邵 騰
(麗水學(xué)院,浙江 麗水 323000)
當(dāng)生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化或者生長(zhǎng)環(huán)境非常惡劣時(shí),園藝植物具有足夠的抵抗性以及適應(yīng)性來(lái)應(yīng)對(duì),這種能力受到植物的遺傳基因以及它的發(fā)育情況影響。園藝植物生長(zhǎng)受環(huán)境影響頗深,眾多環(huán)境因素中溫度是影響最大的因素,其原因在于遺傳基因。影響園藝植物正常生長(zhǎng)的主要因素即為低溫?fù)p傷。無(wú)論從學(xué)術(shù)意義上看,還是從現(xiàn)實(shí)意義上看,研究園藝植物抗冷性都非常必要。
相關(guān)領(lǐng)域?qū)W者最早在20世紀(jì)80年代就開(kāi)始了這方面的研究,在試驗(yàn)階段,大部分學(xué)者都采用植物幼苗作為試驗(yàn)材料,研究它們?cè)庥龅蜏負(fù)p傷時(shí)的表現(xiàn),據(jù)此進(jìn)行植物冷害分級(jí),然后根據(jù)相關(guān)公式得出冷害指數(shù)[1-2]。學(xué)者朱其杰通過(guò)對(duì)苦瓜進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn),不同品種的苦瓜在相同冷脅迫條件下,受損害的程度也存在差異性,具有較高抗冷性的苦瓜其受到的損害較小,反之則較大,并且苦瓜苗期生長(zhǎng)參數(shù)越高,則造成的損害越小,反之則反亦然。
試驗(yàn)材料除了上述的植物幼苗以外,還有種子、胚等,利用這部分試驗(yàn)材料主要進(jìn)行的試驗(yàn)是發(fā)芽試驗(yàn),從而對(duì)其抗冷性進(jìn)行界定。
園藝植物只有擁有穩(wěn)定流動(dòng)的細(xì)胞膜才能健康地成長(zhǎng)。學(xué)者簡(jiǎn)令成提出了“膜脂相變冷害”假說(shuō),這一假說(shuō)提出的依據(jù)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)與抗冷性之間的關(guān)系。這一假說(shuō)認(rèn)為,在園藝植物遭遇的低溫到達(dá)一定程度以后,首先生物膜的膜脂形態(tài)會(huì)發(fā)生改變,具體來(lái)說(shuō)會(huì)從原來(lái)的液晶狀態(tài)改變成凝膠相狀態(tài),脂肪酸鏈開(kāi)始有序排列,從外形和厚度上看,膜的改變也非常明顯,并且因?yàn)槭湛s導(dǎo)致膜出現(xiàn)孔道以及龜裂現(xiàn)象,這種狀態(tài)下膜具有比之前更大的透性,其內(nèi)部的一些物質(zhì),例如可溶性物質(zhì)以及電解質(zhì)等等因此滲漏出去,進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外的離子不處于平衡狀態(tài),加之膜上結(jié)合酶沒(méi)有相應(yīng)的活性,酶促反應(yīng)不能正常調(diào)節(jié),由此而引發(fā)的外在表現(xiàn)即為:植物的呼吸作用以及供應(yīng)的能量都比之前低,最終致使園藝植物體內(nèi)有害物質(zhì)增加。
(1)脯氨酸積累與園藝植物抗冷性的關(guān)系。當(dāng)園藝植物的生長(zhǎng)環(huán)境比較惡劣時(shí),其體內(nèi)一般會(huì)擁有超出常態(tài)的游離脯氨酸,因此學(xué)者將關(guān)注焦點(diǎn)集中在它于園藝植物抗逆性之間的關(guān)系。
對(duì)于游離脯氨酸與園藝植物抗冷性之間的關(guān)系主要形成兩種研究觀點(diǎn),一種觀點(diǎn)認(rèn)為二者之間具有一定的關(guān)系,另一種觀點(diǎn)認(rèn)為二者之間沒(méi)有任何關(guān)系。大部分學(xué)者都贊同前一種觀點(diǎn)。學(xué)者李建設(shè)通過(guò)對(duì)茄子幼苗進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在植物中脯氨酸數(shù)量的增加主要受到其抗冷性強(qiáng)弱影響。
(2)蛋白質(zhì)與園藝植物抗冷性的關(guān)系?,F(xiàn)階段相關(guān)領(lǐng)域?qū)W者關(guān)注的焦點(diǎn)主要有兩方面,即可溶性蛋白在低溫脅迫下的變化以及蛋白在逆境中的誘導(dǎo)。
遭受低溫冷害時(shí),可溶性蛋白是否會(huì)發(fā)生變化?關(guān)于這個(gè)問(wèn)題學(xué)者們主要形成兩種觀點(diǎn),一種認(rèn)為會(huì)增加,另一種則認(rèn)為不會(huì)發(fā)生變化。
選取兩種同位素,即35S以及14C—亮氨酸對(duì)一些經(jīng)過(guò)鍛煉的植物進(jìn)行標(biāo)記,進(jìn)過(guò)觀察可以看出,在可溶性蛋白中的這兩種同位素的量都增加了,換言之,在低溫脅迫下,只有蛋白質(zhì)進(jìn)行重新合成才能提高抗冷性,著名學(xué)者何若辒通過(guò)對(duì)草莓進(jìn)行類似實(shí)驗(yàn)證實(shí)了這一觀點(diǎn)。到目前為止已經(jīng)有很多學(xué)者研究了蛋白在逆境狀態(tài)的誘導(dǎo),但是對(duì)以下兩個(gè)方面的研究依然還不夠深入,即蛋白在低溫狀態(tài)下誘導(dǎo)功能的增強(qiáng)以及分子調(diào)控機(jī)理。
(3)組織中糖類、淀粉物質(zhì)的變化與園藝植物抗冷性的關(guān)系。在抗冷鍛煉過(guò)程中,園藝植物體內(nèi)的糖類物質(zhì)大量增加,導(dǎo)致其細(xì)胞的保水能力增強(qiáng),并且組織中的非結(jié)冰水量增加,進(jìn)而使得職務(wù)的抗冰凍脫水能力增加。劉祖祺等學(xué)者經(jīng)過(guò)研究后得出結(jié)論,在抗冷鍛煉過(guò)程中,糖類含量最高的部分為葉綠體,其重量占總干物質(zhì)重量15%,這導(dǎo)致類囊體附近的糖濃度變得很高,而偶聯(lián)因子對(duì)冰凍反映非常迅速,為了讓類囊體不解離,高濃度糖類會(huì)起到保護(hù)作用,保證偶聯(lián)因子會(huì)按照正常狀態(tài)進(jìn)行光合磷酸化。在越冬期,樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)主要以淀粉形式儲(chǔ)存,一般來(lái)說(shuō),樹(shù)種的越冬能力主要受到其體內(nèi)的淀粉含量以及轉(zhuǎn)化成淀粉的速度影響。
(4)分子標(biāo)記在植物抗冷性研究中的應(yīng)用。相當(dāng)部分的學(xué)者依托快速發(fā)展的分子生物技術(shù),從分子層面研究了植物的抗冷性。植物的抗冷性的決定性因素是一系列相關(guān)基因形成的復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò),而不是單個(gè)的基因,因此很多學(xué)者利用分子標(biāo)記來(lái)研究植物抗冷性。在西瓜野生材料P1482322中,學(xué)者許勇利用RAPD技術(shù)確定了一個(gè)與抗冷基因關(guān)聯(lián)的部分,即OPGl2/1950,二者之間的天然距離為6.98CM。
目前越來(lái)越的學(xué)者開(kāi)始從深層次研究植物對(duì)低溫逆境的適應(yīng)能力,本文主要介紹了植物的抗冷性研究,并且這些研究中的一些結(jié)論還存在爭(zhēng)議,還需要進(jìn)行進(jìn)一步的論證。從這我們可以看出植物抗冷性研究非常復(fù)雜,不能夠單單從一個(gè)方面或者層次進(jìn)行分析,需要相關(guān)領(lǐng)域的研究學(xué)者共同協(xié)作進(jìn)行研究。
隨著人們不斷關(guān)注園藝植物抗冷性,人們發(fā)現(xiàn)影響園藝植物抗冷性的抗冷基因具有多樣性,因此對(duì)它的研究也必須具有全面性。相當(dāng)部分的學(xué)者都認(rèn)為對(duì)園藝植物抗冷性的評(píng)價(jià)要具有全面性以及綜合性,這樣才能保證結(jié)論的準(zhǔn)確性,同時(shí)這也是未來(lái)相關(guān)領(lǐng)域關(guān)注的焦點(diǎn)。
[1]樊治成,賈洪玉,郭洪蕓,楊梁.西葫蘆耐冷性生理指標(biāo)研究[J].園藝學(xué)報(bào),1999,26(5):309-313.
[2]朱其杰,高守云,蔡誅湖.黃瓜耐冷性鑒定指標(biāo)及遺傳規(guī)律的研究[A].李樹(shù)德編.中國(guó)主要蔬菜抗病育種進(jìn)展[M].北京:科學(xué)出版杜,1995.
[3]李建設(shè),耿廣東,程智慧.低溫脅迫對(duì)茄子幼苗抗寒性生理生化指標(biāo)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2003,(1):93-95.