瀕危植物長(zhǎng)葉榧的光合生理生態(tài)特性

王 強(qiáng)，金則新,*，郭水良，管 銘，王興龍

(1. 臺(tái)州學(xué)院生態(tài)研究所， 臨海 317000； 2. 上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200030)

瀕危植物長(zhǎng)葉榧的光合生理生態(tài)特性

王 強(qiáng)1，金則新1,*，郭水良2，管 銘1，王興龍1

(1. 臺(tái)州學(xué)院生態(tài)研究所， 臨海 317000； 2. 上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200030)

利用Li- 6400 XT便攜式光合作用儀對(duì)林窗、林緣、林下3種生境中的長(zhǎng)葉榧(Torreyaackii)在春、夏、秋、冬4 個(gè)季節(jié)里的光合生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，探討3種生境中長(zhǎng)葉榧光合能力的季節(jié)變化及其對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)，分析其瀕危機(jī)制，為長(zhǎng)葉榧的遷地保護(hù)和種群的繁衍復(fù)壯提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示：(1)林窗、林緣的長(zhǎng)葉榧凈光合速率(Pn)日變化在夏季呈“雙峰”曲線，其它3個(gè)季節(jié)均呈“單峰”曲線; 林下的Pn日變化在4個(gè)季節(jié)均呈“單峰”曲線。(2)3種生境中最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、表觀量子效率(AQY)、最大羧化速率(Vcmax)、最大電子傳遞速率(Jmax)、磷酸丙糖利用率(TPU)均為夏季最高，使得夏季有較強(qiáng)的光合作用能力，但夏季林窗、林緣的長(zhǎng)葉榧出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)也較高，使得夏季林窗生境的長(zhǎng)葉榧日均Pn明顯低于于秋季，林緣的日均Pn與秋季差異不顯著。(3)4個(gè)季節(jié)的日均Pn、Pnmax、LSP、Vcmax、Jma、TPU均為林窗最高，林窗與林下差異顯著，表明長(zhǎng)葉榧具有陽(yáng)性植物的特點(diǎn)，適宜生長(zhǎng)在光照較強(qiáng)的林窗生境。(4)在生長(zhǎng)旺盛的夏、秋季，長(zhǎng)葉榧的LSP比伴生物種低，LCP比伴生物種高，對(duì)光適應(yīng)的生態(tài)幅度較窄；與伴生物種相比，長(zhǎng)葉榧的Pn較低，光合能力較弱，在激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位，可能成為其瀕危的一個(gè)重要原因。

瀕危植物；長(zhǎng)葉榧；伴生植物種；光合生理生態(tài)特性

長(zhǎng)葉榧(Torreyajackii)又名浙榧、加氏榧，隸屬于紅豆杉科(Taxaceae)榧樹(shù)屬(Torreya)，為我國(guó)特有的新生代第三紀(jì)孑遺裸子植物，距今約有2億年的歷史，它在研究榧樹(shù)屬的分布、古植物區(qū)系以及第四紀(jì)冰期的氣候等方面有重要意義。長(zhǎng)葉榧多生長(zhǎng)于山地丘陵地帶的深溝峽谷，分布于北向陰坡的溝谷旁或水濕條件好的針闊葉混交林中，常處于群落的中下層[1]。長(zhǎng)葉榧生長(zhǎng)緩慢[2]，分布范圍十分狹窄，僅分布于浙江和福建，植株稀少，已列為國(guó)家2級(jí)保護(hù)植物[3]。目前對(duì)長(zhǎng)葉榧的瀕危機(jī)理研究較少，僅對(duì)其遺傳多樣性進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)葉榧物種水平遺傳多樣性較高，種群水平的遺傳多樣性較低，瓶頸效應(yīng)、種群隔離和種群體間基因流低等因素使得長(zhǎng)葉榧種群間出現(xiàn)了明顯的遺傳分化[4- 5]。長(zhǎng)葉榧如此狹窄的地理分布必然與其自身的生理生態(tài)特性有關(guān)，而至今有關(guān)長(zhǎng)葉榧生理生態(tài)特性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

植物生理生態(tài)學(xué)能夠把瀕危植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子與其生理過(guò)程結(jié)合起來(lái)，有可能從一個(gè)側(cè)面揭示植物瀕危的原因和機(jī)制。 而光是植物生存和生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，不同生態(tài)習(xí)性的植物具有不同的光環(huán)境適應(yīng)策略。如陽(yáng)性植物具有較強(qiáng)的光合碳同化能力、高光補(bǔ)償點(diǎn)和高光飽和點(diǎn)等[6]；而陰性植物適應(yīng)林下弱光環(huán)境，具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較高的表觀量子效率等[7]。近年來(lái)，通過(guò)光合生理生態(tài)研究來(lái)分析瀕危植物日趨減少的原因及保護(hù)措施越來(lái)越受到人們的重視。如夏蠟梅(Sinocalycanthuschinensis)光合能力較弱，在種間競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位，是導(dǎo)致其瀕危的原因之一[8]；七子花(Heptacodiummiconioides)[9]、銀縷梅(Shaniodendronsubaequale)[10]、金花茶(Camellianitidissima)[11]光合能力處于中下水平，光補(bǔ)償點(diǎn)較高，光飽和點(diǎn)較低，對(duì)光適應(yīng)的生態(tài)幅度較窄，這些都從一個(gè)側(cè)面反映了它們?cè)谌郝渲械母?jìng)爭(zhēng)能力較弱, 在生存競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位；四合木(Tetraenamongolica)的光合能力、水分利用效率弱于霸王(Zygophyllumxanthoxylon)，說(shuō)明四合木在生理生態(tài)學(xué)方面存在生存力、適應(yīng)力差的特性，這些可能是四合木逐漸被霸王取代及瀕危的重要內(nèi)在原因之一[12]；五椏果葉木姜子(Litseadilleniifolia)對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性較差，受森林持續(xù)片斷化影響，強(qiáng)光脅迫加劇，導(dǎo)致種群衰退[13]。這些研究結(jié)果為揭示瀕危植物的瀕危機(jī)理和人工遷地保護(hù)等提供了科學(xué)依據(jù)。

為了有效保護(hù)長(zhǎng)葉榧資源，必須了解其生理生態(tài)習(xí)性。通過(guò)對(duì)在林窗、林緣、林下3種生境中的長(zhǎng)葉榧葉片在不同季節(jié)里的光合作用參數(shù)、葉綠素含量的季節(jié)性變化進(jìn)行研究，分析不同生境、不同季節(jié)長(zhǎng)葉榧光合生理指標(biāo)的差異，闡明長(zhǎng)葉榧的生理生態(tài)習(xí)性與適生生境。并與其伴生物種的光合生理指標(biāo)相比較，探討其可能與環(huán)境因子不協(xié)調(diào)的生理生態(tài)特性，進(jìn)而揭示其瀕危的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制。本研究為長(zhǎng)葉榧的遷地保護(hù)和種群的繁衍復(fù)壯提供理論依據(jù)。

1 樣地與方法

1.1 樣地概況

據(jù)野外調(diào)查，浙江省不僅是長(zhǎng)葉榧的模式標(biāo)本產(chǎn)地，也是長(zhǎng)葉榧在全世界的分布中心，其在浙江省主要有兩個(gè)分布區(qū)，一是千里崗地區(qū)，二是括蒼山地區(qū)，其中桐廬、建德、富陽(yáng)、浦江4縣(市)交界的千里崗地區(qū)面積最大、株數(shù)最多，總面積約2196.3hm2，總株數(shù)約54.2萬(wàn)株。樣地設(shè)置在浙江省桐廬縣蘆茨鄉(xiāng)白云源森林公園，是千里崗地區(qū)的一部分[1- 2]。地理位置29°45′N，119°50′E，海拔高度410 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明、氣候溫和、日照充足、雨量充沛。公園內(nèi)長(zhǎng)葉榧個(gè)體數(shù)較多，密度較大，具有一定的代表性，研究樣地沿溝谷兩側(cè)呈帶狀分布，群落為針闊混交林，長(zhǎng)葉榧為主要優(yōu)勢(shì)種，其它伴生物種有青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、薄葉潤(rùn)楠(Machilusleptophylla)、鹽膚木(Rhuschinensis)、白櫟(Quercusfabri)等。林窗(Gap)面積約400m2，林窗中央，近似全光環(huán)境，光照強(qiáng)度、氣溫高，濕度低。林下(Understory)生境郁閉度為70%，光照強(qiáng)度和氣溫較低，空氣濕度較高。林緣(Edge)生境位于群落邊緣，部分遮陰，光照強(qiáng)度、氣溫、空氣濕度介于林窗和林下之間。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 光合參數(shù)測(cè)定

于2011年10月(秋季)、2012年1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)上旬，選擇晴朗天氣，從每個(gè)生境中選取3棵株高1.5 m左右，長(zhǎng)勢(shì)基本一致的長(zhǎng)葉榧小樹(shù)，并在林窗生境中選擇與長(zhǎng)葉榧株高相近、環(huán)境條件基本一致的伴生物種青岡櫟、薄葉潤(rùn)楠、鹽膚木、白櫟各3棵，采用Li- 6400 XT便攜式光合作用儀(LI-COR，USA)測(cè)定植株頂部健康、成熟葉片的光合參數(shù)，測(cè)定選用自然光源，從6:00—18:00(冬季僅測(cè)8:00—16:00)每2 h測(cè)定1次，每次連續(xù)測(cè)定3 d，每個(gè)葉片重復(fù)記錄3組數(shù)據(jù)，取平均值。測(cè)定時(shí)保持葉片自然著生角度和方向不變，采用開(kāi)放氣路，以空氣中CO2濃度為氣源，測(cè)定參數(shù)包括：胞間CO2濃度(Ci, μmol/mol)、氣孔導(dǎo)度(Gs, mmol m-2s-1)等。

1.2.2 光響應(yīng)測(cè)定

采用Li- 6400 XT便攜式光合作用儀，用儀器自帶的紅藍(lán)光源，在9:00—11:00設(shè)置光強(qiáng)梯度由高到低為2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20和0 μmol m-2s-1，測(cè)定長(zhǎng)葉榧及其伴生物種光合速率。測(cè)定前用2000μmol m-2s-1的光強(qiáng)對(duì)所測(cè)葉片進(jìn)行20 min誘導(dǎo)。光響應(yīng)測(cè)定條件設(shè)置葉室溫度為25℃，流速控制在500 μmol m-2s-1，相對(duì)濕度為60%。

1.2.3 CO2響應(yīng)測(cè)定

選取與測(cè)定光響應(yīng)相同部位的葉片，以接近葉片飽和光強(qiáng)為測(cè)定光強(qiáng)，控制條件與光響應(yīng)相同，用液態(tài)CO2小鋼瓶為CO2來(lái)源，測(cè)定時(shí)儀器自動(dòng)匹配濃度，CO2濃度梯度從1500、1200、1000、800、600、400、200、150、120、100、80、50μmol/mol，每個(gè)CO2梯度最大等待時(shí)間為300s。

1.2.4 葉綠素含量的測(cè)定

選取與測(cè)定光合特性相同部位的葉片，裝入內(nèi)有冰袋的保鮮袋，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，將葉片剪成2 mm正方小塊后，稱取1.00 g，放入研缽中，加少量CaCO3和25 mL蒸餾水，勻漿，取2.5 mL勻漿液，放入具塞比色管，加10 mL丙酮，提取30 min，過(guò)濾，取濾液約3 mL，采用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)(T6新世紀(jì)，北京)測(cè)OD663、OD645。計(jì)算如下：

Ca=12.7 OD663-2.69 OD645

Cb=22.9 OD645-4.68 OD663

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和Origin7.5數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析和繪圖，用Photosyn Assistant 1.1.2軟件得到最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(AQY或φ)和暗呼吸速率(Rd)。曲線擬合方程為[14]:

式中,Pn為凈光合速率：Pnmax為最大凈光合速率：PAR為光合有效幅射：φ為表觀量子效率：Rd為暗呼吸速率：K為光合曲線的曲率，大小介于(0,1)之間。用Photosyn Assistant 1.1.2軟件擬合CO2響應(yīng)曲線，并計(jì)算得到最大羧化速率Vcmax、最大電子傳遞速率Jmax、磷酸丙糖利用率TPU，參照的是Long和Bernacchi[15]的方法進(jìn)行計(jì)算。

所有數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異(α=0.05)，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)環(huán)境因子變化

4個(gè)季節(jié)，林窗、林緣、林下3種生境中光合有效輻射(PAR)的變化規(guī)律基本一致，早上光合有效輻射較低，之后逐漸升高，在夏季林窗PAR最大值為1860μmol m-2s-1，4個(gè)季節(jié)中PAR都以林窗中最高，其次是林緣，林下最低。4個(gè)季節(jié)中大氣溫度的季節(jié)變化與PAR變化規(guī)律一致，在12:00時(shí)達(dá)到了最大值，夏季最高溫度達(dá)38℃，4個(gè)季節(jié)中均以林窗最高，林緣次之，林下最低。大氣相對(duì)濕度的變化與PAR變化相反，12:00時(shí)降到最低點(diǎn)，4個(gè)季節(jié)中林下大氣相對(duì)濕度均高于林窗和林緣，夏季林下大氣濕度最高，達(dá)到了73%。

2.2 不同生境長(zhǎng)葉榧光合作用日進(jìn)程

3 種生境中的長(zhǎng)葉榧在春季、秋季、冬季3個(gè)季節(jié)里凈光合速率(Pn)日變化均呈“單峰”曲線(圖1)，上午隨著光強(qiáng)的增加, 葉片的Pn升高，12:00達(dá)到最大值，下午隨著光照強(qiáng)度減弱Pn下降。夏季，林窗和林緣長(zhǎng)葉榧Pn日變化均呈“雙峰”曲線，第1峰出現(xiàn)在10:00，在12:00降幅較大，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，第2峰則出現(xiàn)在16:00，比第1峰值??；林下的長(zhǎng)葉榧Pn日變化比較平緩，呈“單峰”曲線。4個(gè)季節(jié)中日均Pn均為林窗>林緣>林下，差異顯著(表1)。3種生境中的日均Pn為夏季、秋季>春季>冬季；林窗生境中秋季顯著高于夏季；林緣生境中秋季與夏季差異不顯著；林下生境中夏季顯著高于秋季。

圖1 不同生境長(zhǎng)葉榧凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)日進(jìn)程季節(jié)性變化Fig.1 Seasonal change in daily precess of net photosynthetic rate、stomatal conductance、intercellular CO2 concentration of Torreya jacki under different habitats數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同字母表示差異顯著(P<0.05)

表1 不同生境長(zhǎng)葉榧日均凈光合速率、日均胞間CO2濃度、日均氣孔導(dǎo)度季節(jié)性變化

Table 1 Seasonal change in daily mean values of net photosynthetic rate、intercellular CO2concentration、stomatal conductance ofTorreyajackiileaves under different habitats

參數(shù)Parameters生境Habitats季節(jié)Seasons春Spring夏Summer秋Autumn冬Winter日均凈光合速率(Pn)林窗2.72±0.231Aa4.03±0.272Ba4.76±0.103Ca1.77±0.147DaDailymeanvaluesofnetphotosynthetic林緣2.08±0.170Ab3.81±0.181Bb3.79±0.153Bb1.58±0.084Cbrate/(μmolm-2s-1)林下1.45±0.268Ac3.31±0.277Bc2.28±0.215Cc1.05±0.118Dc日均氣孔導(dǎo)度(Gs)林窗0.06±0.001Aa0.18±0.001Ba0.08±0.001Ca0.03±0.001DaDailymeanvaluesofstomatalconductance/林緣0.04±0.003Ab0.12±0.004Bb0.07±0.002Ca0.03±0.001Da(molm-2s-1)林下0.04±0.001Ab0.08±0.002Bc0.04±0.001Ab0.02±0.001Cb日均胞間CO2濃度(Ci)林窗132.76±4.077Aa260.82±1.842Ba238.69±1.802Ca245.91±6.852DaDailymeanvaluesofintercellularCO2林緣219.74±2.746Ab279.90±2.735Bb245.01±1.279Cb263.07±3.163Dbconcentration/(μmol/mol)林下259.45±1.323Ac264.48±2.781Bc289.46±4.493Cc276.01±4.211Dc

數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫(xiě)字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

3 種生境中，春季、秋季、冬季長(zhǎng)葉榧的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化與Pn日變化規(guī)律一致，均為“單峰”曲線，峰值在12:00。夏季，林緣、林窗長(zhǎng)葉榧的Gs隨著光強(qiáng)的增大而增大，到10:00達(dá)到最大值，以后下降，到14:00達(dá)到最低值后逐漸上升；而林下的Gs為“單峰”曲線，峰值在12:00(圖1)。4個(gè)季節(jié)中林窗、林緣日均Gs均以夏季>秋季>春季>冬季，差異顯著(表1)。林下日均Gs也以夏季最高，與其它3個(gè)季節(jié)差異顯著；春季、秋季顯著高于冬季。林窗生境的日均Gs在4個(gè)季節(jié)均顯著高于林下(表1)；春季、夏季，林窗生境的日均Gs顯著高于林緣；夏季、秋季、冬季，林緣生境的日均Gs顯著高于林下。

3 種生境中，春季、秋季、冬季長(zhǎng)葉榧胞間CO2濃度(Ci)日變化與Pn日變化規(guī)律相反，呈“V”字形。夏季，林窗、林緣長(zhǎng)葉榧Ci隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而升高，到10:00達(dá)到最大值，以后隨著光強(qiáng)的繼續(xù)增強(qiáng)，Ci開(kāi)始下降，到14:00達(dá)到最低值，后逐漸上升；林下Ci日變化呈“V”字形(圖1)。4個(gè)季節(jié)中林窗和林緣日均Ci均為夏季>冬季>秋季>春季，差異顯著(表1)。林下日均Ci以秋季>冬季>夏季>春季，差異顯著。春季、秋季、冬季的日均Ci均為林下>林緣>林窗，差異顯著；夏季為林緣>林下>林窗，差異顯著。

2.3 不同生境長(zhǎng)葉榧光合參數(shù)變化

由表2可知，3種生境中的長(zhǎng)葉榧最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、表觀量子效率(AQY)均為夏季>秋季>春季>冬季，Pnmax、AQY 4個(gè)季節(jié)均差異顯著；LSP除林窗生境中春季與冬季、林下生境中夏季與秋季無(wú)顯著差異外，其它均差異顯著。4個(gè)季節(jié)的Pnmax、LSP為林窗>林緣>林下，Pnmax除春季及夏季的林窗與林緣、夏季的林緣與林下無(wú)顯著差異外，其它均差異顯著；LSP 除秋季的林窗與林緣差異不顯著外，其余均差異顯著。夏季、秋季的AQY為林下>林緣>林窗，差異顯著；春季、冬季的AQY林下顯著高于林緣、林窗。林窗中的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為夏季顯著高于其它3個(gè)季節(jié)，秋季顯著高于冬季、春季；林緣的LCP為夏季>秋季>冬季>春季，差異顯著；林下的LCP為夏季、秋季顯著高于冬季、春季，冬季顯著高于春季。春季、夏季的LCP均為林窗>林緣>林下，差異顯著；秋季、冬季為林窗、林緣顯著高于林下。林窗中的暗呼吸速率(Rd)為冬季顯著低于其它季節(jié)；林緣為夏季>春季>秋季>冬季，差異顯著；林下為夏季顯著高于其它季節(jié)。夏季、秋季的Rd均為林窗>林緣>林下，差異顯著；春季、冬季的Rd為林窗、林緣顯著高于林下。

表2 不同生境長(zhǎng)葉榧光合參數(shù)季節(jié)性變化

數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫(xiě)字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

3種生境中的最大羧化速率(Vcmax)、最大電子傳遞效率(Jmax)、磷酸丙糖利用率(TPU)均為夏季>秋季>春季>冬季，Vcmax除林緣生境的春季與冬季無(wú)顯著差異外，其余均差異顯著；Jmax4個(gè)季節(jié)均差異顯著；TPU除林窗生境的春季與秋季差異不顯著外，其余均差異顯著。春季、秋季、冬季的Vcmax為林窗>林緣>林下，夏季為林緣>林窗>林下，差異顯著。春季、秋季、冬季的Jmax為林窗>林緣>林下，夏季為林緣>林窗>林下，差異顯著。4個(gè)季節(jié)的TPU均為林窗>林緣>林下，除春季的林緣與林下、冬季的林窗與林緣差異不顯著外，其余均差異顯著。

2.4 不同生境長(zhǎng)葉榧葉片葉綠素含量變化

葉綠素在光合作用中起著吸收光能的作用，其含量的高低直接影響到植物光合作用的強(qiáng)弱[16]。由表3可知，3 種生境中長(zhǎng)葉榧葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均以冬季最低，除林窗生境的葉綠素b外，冬季與其它季節(jié)均差異顯著。春、夏、秋3個(gè)季節(jié)的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均為林下大于林窗，除夏季、秋季的葉綠素b含量林下與林窗差異不顯著外，其它均差異顯著。而冬季則是林窗顯著高于林下。

表3 不同生境長(zhǎng)葉榧葉綠素含量季節(jié)性變化

數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫(xiě)字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

2.5 長(zhǎng)葉榧及其伴生植物光合作用日進(jìn)程

林窗長(zhǎng)葉榧及其伴生植物Pn日變化如圖2所示，春季、秋季、冬季3個(gè)季節(jié)Pn日變化呈“單峰”曲線，峰值均出現(xiàn)在12:00。春季峰值最高的為鹽膚木，最低的為薄葉潤(rùn)楠；秋季峰值最高的為青岡櫟，最低的為薄葉潤(rùn)楠；冬季峰值最高的為青岡櫟，最低的為長(zhǎng)葉榧。夏季林窗長(zhǎng)葉榧及其伴生植物Pn日變化均呈“雙峰”曲線，第1峰出現(xiàn)在10:00，峰值較大的為鹽膚木、白櫟、青岡櫟，分別比長(zhǎng)葉榧高48.1%、29.9%、26.7%，差異顯著，第2峰則出現(xiàn)在16:00，比第1峰值小，峰值較高的也為鹽膚木、白櫟、青岡櫟，分別比長(zhǎng)葉榧高46.4%、48.1%、50.5%，差異顯著。

4個(gè)季節(jié)的長(zhǎng)葉榧及伴生物種日均Pn見(jiàn)表4，春季除薄葉潤(rùn)楠外，其它伴生物種日均Pn均顯著高于長(zhǎng)葉榧；夏季各伴生物種日均Pn均顯著高于長(zhǎng)葉榧；秋季青岡櫟、白櫟的日均Pn顯著高于長(zhǎng)葉榧；冬季常綠樹(shù)種青岡櫟、薄葉潤(rùn)楠的日均Pn均顯著高于長(zhǎng)葉榧。春季、夏季、秋季3個(gè)季節(jié)月平均Pn大小為青岡櫟>白櫟>鹽膚木>長(zhǎng)葉榧>薄葉潤(rùn)楠，差異顯著，長(zhǎng)葉榧在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)與其伴生物種相比Pn處于中下水平，表明長(zhǎng)葉榧的光合能力較弱，在激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)中將處于不利地位。

2.6 長(zhǎng)葉榧及其伴生植物光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)

從表5可以看出，長(zhǎng)葉榧及其伴生物種LSP季節(jié)變化規(guī)律相同，春季較低，在夏季達(dá)到最大值，以后LSP不斷降低，在冬季降到最低值。在春季、夏季長(zhǎng)葉榧LSP顯著低于其伴生物種；秋季長(zhǎng)葉榧LSP除顯著低于青岡櫟外，顯著高于另外3種伴生物種。冬季長(zhǎng)葉榧LSP也顯著低于其常綠伴生植物。春季長(zhǎng)葉榧LCP顯著低于其4種伴生物種，夏季長(zhǎng)葉榧LCP顯著高于其4種伴生物種，秋季也顯著高于其常綠伴生植物。

圖2 長(zhǎng)葉榧及其伴生種Pn日進(jìn)程季節(jié)性變化Fig.2 Seasonal change in daily precess of net photosynthetic rate of Torreya jacki and its accompanying species under different habitats數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Table 4 Seasonal change in daily mean values of net photosynthetic rate ofTorreyajackiileaves and its accompanying species under different habitats

參數(shù)Parameters生境Habitats季節(jié)Seasons春Spring夏Summer秋Autumn冬Winter日均凈光合速率(Pn)長(zhǎng)葉榧Torreyajackii2.72±0.233Aa4.03±0.271Ba4.76±0.107Ca1.77±0.146DaDailymeanvaluesofnet青岡櫟Cyclobalanopsisglau-ca2.97±0.187Ab8.75±0.231Bb7.30±0.294Cb2.26±0.057Dbphotosyntheticrate/薄葉潤(rùn)楠Machiluslepto-phylla2.33±0.132Ac4.86±0.115Bc3.88±0.259Cc2.07±0.510Db(μmolm-2s-1)白櫟Quercusfabri2.91±0.042Ab7.28±0.307Bd6.60±0.255Cd鹽膚木Rhuschinensis3.25±0.343Ad7.82±0.046Be1.91±0.041Ce

數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫(xiě)字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

3 討論

光合作用屬于酶促反應(yīng)，光合能力的差異與其所處的環(huán)境有關(guān)。長(zhǎng)葉榧在夏季的林窗和林緣生境中，長(zhǎng)葉榧凈光合速率(Pn)日變化呈“雙峰”曲線，出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。這是因?yàn)橄募玖执啊⒘志壣车臍鉁睾凸庹諒?qiáng)度都很高，特別是中午12:00左右，林窗生境最大PAR達(dá)1860 μmol m-2s-1、最高溫度達(dá)38℃，林緣生境PAR達(dá)1680 μmol m-2s-1、溫度達(dá)35℃，而此時(shí)葉片蒸騰速率大，為了控制水分的散失，Gs逐漸降低，與外界氣體交換受阻，導(dǎo)致Ci大幅度降低，進(jìn)入葉肉細(xì)胞內(nèi)用于光合作用的原料CO2供應(yīng)不足，使Pn降低。據(jù)Farquhar等的觀點(diǎn)，如果Pn和Ci變化方向相同，并且Gs降低時(shí)Pn的降低是氣孔因素造成的；如果Pn和Ci變化方向相反，并且Gs增大，則Pn的下降主要是由非氣孔限制，即葉肉細(xì)胞同化能力的降低引起的[17]?？梢?jiàn)夏季林窗、林緣生境中的長(zhǎng)葉榧光合“午休”現(xiàn)象是氣孔因素造成的。

表5 長(zhǎng)葉榧及其伴生種光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)季節(jié)變化

Table 5 Seasonal change in Light saturation point and Light compensation point ofTorreyajackiileaves and its accompanying species under different habitats

參數(shù)Parameters季節(jié)Seasons物種Species長(zhǎng)葉榧Torreyajackii薄葉潤(rùn)楠Machilusleptophylla青岡櫟Cyclobalanopsisglauca白櫟Quercusfabri鹽膚木Rhuschinensis光飽和點(diǎn)(LSP)春462±16.819Aa628±25.637Ba752±24.494Ca564±23.025Da530±22.861DaLightsaturationpoint/夏927±34.456Ab940±38.375Bb1288±49.499Cb1206±48.826Cb1108±45.233Db(μmolm-2s-1)秋752±30.700Ac604±20.575Ba808±28.903Cc700±28.577Dc160±6.531Ec冬428±17.473Aa467±6.153Bc544±9.961Cd光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)春10±0.408Aa18±1.306Ba13±1.469Ca18±1.143Ba18±2.776BaLightcompensation夏20±0.816Ab10±0.463Bb4±0.372Cb4±0.165Cb4±0.489Cbpoint/(μmolm-2s-1)秋14±0.571Ac8±0.489Bb8±0.177Bc25±0.255Cc30±0.326Dc冬10±0.408Aa8±0.326Ab8±0.189Ac

數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫(xiě)字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

對(duì)光能利用能力的高低是植物光合速率存在差異的重要原因，LSP和LCP反應(yīng)了植物對(duì)光照條件的要求，分別體現(xiàn)了對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力。夏季，3種生境中的長(zhǎng)葉榧LSP和LCP均較高，反映出長(zhǎng)葉榧在夏季對(duì)強(qiáng)光的利用能力增強(qiáng)，而對(duì)弱光的利用能力減弱。AQY是植物光合作用對(duì)光的利用效率[18]，3種生境中長(zhǎng)葉榧AQY均以夏季最高，表明其在夏季對(duì)光能的利用效率高。而夏季3 種生境中的長(zhǎng)葉榧Rd均有所提高，呼吸消耗有所增大。此外，Vcmax的大小主要受到Rubisco蛋白酶的活性、數(shù)量的影響，Rubisco蛋白酶是植物葉片光合作用過(guò)程中催化RuBP固定CO2的關(guān)鍵性酶[19]；Jmax代表RuBP再生能力，低的電子傳遞速率會(huì)限制光合磷酸化作用和NADPH的再生，從而使葉片的Vcmax受到一定限制[20]；磷酸丙糖(TP)是光合作用的最初產(chǎn)物，TPU利用率較低會(huì)引起TP積累，會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生負(fù)的反饋調(diào)節(jié)引起光合速率的降低。長(zhǎng)葉榧葉片Vcmax、Jmax、TPU都以夏季最高，說(shuō)明夏季長(zhǎng)葉榧在光合作用過(guò)程中催化RuBP固定CO2的Rubisco的活性和數(shù)量的增加，較高的電子傳遞速率促進(jìn)了光合磷酸化作用和NADPH的合成，提高了RuBP再生能力，這些特性使它們充分利用光能進(jìn)行碳同化，進(jìn)而促使光合作用能力的提高。由此可看出，在夏季強(qiáng)光、高溫的條件下，雖然3種生境中的長(zhǎng)葉榧對(duì)弱光的利用率有所降低、暗呼吸作用有所增大，但LSP、AQY、Vcmax、Jmax、TPU明顯增高，因而在夏季表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合作用能力，Pnmax也是夏季最大。但夏季林窗、林緣的長(zhǎng)葉榧出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，使得夏季林窗長(zhǎng)葉榧的日均Pn明顯低于秋季、林緣的日均Pn與秋季差異不顯著。

光是影響植物光合作用的重要因子，不同生境下光強(qiáng)的變化對(duì)長(zhǎng)葉榧光合特性有較大的影響。林窗生境近似全光環(huán)境，PAR最大；林緣生境光照振幅較大；林下生境光照變化相對(duì)平緩，PAR約為全光的17%。在4個(gè)季節(jié)中長(zhǎng)葉榧葉片的LSP、Vcmax、Jmax、TPU均為林窗最高，林窗與林下差異顯著。說(shuō)明林窗生境的長(zhǎng)葉榧通過(guò)提高對(duì)強(qiáng)光的利用能力，提高最大羧化速率、最大電子傳遞效率、磷酸丙糖利用率，來(lái)提高光合作用能力。表現(xiàn)在林窗的日均Pn均顯著高于林緣、林緣顯著高于林下，這與銀杉(Cathayaargyrophylla)隨著PAR的降低Pn顯著降低[21]的結(jié)果一致。4個(gè)季節(jié)的Pnmax也是林窗最高，林窗與林下差異顯著，可看出長(zhǎng)葉榧適宜生長(zhǎng)在光照強(qiáng)的林窗生境。而林下光強(qiáng)較弱，低的LCP能更好的利用弱光進(jìn)行光合作用；高的AQY對(duì)光能的利用效率提高；低的Rd也有助于減少呼吸消耗，在光合速率較低時(shí)積累較多有機(jī)物，增強(qiáng)了對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)，表明長(zhǎng)葉榧的光合特性對(duì)光強(qiáng)的變化有一定的可塑性[22]。楓香(Liquidambarformosana)和四川大頭茶(Gordoniaacuminate)也反映出類似的結(jié)果，隨著PAR的降低兩種幼苗的LSP、LCP、Rd都有明顯的下降趨勢(shì)[23]。通常耐蔭樹(shù)種隨著PAR的降低，Pnmax僅有略微的降低[24]，光合能力一般較弱，在生理上的可塑性較差[25]。而長(zhǎng)葉榧的光合作用能力較強(qiáng)，隨著PAR的降低，Pnmax下降明顯，光合生理具有一定的可塑性，可看出長(zhǎng)葉榧是陽(yáng)性樹(shù)種。

葉綠素可以將捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，是光合作用的光敏催化劑，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)[26]。林下長(zhǎng)葉榧葉片葉綠素總量要高于林窗，這可能是因?yàn)榱窒翽AR弱，植物為適應(yīng)弱光生境，通過(guò)增加葉綠素的量來(lái)彌補(bǔ)光合作用中“質(zhì)”的不足，更好的捕獲光能。已有研究表明雖然弱光環(huán)境中葉綠素含量上升，但由于光照不足，其光合速率卻呈下降趨勢(shì)[27]。3種生境中，不同季節(jié)葉綠素含量以夏季最高，表明夏季強(qiáng)光、高溫的環(huán)境下，促進(jìn)了長(zhǎng)葉榧葉綠素的生物合成和積累，使其含量上升，增強(qiáng)了夏季長(zhǎng)葉榧光能的吸收和轉(zhuǎn)化能力，這也使得夏季長(zhǎng)葉榧光合能力高于其它3個(gè)季節(jié)的原因之一。

長(zhǎng)葉榧分布范圍狹窄，種群日趨縮小，造成其瀕危的原因是多方面的，物種生物學(xué)特性是導(dǎo)致物種瀕危的主要原因之一。Pn的大小決定著植物體物質(zhì)積累能力的高低，會(huì)影響植物生長(zhǎng)的快慢。從長(zhǎng)葉榧與其伴生植物光合能力的比較可以看出，4個(gè)季節(jié)中長(zhǎng)葉榧日均Pn均處于中下水平，并且由于夏季強(qiáng)光和高溫限制了長(zhǎng)葉榧光合能力，Pn午間下降持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，年總光合量較小，有機(jī)物積累能力低，生長(zhǎng)速度慢，競(jìng)爭(zhēng)能力弱，因而水熱條件優(yōu)越的地段，往往被競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的樹(shù)種所占據(jù)，不得不退到坡度大，裸巖多，土壤較為貧瘠的下坡和山麓，陽(yáng)光充足的南坡和山脊較為少見(jiàn)[1]，這可能是造成長(zhǎng)葉榧分布范圍日趨縮小，成為瀕危物種的原因之一。此外，生長(zhǎng)旺盛的夏季、秋季長(zhǎng)葉榧LCP顯著高于其4種伴生植物，表明長(zhǎng)葉榧不耐蔭，而其常分布于各類群落的中下層，由于群落郁閉度較高[1]，使長(zhǎng)葉榧幼苗的生長(zhǎng)處于不利地位，常因光照不足而饑餓死亡，天然更新能力弱[28]，這也可能導(dǎo)致長(zhǎng)葉榧成為瀕危物種的另一原因。而LSP顯著低于其4種伴生植物，說(shuō)明長(zhǎng)葉榧也不不耐強(qiáng)光，對(duì)光適應(yīng)的生態(tài)幅度窄。

綜上所述，長(zhǎng)葉榧Pn日變化除夏季的林窗、林緣生境為“雙峰”曲線，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象外，其它季節(jié)、其它生境均為“單峰”曲線，長(zhǎng)葉榧的光合“午休”現(xiàn)象是氣孔因素造成的。長(zhǎng)葉榧在夏季表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合作用能力，Pnmax也是夏季最大，但夏季林窗、林緣的長(zhǎng)葉榧出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，使得夏季林窗的日均Pn明顯低于秋季、林緣的日均Pn與秋季差異不顯著。4個(gè)季節(jié)中長(zhǎng)葉榧的日均Pn、Pnmax均以林窗最高，林窗的光合能力顯著高于林下，可看出長(zhǎng)葉榧適宜生長(zhǎng)在光線較好的林窗生境中。長(zhǎng)葉榧的光合作用能力較強(qiáng)，光合生理具有一定的可塑性，表明長(zhǎng)葉榧是陽(yáng)性樹(shù)種。造成長(zhǎng)葉榧瀕危的原因很多，人類過(guò)度樵采是一方面因素，而另一方面，在自然狀態(tài)下長(zhǎng)葉榧光合能力較弱，植株生長(zhǎng)緩慢，對(duì)光適應(yīng)的生態(tài)幅度要較窄，這些都反應(yīng)出長(zhǎng)葉榧在群落中的競(jìng)爭(zhēng)能力較弱，在生存競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位，因此急需對(duì)長(zhǎng)葉榧進(jìn)行有效的保護(hù)。

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Photosynthetic traits of the endangered plant speciesTorreyajackii

WANG Qiang1, JIN Zexin1,*, GUO Shuiliang2, GUAN Ming1, WANG Xinglong1

1InstituteofEcology,TaizhouUniversity,Linhai317000,China2SchoolofLifeandEnvironmentScience,ShanghaiNormalUniversity,Shanghai200030,China

A portable Li- 6400 XT photosynthesis measuring system (LI-COR Biosciences, Lincoln, NE, USA) was used to explore howTorreyajackii, an endangered species endemic to China, adapts to the environment and to illustrate and determine various photosynthetic characteristics ofT.jackiiin three natural habitats with different light conditions, specifically gap, edge and understory habitats. Also, the physiological mechanisms that have resulted in the endangered status of this species were explored to provide baseline reference data in support of off-site conservation and population rejuvenation ofT.jackii. The results forT.jackiigrowing in forest gap and edge habitats show that when the diurnal variation in the photosynthetic rates in the summer is graphed, typical curves with double peaks appear; in addition, photosynthetic rates in the other seasons show curves with a single peak as do photosynthetic rates in understory habitat based on data in all four seasons. The net photosynthetic rate (Pnmax), light saturation point (LSP), apparent quantum yield (AQY), maximum rate of carboxylation (Vcmax), maximum rate of electron transport (Jmax), and triose phosphate use rate (TPU) were highest in summer in all habitats; this indicates the photosynthetic capacity ofT.jackiiis significantly higher in summer than in other seasons. The graphs indicate a midday depression of photosynthesis occurs in summer in gap and edge habitats when the dark respiration rate (Rd) and light compensation point (LCP) are also higher. As a result, the daily mean values ofPnin gap habitat are significantly lower than in autumn while those ofPnin edge habitat are similar to the daily mean values observed in autumn. In all four seasons the daily mean values ofPn,Pnmax, LSP,Vcmax,Jma, and TPU in gap habitat are the highest with significant differences between those in gap and understory habitat. These findings indicate that the photosynthetic characteristics ofT.jackiiare typical for a plant growing in sunny habitats, meaningT.jackiigrows more vigorously in gap habitat with adequate light. In summer and autumn, the LSP ofT.jackiiis lower than those of other plants typically associated with its habitats, while the LCP is higher than those of the associated plants, which indicates thatT.jackiihas a narrow ecological range of adaptability to light conditions. ThePnofT.jackiiis lower than those of the associated plants in the community, indicating thatT.jackiiis at a disadvantage during interspecific competition with its poor ability to adapt photosynthetically to a wide variety of light conditions; this might be an important factor contributing to the endangered status ofT.jackii.

endangered plant;Torreyajackii; associations plant species; physiological characteristics of photosynthesis

浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(Y505331)

2013- 02- 26; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 14

10.5846/stxb201302260307

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jzx@tzc.edu.cn

王強(qiáng)，金則新，郭水良，管銘，王興龍.瀕危植物長(zhǎng)葉榧的光合生理生態(tài)特性.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6460- 6470.

Wang Q, Jin Z X, Guo S L, Guan M, Wang X L.Photosynthetic traits of the endangered plant speciesTorreyajackii.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6460- 6470.