秦緒棟,竇廣民,左 江
(1.吉林省露水河林業(yè)局,吉林白山 134506;2.吉林省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院,吉林長春 130022)
食蚜蠅是昆蟲綱雙翅目中一個(gè)較龐大的科,全世界己知的種類大約有220多屬5 000多種,其種類繁多,分布范圍極廣。根據(jù)《中國動(dòng)物志》(第五十卷)[1],我國有97屬580種。食蚜蠅大部分種類的幼蟲是蚜科、蚧科等同翅目害蟲的天敵,其生物防治作用十分顯著。此外,食蚜蠅成蟲其在取食花蜜、花粉的同時(shí)傳播花粉,對(duì)農(nóng)、林業(yè)還具有顯著的增產(chǎn)作用。
國內(nèi)外學(xué)者對(duì)食蚜蠅形態(tài)從不同角度進(jìn)行了研究,如1958年Vockeroth發(fā)表的斑胸蚜蠅屬2個(gè)新種,認(rèn)為食蚜蠅的翅膀微毛這種形態(tài)有很重要的分類價(jià)值;1984年韓國學(xué)者Kim依據(jù)食蚜蠅消化道胃部的解剖學(xué)形態(tài)特征,對(duì)食蚜蠅進(jìn)行了分類研究[2];1987年 Speight研究了食蚜蠅科成蟲的外部形態(tài)特征并據(jù)此進(jìn)行分類;1901年 Verrall、1935年 Fluke、1968年 Hippa、1969年Vockeroth都提出了用雄性食蚜蠅的尾器性狀來區(qū)分食蚜蠅種類,討論食蚜蠅及其它雙翅目昆蟲的雌性外生殖器形態(tài)及其分類學(xué)價(jià)值[3]。
國內(nèi)學(xué)者如何繼龍等1992年研究了35種食蚜蠅的雌性外生殖器[4],并進(jìn)行了區(qū)系研究;1998年成新躍等記述的中國縮顏蚜蠅族的種類及地理分布,記載此族的種類有6屬23種,并對(duì)其起源、地理分布和區(qū)系進(jìn)行了探討;1999年成新躍等又運(yùn)用分子生物學(xué)方法研究了縮顏蚜蠅族,對(duì)rRNA基因的5.8S片段進(jìn)行序列分析,對(duì)中國食蚜蠅科進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析。
在眾多的分類系統(tǒng)中,與傳統(tǒng)分類學(xué)觀點(diǎn)不同的數(shù)值分類學(xué)派認(rèn)為應(yīng)同時(shí)考慮多方面的特征,更能反映類群的自然屬性,強(qiáng)調(diào)大量的形態(tài)特征值是反映自然的最好指標(biāo)。
朱弘復(fù)等(1975)對(duì)蚜蟲進(jìn)行數(shù)值分類研究,作者通過做原始矩陣、標(biāo)準(zhǔn)化、相似系數(shù)、聚類樹形圖,進(jìn)而得出結(jié)論:聚類樹形圖結(jié)果與傳統(tǒng)分類結(jié)果相同,不相符的地方可引為啟示,重新考慮其分類地位[5]。這也是我國昆蟲數(shù)值分類工作中最完善、最有影響力的研究。20世紀(jì)80年代初,劉友樵對(duì)草蛾屬進(jìn)行了數(shù)值分類研究,其突出之處是進(jìn)行了不同數(shù)值計(jì)算方法的比較[6,7]。
本文以長白山林區(qū)的食蚜蠅科2亞科14屬21種食蚜蠅為研究對(duì)象,選取8個(gè)形態(tài)特征進(jìn)行系統(tǒng)聚類研究,確定它們之間的親緣關(guān)系,并與傳統(tǒng)的形態(tài)分類結(jié)果相比較,旨在為數(shù)值分類學(xué)的應(yīng)用提供依據(jù)。
在長白山區(qū)采集食蚜蠅,包括2亞科14屬21種(詳見表1)。以此作為待分單元,共計(jì)21個(gè)待分單元。
表1 食蚜蠅待分單元
本次試驗(yàn)確定的8個(gè)數(shù)量性狀分別為:①體長(BL);②頭寬(HW);③中胸背板長(MTL);④中胸背板寬(MTW);⑤腹長(VL);⑥翅長(PL);⑦后足股節(jié)長(HFL);⑧后足脛節(jié)長(HTL)。
圖1 食蚜蠅形態(tài)指標(biāo)測(cè)量
3.3.1 原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化
不同形態(tài)特征的數(shù)值大小和變化的幅度不同,量度的單位也不相同,為了減少和消除變化幅度對(duì)分析結(jié)果的影響,需要對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。本次試驗(yàn)采用樣本的標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化。
3.3.2 聚類分析
將計(jì)算好的數(shù)據(jù)導(dǎo)入到SPSS分析軟件中,利用計(jì)算機(jī)輸出聚類樹形圖。根據(jù)聚類樹形圖分析各待分單元的親緣關(guān)系。
研究對(duì)象為21種食蚜蠅,即21個(gè)待分單元。根據(jù)上述8個(gè)形態(tài)特征,從每個(gè)待分單元選擇發(fā)育成熟、完整以及個(gè)體大小相似的雌雄各6個(gè)成蟲標(biāo)本。用游標(biāo)卡尺測(cè)量它們的形態(tài)特征值,結(jié)果見表2、表3。
用SPSS軟件計(jì)算出平均值和標(biāo)準(zhǔn)差,對(duì)食蚜蠅進(jìn)行宏觀分析。對(duì)所測(cè)得的各種食蚜蠅的均值用SPSS17.0軟件聚類分析,輸出得到聚類分析樹形圖(如圖2所示)。
圖2 21種食蚜蠅形態(tài)指標(biāo)的聚類分析
表2 21種食蚜蠅主要形態(tài)學(xué)指標(biāo)(雄性)
體長/mm頭寬/mm中胸背板長/mm中胸背板寬/mm腹長/mm翅長/mm后足股節(jié)長/mm后足脛節(jié)長/mm亮黑鼻顏蚜蠅 7.54 ±0.71 2.82 ±0.34 3.70 ±0.42 2.56 ±0.26 4.48 ±0.61 7.84 ±0.95 2.38 ±0.28 1.86 ±0.21胡擬木蚜蠅 16.08 ±1.03 4.60 ±0.30 6.86 ±0.50 4.92 ±0.17 10.28 ±0.91 12.87 ±0.62 6.03 ±0.43 4.56 ±0.41黃環(huán)粗股蚜蠅 7.82 ±0.49 2.06 ±0.22 3.08 ±0.28 1.79 ±0.21 4.64 ±0.36 5.63 ±0.45 2.45 ±0.30 2.09 ±0.41羽芒寬盾食蚜蠅 14.43 ±0.33 5.46 ±0.13 6.12 ±0.24 5.20 ±0.14 7.42 ±0.36 12.14 ±0.37 5.38 ±0.25 4.11 ±0.11銅鬃胸蚜蠅 11.84 ±0.84 4.01 ±0.17 5.12 ±0.30 3.82 ±0.23 5.75 ±0.23 10.78 ±0.58 4.99 ±0.67 3.63 ±0.53褐毛黑蚜蠅 11.69 ±0.81 3.99 ±0.29 5.09 ±0.36 3.84 ±0.14 6.32 ±0.39 11.00 ±0.42 4.47 ±0.69 3.43 ±0.22黑帶食蚜蠅 10.98 ±0.38 3.01 ±0.17 3.92 ±0.41 2.86 ±0.32 6.39 ±0.38 10.13 ±0.26 3.25 ±0.27 2.69 ±0.18野食蚜蠅 11.10 ±0.44 3.50 ±0.11 4.63 ±0.12 3.06 ±0.19 6.52 ±0.24 9.50 ±0.22 3.25 ±0.22 2.73 ±0.18東方墨蚜蠅 6.91 ±1.34 1.95 ±0.26 2.62 ±0.38 1.60 ±0.30 4.01 ±0.65 6.11 ±0.69 2.16 ±0.19 1.43 ±0.23印度細(xì)腹食蚜蠅 7.19 ±0.77 1.94 ±0.23 2.27 ±0.36 1.45 ±0.20 4.37 ±0.74 5.37 ±0.58 2.02 ±0.36 1.46 ±0.20黃盾壯食蚜蠅 11.80 ±0.21 3.62 ±0.17 4.27 ±0.28 2.92 ±0.19 6.55 ±0.21 10.89 ±0.37 3.76 ±0.30 2.78 ±0.18黑盾壯食蚜 11.30 ±0.77 3.53 ±0.11 3.90 ±0.53 2.94 ±0.20 6.78 ±0.99 10.45 ±0.89 3.87 ±0.11 2.84 ±0.26
表3 21種食蚜蠅主要形態(tài)學(xué)指標(biāo)(雌性)
從圖2中可以看出,21種食蚜蠅中,1號(hào)至 15號(hào)屬于迷蚜蠅亞科,16號(hào)到21號(hào)屬于食蚜蠅亞科。與傳統(tǒng)的形態(tài)分類結(jié)果一致。
從雄性聚類圖可以看出:短腹管蚜蠅、灰?guī)Ч苎料?、透翅管蚜蠅、銅鬃胸食蚜蠅、褐毛黑蚜蠅和喜馬拉雅管蚜蠅在歐式距離1處聚在一起為A1小支,黃盾壯食蚜蠅、黑盾壯食蚜蠅、黑帶食蚜蠅和野食蚜蠅在距離1處聚在一起為A2小支,后和A1在歐式距離2處聚成一支,記作B1支;東方墨蚜蠅、印度細(xì)腹食蚜蠅、黃環(huán)粗股食蚜蠅在距離1處聚在一起,鈍黑離眼管蚜蠅和亮黑鼻顏蚜蠅在距離1處聚在一起后和上一支聚成一支,記作 B2,B1和 B2支在距離12.5處聚成一支,記作C1。長尾管蚜蠅和羽芒寬盾食蚜蠅在距離1處聚在一起,黃盾蜂蚜蠅和短腹蜂蚜蠅在距離1處聚在一起,黃腹斑胸蚜蠅和胡擬木蚜蠅在距離2處聚在一起后與上一支在距離3處聚成一小支,此小支與長尾管蚜蠅和羽芒寬盾食蚜蠅在距離6處聚成一支,記作B3。B3和C1在距離系數(shù)25處聚成一個(gè)大支。
雌性聚類圖與雄性聚類圖相似,分組情況也類似。喜馬拉雅管蚜蠅、灰?guī)Ч苎料?、短腹管蚜蠅、黃盾壯食蚜蠅、黑盾壯食蚜蠅、黑帶食蚜蠅和野食蚜蠅在歐式距離1處聚在一起為A1小支,銅鬃胸蚜蠅、褐毛黑蚜蠅和透翅管蚜蠅距離1處聚在一起為A2小支,后和A1在歐式距離2處聚成一支,記作B1支;東方墨蚜蠅、印度細(xì)腹食蚜蠅在距離1處聚在一起,鈍黑離眼管蚜蠅、黃環(huán)粗股食蚜蠅在距離1處聚在一起后和亮黑鼻顏蚜蠅在距離2處聚成一支,記作B2,B1和B2支在距離10處聚成一支,記作C1。長尾管蚜蠅和羽芒寬盾食蚜蠅在距離1處聚在一起,黃盾蜂蚜蠅、短腹蜂蚜蠅、胡擬木蚜蠅在距離1處聚在一起后,再和黃腹斑胸蚜蠅在距離2處聚在一起,和上一支在距離5處聚成小支,記作B3,B3和C1在距離系數(shù)25處聚成一個(gè)大支。
在雌性樹形圖中,B1和B2在距離10處聚成 C1大支,2、5、4、16、17、20、21 號(hào)為 A1小支,3、14、15號(hào)為 A2小支。而雄性圖中,B1和 B2在距離 12.5 處聚成 C1大支,2、5、4、3、14、15號(hào)為 A1小支,16、17、20、21 號(hào)為 A2小支,即3、14、15號(hào)的透翅管蚜蠅、銅鬃胸蚜蠅、褐毛黑蚜蠅和16、17、20、21 號(hào)的黃盾壯食蚜蠅、黑盾壯食蚜蠅、黑帶食蚜蠅和野食蚜蠅在雄性和雌性食蚜蠅聚類樹形圖中互換了A小支。這可能是由于試驗(yàn)誤差引起的。
A1小支的6個(gè)種形態(tài)相似,個(gè)體都較大;A2小支形態(tài)相似,體態(tài)頎長。在所研究的21種食蚜蠅中,18、19、12號(hào)即東方墨蚜蠅、印度細(xì)腹食蚜蠅、黃環(huán)粗股食蚜蠅3個(gè)種的形態(tài)是非常小的;1、13號(hào)即長尾管蚜蠅和羽芒寬盾食蚜蠅體態(tài)寬胖;8、9號(hào)即黃盾蜂蚜蠅和短腹蜂蚜蠅體態(tài)肥碩;7、11號(hào)即黃腹斑胸蚜蠅和胡擬木蚜蠅形態(tài)較大。這些形態(tài)特征與雄性和雌性的聚類樹形圖的聚類結(jié)果相吻合。說明形態(tài)學(xué)可以作為昆蟲分類的依據(jù),進(jìn)而可以說形態(tài)學(xué)在昆蟲的分類學(xué)中仍然占據(jù)著一定的地位。
利用數(shù)值分類方法對(duì)長白山林區(qū)21種食蚜蠅進(jìn)行分類研究,結(jié)果表明:1號(hào)至15號(hào)屬于迷蚜蠅亞科,16號(hào)到21號(hào)屬于食蚜蠅亞科,與傳統(tǒng)的形態(tài)分類結(jié)果一致。說明數(shù)值分類也可以作為昆蟲分類的依據(jù)。雖然目前的分類學(xué)研究已進(jìn)入以分子標(biāo)記技術(shù)為主的分子生物學(xué)階段,并廣泛地應(yīng)用于食蚜蠅的分類學(xué)研究中,但數(shù)值分類方法簡(jiǎn)單易行,在分類中仍然具有很重要的作用。
對(duì)長白山林區(qū)食蚜蠅科較為常見的2個(gè)亞科21種食蚜蠅共計(jì)8個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行聚類分析,樣本量適中,屬于較高分類階元的系統(tǒng)分析。
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