主控因子是當(dāng)年8月月平均相對濕度和當(dāng)年12月月平均溫度，夏季溫度是該海拔岷江冷杉樹木生長的限制因子;中海拔區(qū)的岷江冷杉的樹輪碳穩(wěn)定同位素序列的主控因子是上一年1、11月月平均溫度和當(dāng)年2、11月月平均溫度，冬季溫度是該海拔岷江冷杉樹木生長的限制因子;高海拔區(qū)的岷江冷杉樹木生長主要受上一年8月月平均相對濕度和當(dāng)年4月月平均溫度的影響。

5 結(jié)論與討論

川西亞高山岷江冷杉樹輪δ13C組成的變化范圍為-23.33‰—-26.31‰，平均值為-24.91‰，變異系數(shù)為-0.011—-0.038，并表現(xiàn)出較強(qiáng)的一階自相關(guān)，表明岷江冷杉樹輪δ13C在年際變化中較為穩(wěn)定，比天目山地區(qū)的柳杉樹輪碳穩(wěn)定同位素特征量要高［11］。岷江冷杉樹輪δ13C序列在不同海拔高度之間存在著差異，沒有表現(xiàn)出明顯的海拔趨勢，這與前人研究報(bào)道有一定的差異性［30］。自Korner等率先開展植物葉片δ13C值與海拔的關(guān)系以來［31］，研究報(bào)道大多認(rèn)為:隨著海拔的增加，樹輪δ13C值表現(xiàn)為逐漸變重的趨勢，且與海拔高度的相關(guān)性弱［30-31］。而同一海拔高度的岷江冷杉樹輪δ13C序列的變化趨勢基本一致，對環(huán)境變化有較好的指示作用。某一年的樹輪生長狀況不僅與當(dāng)年的氣候因子有關(guān)，而且可能受上年氣象因子的影響［6，8，12，32-35］，這表明樹輪δ13C序列與DS序列均存在較強(qiáng)的“滯后效應(yīng)”，這種現(xiàn)象可能與當(dāng)年的光合作用合成有機(jī)物的過程中，部分利用了儲存在植物體內(nèi)前一年光合作用合成的有機(jī)物有關(guān)［12］。

臥龍地區(qū)低海拔的岷江冷杉的樹輪穩(wěn)定碳同位素序列的主控因子是當(dāng)年12月月平均溫度，夏季溫度是影響低海拔岷江冷杉樹輪碳同位素分餾的主要因子，溫度升高導(dǎo)致樹木蒸騰作用加強(qiáng)，限制了樹木的生長，故與樹輪寬度呈負(fù)相關(guān)［36-38］，這是因?yàn)?2月溫度的降低抑制岷江冷杉的徑向生長，此時溫度降低，使得光合作用的酶活性降低，抑制了光合作用的進(jìn)行，形成窄年輪;中海拔的岷江冷杉的樹輪穩(wěn)定碳同位素序列的主控因子是上一年1、11月月平均溫度和當(dāng)年2、11月月平均溫度，冬季溫度是影響低海拔岷江冷杉樹輪碳同位素分餾的主要因子，這是因?yàn)榍耙荒?、6、11、12月和當(dāng)年1、2、6、11月溫度有助于岷江冷杉的徑向生長，此時溫度逐漸升高，達(dá)到了岷江冷杉最適溫度，能更有效地吸收大氣中的二氧化碳，有效的促進(jìn)岷江冷杉的生命活動;高海拔的岷江冷杉樹木生長主要受當(dāng)年4月月平均溫度的影響，這是因?yàn)楫?dāng)年4月溫度有助于岷江冷杉的徑向生長，此時溫度逐漸升高，達(dá)到了岷江冷杉最適溫度，能更有效地吸收大氣中的二氧化碳，促進(jìn)光合作用，從而促進(jìn)岷江冷杉的生長。進(jìn)入秋、冬季后，溫度降低，光合作用速率減弱或停止，樹木的生命活動即將停止或已停止，樹木的呼吸和代謝需要消耗養(yǎng)分，對下一年樹木徑向生長有潛在影響;冬季溫度的變化，對樹木生命活動影響較大;當(dāng)冬季溫度偏暖時，樹木的呼吸作用等生理活動加強(qiáng)，細(xì)胞內(nèi)部CO2分壓增大，樹木年輪碳穩(wěn)定同位素降低［11］。當(dāng)冬季溫度偏冷時，情況剛好相反。

低海拔區(qū)的岷江冷杉的樹輪碳穩(wěn)定同位素序列的主控因子是當(dāng)年8月月平均相對濕度。低海拔區(qū)的岷江冷杉靠近皮條河，土壤相對濕度較大，岷江冷杉更適生于冷濕及排水較好的環(huán)境，使得相對濕度促進(jìn)了樹輪碳穩(wěn)定同位素的分餾作用;中海拔的岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)只與上一年1月降水量呈顯著正相關(guān)(P≤0.05)，降水的增加，使得光合作用效率增強(qiáng)，促進(jìn)了岷江冷杉樹木的生長;而其它各海拔岷江冷杉樹輪δ13C比值序列(DS)與降水量無顯著相關(guān)性。高海拔區(qū)的岷江冷杉樹木生長主要受上一年8月月平均相對濕度的影響。這是由于上一年7、8月溫度較高，降水量較大，使空氣中相對濕度較大，對岷江冷杉樹木光合作用有著抑制作用，同時呼吸作用增強(qiáng)，大量消耗樹體營養(yǎng)物質(zhì)，且岷江冷杉主要吸收利用淺層地下水，對雨水依賴性較?。?9］，因此降水不是該樹木生長主要限制因子［6］。

臥龍自然保護(hù)區(qū)屬于濕潤、半濕潤地區(qū)，亞高山暗針葉林中海拔區(qū)的降水充足，降水不是川西亞高山暗針葉林中海拔地區(qū)岷江冷杉生長的限制因子，岷江冷杉生理活動的正常進(jìn)行須要有良好的溫度條件。這與張同文等對阿勒泰西部地區(qū)年輪年表分析表明，樹木生長與生長季溫度呈正相關(guān)，與生長季降水呈負(fù)相關(guān)的結(jié)論基本一致［40］，主要是由于陰雨天氣持續(xù)不斷，并會伴有大霧的出現(xiàn)，濃厚的云層會減少太陽光照的強(qiáng)度，植物接受的太陽輻射減少，光合作用速率降低，導(dǎo)致樹輪δ13C較低;8月雨量較多，但光照強(qiáng)，溫度高，蒸發(fā)大，干季水分脅迫可導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，導(dǎo)通度降低，從而引起岷江冷杉植物光合作用所固定的δ13C增大［11］。

研究表明，川西亞高山暗針葉林不同海拔高度的岷江冷杉的樹木徑向生長主要受到氣溫的制約，從生物學(xué)基礎(chǔ)上闡明了樹木生長與環(huán)境的關(guān)系;證明了在一些年輪寬度逐年差異不明顯地區(qū)，利用樹輪樣本碳穩(wěn)定同位素可以清楚地機(jī)械地了解氣候?qū)ν饔眉澳静男纬蛇^程中C傳遞過程和途徑的影響;也進(jìn)一步證明了建群種岷江冷杉對雨水的依賴很小，這有利于植物生存，且維持了川西亞高山暗針葉林群落的穩(wěn)定性，同時，進(jìn)一步說明了冬季溫度的升高，有利于植物生長期的提前造成植物生長旺盛，抗旱能力減弱，影響著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

本研究結(jié)果為重建岷江冷杉樹木生長的歷史環(huán)境單因子變化趨勢及樹輪碳穩(wěn)定同位素序列變化趨勢與環(huán)境關(guān)系的研究提供了理論分析依據(jù)，其研究結(jié)果有效地彌補(bǔ)了中國暖濕地區(qū)樹輪δ13C穩(wěn)定同位素研究的不足，深入揭示了在氣候變化背景下，川西亞高山暗針葉林樹木生長對氣候因子變化(氣候變暖、降水量減少等)的積極響應(yīng)，為預(yù)測未來氣候變化對岷江冷杉生長的影響具有參考價(jià)值。

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