趙西平，秦麗麗，楊利梅，王大帥，鄭 權(quán)，張 磊

(河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南洛陽 471003)

興安落葉松(Larix gmeini)，屬松科落葉松屬高大喬木，木材通直、紋理清晰、色調(diào)自然、材質(zhì)致密，用途廣泛，是針葉材中主要的用材樹種［1］。興安落葉松林廣泛分布在北半球較寒冷的地區(qū)，在中國，其覆蓋面積達寒溫帶有林地面積的75%［2］。興安落葉松生長期短，生長速度快，且具有很大的生態(tài)可塑性［3］。因此，自20世紀(jì)60年代，我國東北地區(qū)開始大面積種植興安落葉松。興安落葉松人工林的營造對天然林的保護起到了重要作用，但也出現(xiàn)了許多問題，例如:地力衰退，病蟲害猖獗，生態(tài)、經(jīng)濟及社會效益低等［4］。至今為止，上世紀(jì)60年代營建的興安落葉松大多已經(jīng)成熟，但其材質(zhì)并不理想，主要表現(xiàn)在強度低、尺寸穩(wěn)定性差等［5］。因此，加強興安落葉松的生長機理、培育措施等研究十分迫切。目前，對人工興安落葉松的生長動態(tài)［6］、定向培育［7］和高效利用［8］開展了廣泛的研究，并取得了顯著的成果。但是，對其木材解剖結(jié)構(gòu)的研究還不多見［3，9，10］，特別是對樹木各器官的次生木質(zhì)部展開系統(tǒng)解剖學(xué)研究，尚未見報道。本文對人工林興安落葉松不同器官(根、干和枝)次生木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)開展觀察和測定，旨為落葉松的定向培育及以后的合理利用提供解剖學(xué)資料，同時為落葉松水分傳導(dǎo)及營養(yǎng)運輸?shù)臋C理研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗材料與試驗方法

1.1 試驗材料

試驗材料采自東北林業(yè)大學(xué)帽兒山森林生態(tài)地位系統(tǒng)定位研究站老爺嶺生態(tài)站興安落葉松人工純林(127°30'～127°34'E，45°20'～45°25'N，海拔300 m)，樹齡48 a，胸徑23.8 cm，樹高24.3 m，枝下高 10.5 m，冠幅 3.7 m。樣樹伐倒后，根據(jù)全部樹枝長度、直徑的測定結(jié)果，在樹冠中部南向選擇標(biāo)準(zhǔn)枝，枝長2.7 m，大頭直徑3 cm。在靠近土壤表層南向處，手工挖掘連接于根頸的不定根，樹根大頭直徑8.1 cm。自根、干(1.3 m處)和枝上截取2 cm厚的圓盤，截取位置以避開節(jié)點為原則。

1.2 試驗方法

圓盤剝?nèi)淦?，由髓心沿半徑方向，劈出?.5 cm的木條。木條用10%乙二胺軟化，萊卡試驗切片機切片(15 μm)［11］，Mshot(MD50)數(shù)字成像系統(tǒng)拍照，木材解剖測量系統(tǒng)(TDY—5.2)測定解剖學(xué)特征［12，13］。

2 試驗結(jié)果

2.1 橫切面

圖1 橫切面

落葉松樹根的生長輪內(nèi)，早材與晚材分界 不明顯，且晚材率比較低，約為24%(圖1，根4×)，管胞沿徑向排列整齊。早材管胞弦向直徑較大，平均為77.551μm，細(xì)胞壁薄，管胞之間相互擠壓，多為六邊形，也有不規(guī)則四邊形(圖1，根早材40×);晚材管胞相對較小，平均為48.292μm，細(xì)胞壁較厚，呈狹長矩形(圖1，根晚材40×)。樹干的早晚材分界很明顯，晚材率約為41%(圖1，干4×)，但管胞的整齊度較差。早材管胞多呈六邊形，少數(shù)接近圓形(圖1，干早材40×)，平均直徑為64.073 μm;晚材管胞呈矩形(圖1，干晚材40×)，平均直徑為33.684μm。樹枝的早晚材分界明顯，晚材率約為39%(圖1，枝4×)，管胞形態(tài)多接近矩形至橢圓形(圖1，枝早晚材40×)，早材管胞平均直徑為39.873μm，晚材管胞直徑為29.645μm。落葉松具正常樹脂道和受傷樹脂道兩種類型，前者多分布在晚材帶，偶見于早材。

2.2 徑切面

在徑切面上(圖2)，早材管胞兩端呈尖楔形，管胞壁常見單列具緣紋孔，偶見對列具緣紋孔，具緣紋孔多呈圓形，且排列不規(guī)則，根、干、枝的早材管胞平均長度分別為3 031μm、3 064μm、3 007μm;晚材管胞兩端呈鈍形，晚材管胞壁上鮮見具緣紋孔，通常為單列具緣紋孔，紋孔外觀形狀多為卵圓形，樹根、樹干、樹枝的晚材管胞平均長度分別為 3 014μm、3 032μm、2 990μm。橫行木射線與縱向管胞交叉形成紋孔場，為云杉型。

圖2 徑切面

2.3 弦切面

興安落葉松各部位的木射線分布密度相比較，根 ＞干 ＞枝(圖3，根 10×、干10×、枝10×)。次生木質(zhì)部同時具有單列木射線和紡錘形木射線兩種類型，以單列木射線為主，單列木射線最寬處僅寬一個細(xì)胞(圖3，根40×、干40×、枝40×);紡錘形木射線中僅含一枚縱行樹脂道，其內(nèi)常見深色內(nèi)含物，初步鑒定為樹膠，在樹脂道周圍多散布索狀管胞(圖3，干100×)。

3 結(jié)論與討論

對興安葉松樹干和枝木質(zhì)部的橫切面觀察發(fā)現(xiàn)，在生長輪內(nèi)，早晚材的邊界清晰，早晚材管胞直徑差異較大，表明興安落葉松為典型的早晚材急變型樹種［13，14］。這可能與興安落葉松對非生物環(huán)境有較強的適應(yīng)性有關(guān)［15］。落葉松晚材發(fā)育的起始點可能是由于溫度的臨界值決定，溫度急劇變化造成地上部分(干和枝)的早晚材區(qū)別明顯。但是，興安落葉松樹根在寒冷的土壤中也能正常進行生理活動［16］。說明根的形成層分裂活動受溫度的影響相對較小，因此根的早晚材界線不明顯，生長輪內(nèi)以早晚材漸變者居多，且晚材率低，僅為24%。從樹根到樹干再到樹枝，管胞直徑依次減小，管胞長度也逐漸減小。管胞尺寸的這種縱向變化趨勢，與水分的運輸效率有關(guān)。樹木從土壤中吸取水分經(jīng)由根到干再到枝直到葉面的傳輸過程需要克服巨大的阻力。為緩解向上生長而逐漸增大的水力阻力，樹木會適應(yīng)性地調(diào)整水力結(jié)構(gòu)和其他生物學(xué)特征，包括管胞的細(xì)化和長度減小［17］。

圖3 弦切面

在徑切面上，早晚材的管胞也存在顯著的差異，主要表現(xiàn)在管胞兩端的形態(tài)和胞壁上的紋孔。早材管胞兩端呈尖楔形，晚材則為鈍形。早管胞壁常見單列具緣紋孔，偶見對列具緣紋孔，紋孔多呈圓形;晚材管胞兩端呈鈍形，晚材鮮見具緣紋孔，通常為單列具緣紋孔，紋孔多為卵圓形。這與彭海源［18］等的研究結(jié)果一致。橫行木射線與縱向管胞交叉形成紋孔場，為云杉型。從弦切面上可以看出，落葉松以單列木射線為主，同時具有包含縱行樹脂道的紡錘形木射線，樹脂道有索狀管胞。這對于區(qū)別落葉松屬和云杉屬具有重要意義［3］。具緣紋孔是管胞間水分運輸和營養(yǎng)物質(zhì)交換的主要通道，本研究對根、干、枝三個部位的紋孔類型和形態(tài)進行了初步的觀察。然而，在水分運輸?shù)穆窂缴?由根到干再到枝)，紋孔的類型、形態(tài)以及交叉紋孔場的數(shù)量等是否有顯著的變化，還有待于深入研究。

［1］那冬晨，楊傳平，姜靜，等.興安落葉松種源區(qū)劃及優(yōu)良種源選擇［J］.林業(yè)科技，2005，30(4):1－4.

［2］劉增力，方精云，樸世龍.中國冷杉、云杉和落葉松屬植物的地理分布［J］.地理學(xué)報，2002，57(5):577－586.

［3］周崟.中國落葉松屬木材解剖性質(zhì)及其歸類的初步研究［J］.林業(yè)科學(xué)，1962，(2):97－116.

［4］張文臣，張俊佩.人工林存在的問題與對策［J］.防護林科技，2004，(3):45－46.

［5］徐慶祥，衛(wèi)星，王慶成，等.撫育間伐對興安落葉松天然林生長和土壤理化性質(zhì)的影響［J］.森林工程，2013，29(3):6 －9.

［6］張俊，孫玉軍，許俊利.東北地區(qū)興安落葉松人工林生長過程研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報，2008，23(6):179－181.

［7］武超，羅夏琴，劉春延，等.不同強度火干擾對興安落葉松林可燃物載量的影響［J］.森林工程，2013，29(5):24－28.

［8］李光承，王旭，王志明，等.落葉松球蚜種群消長規(guī)律、樹冠層次分布的研究［J］.吉林林業(yè)科技，2013，42(3):31 －32，39.

［9］謝?；?從木材解剖特征初擬針葉樹分類系統(tǒng)［J］.廣西植物，1982，2(4):175－189.

［10］樊冬溫，楊雪峰，李應(yīng)珍，等.大興安嶺林區(qū)森林撫育工程系統(tǒng)輸入特性的研究［J］.森林工程，2013，29(5):44－48.

［11］林金星.木材制片技術(shù)的改進［J］.植物學(xué)通報，1993，10(3):61－64.

［12］于海鵬，劉一星，崔永志，等.基于二值形態(tài)學(xué)的木材橫切面顯微構(gòu)造特征測量［J］.材料科學(xué)與工藝，2008，16(1):107－111.

［13］張憲紅，范淑艷，徐云峰，等.落葉松球蚜指名亞種的無公害防治技術(shù)［J］.吉林林業(yè)科技，2013，42(5):51，53.

［14］王麗麗，邵雪梅，黃磊，等.黑龍江漠河興安落葉松與樟子松樹年輪生長特性及其對氣候的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2005，29(3):380－385.

［15］王戰(zhàn).中國落葉松林［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1992.

［16］周以良，祖元剛，于丹.中國東北植被地理［M］.北京:科學(xué)出版社，1997.

［17］Lintunen A，Kalliokoski T.The effect of tree architecture on conduit diameter and frequency from small distal roots to branch tips in Betula pendula，Picea abies and Pinus sylvestris［J］.Tree Physiology，2010，30(11):1433－1447.

［18］彭海源，李堅，喬玉娟，等.紅松和落葉松木材超微結(jié)構(gòu)初探［J］.林業(yè)科學(xué)，1985，21(1):102－104.