生物擬態(tài)的符號(hào)學(xué)闡釋

蒂莫·馬倫文　湯黎

[摘 要]本文為生物擬態(tài)提出了不同的符號(hào)學(xué)視角，它將生物擬態(tài)視為由擬態(tài)、模式和信號(hào)接收者所構(gòu)成的交流系統(tǒng)。本文從西比奧克的著作出發(fā)，分析了擬態(tài)活動(dòng)以及擬態(tài)與像似性之間的關(guān)系。在信號(hào)接收者看來(lái)，擬態(tài)被描述為認(rèn)知中的可能錯(cuò)誤，它以矛盾的符號(hào)這一概念為特征，這一符號(hào)是在一至兩個(gè)符號(hào)中搖擺的穩(wěn)定的符號(hào)結(jié)構(gòu)。基于烏克斯庫(kù)爾的理論，擬態(tài)相似被描述為在動(dòng)物環(huán)境界中發(fā)生的現(xiàn)象。本文從這一符號(hào)學(xué)觀點(diǎn)出發(fā)，指出了自然中關(guān)于抽象相似的許多例子都是“有意義的相似”，并提出了對(duì)抽象擬態(tài)概念的另一種解釋。

[關(guān)鍵詞]生物符號(hào)學(xué)；生物擬態(tài)；擬態(tài)系統(tǒng)；像似性；矛盾的符號(hào)；抽象擬態(tài)

[中圖分類號(hào)]F062.2 [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A [文章編號(hào)]1674-6848（2014）04-0022-14

[作者簡(jiǎn)介]蒂莫·馬倫（Timo Maran），愛(ài)沙尼亞塔爾圖大學(xué)符號(hào)學(xué)系高級(jí)研究員，主要從事生物符號(hào)學(xué)研究。

[譯者簡(jiǎn)介]湯 黎（1982—），女，四川內(nèi)江人，西南民族大學(xué)外國(guó)語(yǔ)學(xué)院講師，主要從事西方文論研究。

自然界有許多引人注目并充滿悖論的相似，比如像葉子一樣的尺蛾科蝴蝶，以及像細(xì)枝條一樣的毛毛蟲(chóng)、像黃蜂一樣的眉蘭屬種的蘭花，同時(shí)，蛇、魚(yú)、昆蟲(chóng)和植物之間也有著難以計(jì)數(shù)的跨物種相似性，這就讓擬態(tài)成為自然科學(xué)中最迷人的主題。除了涉及擬態(tài)之原因和進(jìn)化的學(xué)術(shù)爭(zhēng)論，如貝茨（Henry Walter Bates）、華萊士（Alfred Russell Wallace）以及達(dá)爾文的著作外，擬態(tài)現(xiàn)象也激發(fā)了藝術(shù)和文學(xué)創(chuàng)作，如阿爾伯特·H·泰勒（Abbott H. Thayer）和納博科夫的作品。在古老的文本中，也能發(fā)現(xiàn)對(duì)動(dòng)物間模仿的評(píng)論：譬如，在《動(dòng)物志》（Historia Animalium）第二部中，亞里士多德提到了變色龍變色的能力（Historia AnimaliumE4r，E4v），并描述了舌頭和脖子的運(yùn)動(dòng)與蛇類似的啄木鳥(niǎo)。而符號(hào)學(xué)家對(duì)擬態(tài)的現(xiàn)象抱著相當(dāng)矛盾的立場(chǎng)。雖然有幾位學(xué)者寫過(guò)有關(guān)擬態(tài)的著作，但其注意力普遍局限于，認(rèn)識(shí)到擬態(tài)是一個(gè)符號(hào)學(xué)現(xiàn)象或者將其用作自然界中特殊符號(hào)進(jìn)程的闡釋實(shí)例。本文的目的在于，要闡釋清楚對(duì)擬態(tài)的不同符號(hào)學(xué)觀點(diǎn)，并指出符號(hào)學(xué)方法如何能夠豐富對(duì)擬態(tài)的一般生物學(xué)理解。為了達(dá)到這些目的，本文將談到與符號(hào)學(xué)和生物學(xué)都相關(guān)的文獻(xiàn)。

現(xiàn)有對(duì)擬態(tài)的研究結(jié)合了不同的參與者（通常是種類列舉），及其具有的某些功能（保護(hù)、繁殖、覓食等）。對(duì)一個(gè)或多個(gè)這樣的參與者而言，它（或它們）采用了一些生態(tài)學(xué)的關(guān)聯(lián)（共生、捕食、寄生）、交流渠道（視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、嗅覺(jué)）、信息（眼狀斑點(diǎn)、嘶叫聲、信息素等），以及針對(duì)其他對(duì)一個(gè)特定擬態(tài)出現(xiàn)的功能。從理論上來(lái)說(shuō)，這種多樣性并不易覆蓋，因而，對(duì)擬態(tài)的生物學(xué)定義常常既聚焦于諸如針對(duì)捕食者的自我保護(hù)、提高擬態(tài)者的適應(yīng)性等方面，或者，最為極端的是，這些定義常常只是描述性的。在大多的定義中，擬態(tài)的普遍特質(zhì)被描述如下：第一，顏色、信號(hào)或物種之間的相似性；第二，對(duì)一個(gè)參與者對(duì)區(qū)分的混淆，或?qū)ζ垓_無(wú)法察覺(jué)；第三，對(duì)參與者的適應(yīng)性的利用、受益、提高或降低。例如，艾倫和庫(kù)珀在其綜述中的簡(jiǎn)要陳詞：“當(dāng)一個(gè)生命體類似于第二種生命體時(shí)，它被稱為是擬態(tài)的，‘模型通過(guò)欺騙第三方生命體，而從這種相似性中受益?！雹?/p>

為了將擬態(tài)出現(xiàn)的難以數(shù)計(jì)的多樣性概念化，擬態(tài)的參與者通常被稱為“擬態(tài)者”（也就是模仿的生命體）、“模型”（也就是模擬的客體）以及“信號(hào)接收者”（“被操控者”或“上當(dāng)者”，也就是被欺騙的第三方生命體）。通過(guò)運(yùn)用這個(gè)術(shù)語(yǔ)，英國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)者理查德·I.文-賴特（I. Vane-Wright）將他的定義集中在信號(hào)及其功能的傳輸上?！爱?dāng)一個(gè)生命體或生命體群（擬態(tài)者）模擬第二方的生命體（模型）的信號(hào)性能時(shí)，擬態(tài)得以出現(xiàn)，以至于擬態(tài)者能夠從一個(gè)敏感的信號(hào)接收者（被操控者）對(duì)模型所做的常規(guī)反應(yīng)也就是通過(guò)其將擬態(tài)者當(dāng)作模型的誤認(rèn)中獲取某種利益?！雹陔m然在主流生物學(xué)眾多學(xué)者的論述中，擬態(tài)的概念都僅僅包含了生命體之間的生理相似性，但是，諸如“信號(hào)”、“感覺(jué)”、“感覺(jué)系統(tǒng)”、“信息流”等概念也在學(xué)術(shù)文獻(xiàn)中被普遍地使用，而且，在現(xiàn)代的擬態(tài)理論中，我們甚至可能發(fā)現(xiàn)朝強(qiáng)調(diào)知覺(jué)和交流過(guò)程所扮演的角色的特定轉(zhuǎn)向。德國(guó)動(dòng)物學(xué)家沃爾夫?qū)ぞS克勒（Wolfgang Wickler）在《大不列顛百科全書(shū)》的開(kāi)篇，提到了一個(gè)相當(dāng)具有符號(hào)學(xué)性質(zhì)的描述：“擬態(tài)是一個(gè)以并不在分類學(xué)上緊密相連的、兩個(gè)或多個(gè)生物體之間的表面相似為特征的生物現(xiàn)象。這種相似包含著，一方或雙方生命體通過(guò)在生命體和自然選擇的生命代理之間的，某種形式的‘信息流受益（比如避免被捕食的保護(hù)）?！雹蹫榱藦?qiáng)調(diào)擬態(tài)參與者的相關(guān)性，“擬態(tài)系統(tǒng)”這一概念也被用來(lái)表示“一個(gè)包含兩個(gè)或多個(gè)主角來(lái)演繹三個(gè)角色的生態(tài)組織”④。

生物擬態(tài)并非基于由生命體的生理機(jī)制所激發(fā)的本能反應(yīng)，而是基于一個(gè)符號(hào)或以符號(hào)為中介的行為：在這個(gè)假設(shè)中，擬態(tài)能夠成為生物符號(hào)研究的一個(gè)有趣的對(duì)象。在這樣的語(yǔ)境中，只有在粗略的觀察中，信號(hào)接收者和擬態(tài)者之間交流的行為結(jié)果才是可以被確定地、雙重性地進(jìn)行描繪的——認(rèn)識(shí)到這一點(diǎn)非常重要。雖然擬態(tài)情境首先是一個(gè)交流的情境，它同樣包括不可預(yù)期的因素的解釋；另一方面，信號(hào)接收者區(qū)分?jǐn)M態(tài)者和模型的能力所能夠適應(yīng)的，并有賴于習(xí)得，正如其在動(dòng)物行動(dòng)學(xué)和動(dòng)物生態(tài)學(xué)的許多案例研究中體現(xiàn)出的那樣。同樣地，這似乎表明了：信號(hào)接收者的雙重輸出行為是在一個(gè)更為精密的智力過(guò)程之后，而在這個(gè)過(guò)程中，生命體或發(fā)現(xiàn)的對(duì)象和先前存在的心理意象形成了比較。

被捕食者的意象或其明顯的特征被捕食者從眾多的認(rèn)知對(duì)象中搜尋出來(lái)，這被庫(kù)爾（1957： 62～64）稱為“意象搜索”（search image），其后，著名動(dòng)物行為學(xué)家尼科·廷伯根（Niko Tinbergen）的弟弟，盧克·廷伯根（Luuk Tinbergen），使其在生物學(xué)界中普及。根據(jù)西比奧克和馬塞爾·達(dá)內(nèi)西（Marcel Danesi）的模塑系統(tǒng)理論（Modeling Systems Theory），這種先前存在的模型能夠被認(rèn)為是內(nèi)在的、想象的或智力的形式，和“代表指稱外部的外部形式一起”構(gòu)成了符號(hào)行為的一部分。被一個(gè)動(dòng)物所尋找和注意的個(gè)體特征（意象搜索、再現(xiàn)體）之間的關(guān)聯(lián)，同生命體體現(xiàn)它們（指稱、對(duì)象）以及這兩個(gè)生命體之后可能的從屬關(guān)系（意義、解釋項(xiàng)）一起，能夠被看成符號(hào)的要素。（根據(jù)皮爾斯的寬松定義，一個(gè)符號(hào)是“由思維所產(chǎn)生的符號(hào)[再現(xiàn)體]、所指、大腦產(chǎn)生的認(rèn)知之間的關(guān)聯(lián)”①。）因此，符號(hào)過(guò)程一般描述為，某些事物對(duì)某些生命體而言充當(dāng)?shù)姆?hào)的過(guò)程，在這里，指的是為動(dòng)物和其他生命體或客體之間最經(jīng)常發(fā)生的交互行為。在這個(gè)框架中，生物擬態(tài)應(yīng)該被考慮為符號(hào)之間的結(jié)合，在其中涉及幾個(gè)參與者以及多于一個(gè)的符號(hào)關(guān)系。

一、擬態(tài)中擬態(tài)者的角色及像似性問(wèn)題

在擬態(tài)中區(qū)分三個(gè)參與者以及它們之間的關(guān)系，正如之前的定義所說(shuō)的那樣，帶來(lái)了從不同的觀點(diǎn)來(lái)解釋擬態(tài)的可能性，也就是作為被信號(hào)接收者、擬態(tài)者、模型或者人類觀察者所感知到的情境。在早期的研究中，人們認(rèn)為，擬態(tài)就是從人類研究者的視角來(lái)看待的、不同物種之間的分類學(xué)上的無(wú)序或謬誤的相似性。這樣的理解的起源是自然神論傳統(tǒng)，它常常將自然中的相似性認(rèn)為是來(lái)自神傳達(dá)給人類的信息。1862年，貝茨將擬態(tài)解釋為“有著明顯區(qū)別的家庭的成員的外表、形狀以及顏色的相似……這種相似是如此之近，以至于當(dāng)它們處于天然的森林中時(shí)，只有在長(zhǎng)時(shí)間的實(shí)踐之后才能將真的和擬態(tài)者區(qū)分開(kāi)來(lái)?！雹谠谶@之后，其他的觀點(diǎn)也開(kāi)始涌現(xiàn)。對(duì)警戒色的研究將擬態(tài)的觀點(diǎn)視為一個(gè)利用和依賴于常規(guī)交流的寄生現(xiàn)象。由簡(jiǎn)·凡·贊德特·布勞爾（Jane Van Zandt Brower）和林肯·皮爾森·布勞爾（Lincoln Pierson Brower）所推出的、關(guān)于擬態(tài)的經(jīng)典研究，則將擬態(tài)者和模型之間相似性的認(rèn)知作為信號(hào)接收者的行為困境。

在符號(hào)學(xué)領(lǐng)域，在特定方面得到強(qiáng)調(diào)的有關(guān)生物擬態(tài)的討論，以及這些討論的理論語(yǔ)境，似乎在很大程度上依賴于研究者在擬態(tài)者、模型以及信號(hào)接收者的三項(xiàng)式上的立場(chǎng)。這樣的傾向在西比奧克的著作中尤為明顯。生物擬態(tài)已經(jīng)被完全包含在了符號(hào)學(xué)領(lǐng)域，這在很大程度上是因?yàn)槲鞅葕W克的努力。他第一個(gè)提出了“擬態(tài)能夠成為一個(gè)符號(hào)學(xué)現(xiàn)象”，因此，他在將擬態(tài)引入符號(hào)學(xué)中，承擔(dān)了基礎(chǔ)性的角色。作為主編，他在《符號(hào)學(xué)大百科辭典》中選入了由英國(guó)知名的生態(tài)遺傳學(xué)家艾德蒙·B.福特（Edmund B. Ford）所撰寫的一篇有關(guān)擬態(tài)的文章。這一篇幅為一頁(yè)半的概述包含了對(duì)多態(tài)性、性擬態(tài)以及物種結(jié)合的闡釋，同時(shí)又解釋了貝茨和穆勒的擬態(tài)論，但同時(shí)，美中不足的是，它沒(méi)有提出任何清晰的符號(hào)學(xué)觀點(diǎn)。①

在他的著作中，西比奧克考慮到了幾種情況下的擬態(tài)現(xiàn)象。在《動(dòng)物能說(shuō)謊嗎？》（Can animals lie？）這篇論文中，他將擬態(tài)作為自然進(jìn)化的策略，并將其與故意的欺騙行為對(duì)立起來(lái)。他關(guān)注的是擬態(tài)者的立場(chǎng)，并且描述了具有欺騙性能的各種生命體。他建議將擬態(tài)者放在信息源的位置，而成功擬態(tài)的信息目的地能夠被稱為“記號(hào)”（the mark），鑒于他在動(dòng)物交流上的興趣，這一看法并不令人驚異。同時(shí)，“擬態(tài)的符號(hào)序列可以從許多不同的渠道來(lái)編碼”②。在他的論文《像似性》（Iconicity）中，西比奧克將擬態(tài)與其他現(xiàn)象相區(qū)分，如群居昆蟲(chóng)散發(fā)出的信息素強(qiáng)度而與周圍的食物來(lái)源數(shù)量相匹配的氣味記號(hào)，以及，由于蚜蟲(chóng)的腹部結(jié)構(gòu)和螞蟻的觸須有著局部解剖學(xué)上的相似性，熱帶蚜蟲(chóng)和螞蟻得以交流等，從而闡釋了自然界中的像似性。

從信息論的觀點(diǎn)而言，這三個(gè)參與者在發(fā)送者和接受者的立場(chǎng)上是分離的，因此，擬態(tài)者和模型占據(jù)了與信號(hào)接受者相對(duì)的發(fā)送者的立場(chǎng)。在上述兩篇文章當(dāng)中，西比奧克似乎強(qiáng)調(diào)的是發(fā)送者，而不是接收者的立場(chǎng)。③這也遵從了西比奧克后來(lái)的理論立場(chǎng)：將不同類型的符號(hào)描述為同不同的模塑策略相關(guān)聯(lián)，也就是說(shuō)是從說(shuō)話人和符號(hào)創(chuàng)造的立場(chǎng)、而不是從接收者和符號(hào)認(rèn)知的立場(chǎng)出發(fā)。比如，在《意義的形式：模塑系統(tǒng)理論以及符號(hào)分析》（The Forms of Meaning. Modeling Systems Theory and Semiotic Analysis）這部似乎最能涵蓋西比奧克觀點(diǎn)的綜合論著中（與馬塞爾·達(dá)內(nèi)西合著），像似符被定義為符號(hào)創(chuàng)造的特征的基礎(chǔ)：“當(dāng)模塑過(guò)程在其創(chuàng)造中牽涉到某種形式的擬態(tài)時(shí)，這樣的符號(hào)被認(rèn)為是像似性的。像似模塑產(chǎn)生單一化的形式，在能指和所指之間演示了可感知的像似性。換而言之，一個(gè)‘像似符就是以某種方式來(lái)與其指示物相似的符號(hào)?！雹芡瑯?，在《符號(hào)：符號(hào)學(xué)導(dǎo)論》（Signs： An Introduction to Semiotics）一書(shū)中，西比奧克強(qiáng)調(diào)了圖像符號(hào)和柏拉圖-亞里士多德言說(shuō)中“摹仿”概念之間的關(guān)系。（Sebeok 1994： 28； see also Sebeok 1989： 110）

從擬態(tài)者的立場(chǎng)來(lái)看，改變自身（或周圍環(huán)境）、對(duì)模型進(jìn)行模仿的過(guò)程，能夠被視為對(duì)像似符的相似性的創(chuàng)造，由此，我們可能將擬態(tài)看作自然界的像似性的一個(gè)例子。在西比奧克所說(shuō)的，將“通過(guò)編織若干其自身的復(fù)制品，來(lái)誤導(dǎo)捕食者遠(yuǎn)離自身這個(gè)活生生的模型，轉(zhuǎn)而進(jìn)攻其為此目的而建構(gòu)的數(shù)個(gè)復(fù)制品，從而使其周圍改變成適應(yīng)自身像似符”的亞洲蜘蛛的例子中，擬態(tài)和像似性之間的聯(lián)系得到了很好的闡釋。大概由于西比奧克著作的影響，擬態(tài)和像似性之間的聯(lián)系在符號(hào)學(xué)文獻(xiàn)中被反復(fù)提及，并且在普遍的符號(hào)學(xué)觀點(diǎn)中，擬態(tài)常常被稱為像似性在自然界中的實(shí)例。諾特（Winfried Noth）在他的《符號(hào)學(xué)指南》（Handbook of Semiotics）中這樣討論擬態(tài)和像似性之間的關(guān)聯(lián)：“視覺(jué)和嗅覺(jué)圖像出現(xiàn)在擬態(tài)的形式當(dāng)中”①，“出于非欺騙的目的的像似性在動(dòng)物符號(hào)學(xué)中相當(dāng)?shù)厣僖?jiàn)”②。

從生物學(xué)的角度來(lái)看，強(qiáng)調(diào)擬態(tài)者活動(dòng)為擬態(tài)的代表性特征，這是更成問(wèn)題的，因?yàn)樽匀唤缰型瑯佑性S多擬態(tài)實(shí)例，在其中擬態(tài)者所占的分量是比較輕的。在擬態(tài)者的活動(dòng)方面，上文提到的、自我復(fù)制的蜘蛛的例子是一個(gè)特例。③更為普遍的是，固有的擬態(tài)形式或色彩模式同由生命體做出的積極調(diào)整相結(jié)合來(lái)獲取擬態(tài)的成功表現(xiàn)。例如，在鷹眼蛾的警戒表演中，在它后翅的末端部分的大的彩色眼狀斑點(diǎn)是由遺傳所決定的，會(huì)一直不變地伴隨蛾的成蟲(chóng)期。然而，警示表演自身是蛾對(duì)刺激物的主動(dòng)回應(yīng)的結(jié)果（前翅舉起，顯露出偽裝眼）。

為了使自然界中不同的欺騙行為體系化，動(dòng)物心理學(xué)家羅伯特·W.米切爾（Robert W. Mitchell）根據(jù)發(fā)送者行為自由度，區(qū)分了四個(gè)層次的欺騙行為。在第一個(gè)層面上，發(fā)送者欺騙的原因在于，它被設(shè)計(jì)為能夠這樣做而不能那樣做；在第二個(gè)層面上，欺騙行為在很大程度上是預(yù)先決定的，但為了其表演，發(fā)送者需要同接受者聯(lián)系并且積極觸發(fā)欺騙表演；在第三個(gè)層面上，發(fā)送者能夠定制已經(jīng)存在的行為模式，并且在經(jīng)驗(yàn)和學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)上重復(fù)成功的欺騙行為；第四個(gè)層面是人類的特性，但在某種程度上類人猿也如此：發(fā)送者也考慮接收者過(guò)去的行為，并且能在某個(gè)特定的交流環(huán)境中，依靠接受者的回應(yīng)來(lái)定制欺騙行為。

在對(duì)大象、黑猩猩或北極狐等高級(jí)哺乳動(dòng)物的觀察中，欺騙行為占了很大比重，這些欺騙的例子甚至能夠被視作是它們蓄意的新行為，由特定的個(gè)體所采用來(lái)解決特定的群體紛爭(zhēng)。同樣，這些在米切爾的分類中屬于第三層或第四層的事件，并不經(jīng)常被視作生物擬態(tài)的例子。上述鷹眼蛾的警戒表演同其他許多經(jīng)典的例子的意義屬于第二個(gè)層面，它們以基因決定和一些行為活動(dòng)為特征。然而，也存在大量擬態(tài)的例子，完全從屬于米切爾分類的第一個(gè)范疇，因?yàn)樽鳛閭€(gè)體的擬態(tài)者并不表達(dá)任何交流活動(dòng)，來(lái)達(dá)到與其模型的相似。例如，大多數(shù)偽裝模式的表演，并不依賴于擬態(tài)者的活動(dòng)或者是信號(hào)接收者的出現(xiàn)。同樣，許多植物的擬態(tài)也是類似其周圍環(huán)境的物體、其他植物甚至動(dòng)物。德?tīng)柌亍ろf恩斯（Delbert Wiens）例舉了袖蝶屬蝴蝶的西番蓮屬寄生植物（西番蓮），該植物將改良的托葉偽裝成蝴蝶的卵塊。當(dāng)袖蝶屬蝴蝶選擇空的植物來(lái)產(chǎn)卵，以避開(kāi)毛毛蟲(chóng)以后自相殘殺時(shí)，那些有偽裝卵塊的植物就不會(huì)被毛毛蟲(chóng)啃食，從而免于受傷。

回到符號(hào)學(xué)上，我們能夠察覺(jué)到，在像似符號(hào)創(chuàng)造方面，要描述植物擬態(tài)相似性是非常困難的。如果作為個(gè)體的擬態(tài)者僅通過(guò)遺傳，決定了相似于模型，且并不以任何主動(dòng)的方式參與像似性的創(chuàng)造，那么，這一像似性能夠被認(rèn)為是像似符號(hào)的活動(dòng)嗎？這種情況不是更應(yīng)該被分類為自然界的像似性，譬如，植物的刺和分枝同哺乳動(dòng)物的皮毛之間的像似，這樣的像似性并無(wú)任何交流的動(dòng)機(jī)，而只是對(duì)生理性質(zhì)的適應(yīng)？然而，西番蓮的托葉同袖蝶卵塊的像似性與這些物種的生態(tài)聯(lián)系有關(guān)，并且它們之間有著交流關(guān)系。

作為解決這個(gè)問(wèn)題的一個(gè)可能的方式，同時(shí)也與植物符號(hào)學(xué)的其他論題相關(guān)聯(lián)，諾特建議，將植物-動(dòng)物的合作進(jìn)化能有所保留地視為是進(jìn)化層面上的符號(hào)學(xué)，在這個(gè)層面上，信息“從一個(gè)大的形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)（顏色、形狀等）的指令系統(tǒng)產(chǎn)生”①?；舴蛎芬坪踔С诌@種觀點(diǎn)，認(rèn)為擬態(tài)中的相似性可能既在個(gè)體層面是無(wú)欺騙性的，因?yàn)閿M態(tài)者不能發(fā)送真實(shí)的信息，而在進(jìn)化層面上是有欺騙性的。他運(yùn)用馬來(lái)花螳螂同多花野牡丹之間的相似性來(lái)作為一個(gè)例子，并解釋道：“我建議我們將特定種類的偽裝包含進(jìn)‘進(jìn)化偽裝（evolutionary lies）這一術(shù)語(yǔ)當(dāng)中，也就是說(shuō)，偽裝植根于一種由發(fā)出欺騙的個(gè)體的進(jìn)化策略的過(guò)程，和其他物種所展示的意向性……單個(gè)的螳螂不會(huì)偽裝，但它仍然是它所屬的整個(gè)偽裝鏈條中完整的一環(huán)。從適應(yīng)發(fā)生的歷史背景來(lái)看，螳螂和花的‘像似意味著一個(gè)（錯(cuò)誤的）‘表征，也就是說(shuō)，這是一個(gè)偽裝?！雹?/p>

我們能夠得出這樣的結(jié)論：擬態(tài)是否是一個(gè)像似符號(hào)創(chuàng)造的現(xiàn)象，首先，這取決于我們?cè)谧匀唤缰兴^察的特定像似性實(shí)例；其次，取決于我們將擬態(tài)者理解為交流中的一個(gè)積極成員。在形成具有欺騙性的像似性過(guò)程中，擬態(tài)者作為個(gè)體扮演重要角色的例子，能夠被理解為在生命體及其神經(jīng)活動(dòng)的層面上的像似性實(shí)例。假設(shè)闡釋和交流活動(dòng)歸因于進(jìn)化層面上的整個(gè)物種體系，那么，擬態(tài)的其他實(shí)例就能夠被視為像似性的。然而，如果我們關(guān)注的是擬態(tài)者的立場(chǎng)，并且強(qiáng)調(diào)個(gè)體活動(dòng)在符號(hào)過(guò)程的出現(xiàn)中的重要性，那么很明顯，許多生物擬態(tài)的例子不能被描述為自然界的像似性的例子，它們往往會(huì)超出符號(hào)學(xué)的研究范疇。

二、信號(hào)接收者的立場(chǎng)和矛盾的符號(hào)

將擬態(tài)分析為符號(hào)現(xiàn)象的一個(gè)替代可能性，是關(guān)注信號(hào)接收者的立場(chǎng)。在接收者和發(fā)送者之前，擬態(tài)情境的表現(xiàn)可能大相徑庭。這種變化首先植根于交流的普遍特征：意義轉(zhuǎn)換的出現(xiàn)是由于闡釋和解釋、編碼和解碼之過(guò)程的不對(duì)稱。戲劇符號(hào)學(xué)家塔德烏什·柯贊（Tadeusz Kowzan）將此描述為符號(hào)的不同方面，通過(guò)不同的交流階段來(lái)表達(dá)。例如，一個(gè)符號(hào)能夠在其創(chuàng)造中是擬態(tài)性的，而在其解釋中是像似性的。然而，在擬態(tài)中，發(fā)送者和接收者之間意義有所不同，這似乎是一個(gè)更基本的特性。阿列克謝·A. 沙洛夫（Alexei A. Sharov）將擬態(tài)用“倒轉(zhuǎn)符號(hào)”（inverse sign）這一術(shù)語(yǔ)來(lái)加以闡釋，在其中，符號(hào)對(duì)發(fā)送者（在他的術(shù)語(yǔ)中是“發(fā)射者”‘transmitter）來(lái)說(shuō)有著積極的價(jià)值，但對(duì)接收者來(lái)說(shuō)，卻是消極的。沙洛夫描述了模擬其他物種的光信號(hào)來(lái)吸引雄性、從而將其吃掉的雌性螢火蟲(chóng)的例子，對(duì)這種倒轉(zhuǎn)符號(hào)進(jìn)行解釋。他認(rèn)為：“一個(gè)倒轉(zhuǎn)符號(hào)常常是，某個(gè)其他符號(hào)對(duì)接收者的具有積極價(jià)值的模仿?！雹?/p>

同許多動(dòng)物符號(hào)學(xué)的其他例子一樣，在擬態(tài)當(dāng)中，對(duì)信號(hào)接受者而言，符號(hào)關(guān)系是在它所觀察到的一個(gè)生命體的特征或形象搜索（再現(xiàn)體）、能夠與之互動(dòng)的生命體（對(duì)象）、以及與生命體適用性相關(guān)的意義（解釋項(xiàng)）中形成的。④對(duì)信號(hào)接收者來(lái)說(shuō)，擬態(tài)者和模型有不同的價(jià)值或者適應(yīng)性，因此，區(qū)分這兩者是它的興趣所在。一般說(shuō)來(lái)，信號(hào)接收者能夠正確識(shí)別被感知的生命體和物體，并對(duì)其采取適當(dāng)?shù)男袨?，但它?huì)避免對(duì)同樣偽裝的生命體和物體采取相同的反應(yīng)。對(duì)信號(hào)接收者來(lái)說(shuō)，模型和擬態(tài)者之間的區(qū)別可能在以下對(duì)立的例子中能夠得以闡釋：可識(shí)別的客體同可感知的響聲、能吃的和不能吃的物體、安全和危險(xiǎn)的生命體。在信號(hào)接收者的環(huán)境界中，存在著感覺(jué)上相似、但有不同適應(yīng)性的對(duì)象，這就伴隨著不同的、常常相反的反應(yīng)（例如，捕獲或逃跑）。

因此，擬態(tài)的一般標(biāo)準(zhǔn)似乎是，信號(hào)接收者在同樣的對(duì)象或生命體顯而易見(jiàn)地同時(shí)存在的情況下，做出正確識(shí)別的能力。除去識(shí)別，由信號(hào)接收者做出的對(duì)擬態(tài)者的信號(hào)的主動(dòng)解釋，也似乎在某些擬態(tài)系統(tǒng)中形成了一個(gè)重要的方面。①能被感知的特性是如何被感知、選擇和歸類的確切方法，這在很大程度上取決于信號(hào)接收者的感知能力以及擬態(tài)系統(tǒng)的特殊建構(gòu)。在認(rèn)知心理學(xué)中，主要的替代品常常被區(qū)分為原型門類，在其中，接收者將感知的對(duì)象與一般化的大腦圖像，以及兩個(gè)類別之間客體的突出特征所聚焦的邊界劃分形成了比較。弗雷德里克·斯特瑞伏爾特（Frederik Stjernfelt）認(rèn)為，邊界劃分“在當(dāng)雙方邊界的兩個(gè)范疇上有重要的行為區(qū)別時(shí)（相同的漿果類，一個(gè)是可食用的，一個(gè)是有毒的）”應(yīng)該被預(yù)料到，其原型的分類知覺(jué)在“邊界模糊或者不存在（譬如‘危險(xiǎn)之類的邊界現(xiàn)象）”應(yīng)該被預(yù)料到。②在兩種類型的擬態(tài)中，注意力的實(shí)現(xiàn)都取決于擬態(tài)者和模型的感知可達(dá)性、它們的相對(duì)數(shù)、信號(hào)接收者所可能犯的錯(cuò)誤的結(jié)果等因素。

在上述的鷹眼蛾的例子當(dāng)中，我們可以預(yù)料到，小型食蟲(chóng)鳥(niǎo)所準(zhǔn)備的兩種同樣強(qiáng)烈的刺激。蛾的感覺(jué)線索與搜索一個(gè)合適的獵物的形象相一致，而偽裝眼表明了一個(gè)可能的捕食者和危險(xiǎn)的出現(xiàn)。在花的擬態(tài)中情況則有所不同。對(duì)蜜蜂所采摘的花的恒久度的研究表明，一個(gè)普遍的搜索形象的存在，該形象和在周圍環(huán)境中獲花蜜和花粉最多的花相符合。如果首選的花的數(shù)量減少，蜜蜂就開(kāi)始“犯錯(cuò)”并且拜訪其他的種類，這就時(shí)常會(huì)導(dǎo)致一個(gè)新的搜索形象的形成。比如，在風(fēng)鈴草（模型）和黃蘭屬火燒蘭的擬態(tài)系統(tǒng)中，我們能夠預(yù)料到，用其來(lái)搜索適當(dāng)?shù)氖沉现参铮⑦^(guò)濾掉不匹配的偽裝蘭花的獨(dú)蜂群（信號(hào)接收者）的普遍性的搜索形象。

然而，在迷彩色或保護(hù)色中出現(xiàn)了另一類情景，其中，擬態(tài)者試圖將自己隱藏在周圍環(huán)境中，以及/或者在信號(hào)接收者的環(huán)境界的交流聲中。在這樣的例子里，信號(hào)接收者并不是在分類的過(guò)程中，而是在感知的過(guò)程中做出決定性的區(qū)分。問(wèn)題不在于被感知的生命體是否被正確的識(shí)別，而在于帶偽裝色的生命體是否首先被注意到。雖然，作為符號(hào)活動(dòng)的兩個(gè)階段，感知和隨后的分類是相互關(guān)聯(lián)、不可分割的，當(dāng)提到涉及擬態(tài)系統(tǒng)中的發(fā)送者活動(dòng)的問(wèn)題時(shí)，這兩個(gè)過(guò)程有可能是截然不同的，這非常有趣。大多數(shù)擬態(tài)的生命體的興趣都在于被正確地辨認(rèn)出來(lái)，它們是通過(guò)發(fā)送積極的信號(hào)來(lái)參與交流的，而顏色鮮艷的生命體則避免任何交流性的接觸，這就產(chǎn)生了被文-賴特（Vane-Wright）稱為“無(wú)信號(hào)”（nonsignals）的過(guò)程。這樣的不同被顯而易見(jiàn)的、隱藏的種類具有的替代性的行為適應(yīng)性所支持，華萊士在蝴蝶幼蟲(chóng)方面的論述指出了這種區(qū)別。許多有偽裝色的物種都是獨(dú)居性的，而具有鮮艷色彩的、難吃的幼蟲(chóng)則傾向于群居，來(lái)使其更易被察覺(jué)。

我們能夠得出這樣的結(jié)論：涉及擬態(tài)情境的符號(hào)的確切組合，它們?cè)诿糠N情況下都不盡相同。除了由參與其中的物種的擬態(tài)和功能的類型的所產(chǎn)生的區(qū)別之外，其信號(hào)接收者的心理狀態(tài)，比如饑餓或舒適，也可能起決定作用。信號(hào)接收者對(duì)符號(hào)的感知也取決于特定的交流語(yǔ)境，并且根據(jù)擬態(tài)情境所發(fā)生的位置而變化（譬如，一個(gè)食蟲(chóng)鳥(niǎo)和蝴蝶的交流是發(fā)生在樹(shù)枝上還是在空中）。考慮到這種多樣性，我們就能將生物擬態(tài)描述為：信號(hào)接收者的符號(hào)情境。

庫(kù)爾對(duì)認(rèn)知符號(hào)學(xué)進(jìn)行過(guò)研究，并且認(rèn)為，在擬態(tài)系統(tǒng)中擬態(tài)者和模型構(gòu)成了相同的符號(hào)。“以一種特定的黃蜂作為符號(hào)的生命體，并不能區(qū)分黃蜂和對(duì)黃蜂進(jìn)行擬態(tài)的蒼蠅。蒼蠅同黃蜂所代表的符號(hào)是一樣的，因?yàn)樗鼈兊哪Ｊ酵U釋者密不可分?！雹龠@一描述與這種認(rèn)知高度發(fā)生錯(cuò)誤的擬態(tài)例子十分相符，比如，一個(gè)擬態(tài)者的免疫反應(yīng)是以生理結(jié)構(gòu)適應(yīng)性的分子擬態(tài)為基礎(chǔ)的。然而，在生命體之間的擬態(tài)中，一些信號(hào)發(fā)送者的神經(jīng)活動(dòng)也牽涉其中，認(rèn)知因此得以可能實(shí)現(xiàn)。鳥(niǎo)兒可能正確地將蒼蠅識(shí)別為能吃的對(duì)象，并且將其捕獲。這兩個(gè)情節(jié)能夠讓我們有理由來(lái)區(qū)分，兩個(gè)在食蟲(chóng)鳥(niǎo)的環(huán)境界里能察覺(jué)的、相似的、但不同的符號(hào)或符號(hào)復(fù)合物——一個(gè)代表食物，而另一個(gè)代表被蟄的不愉快經(jīng)歷。

如果擬態(tài)者同模型的區(qū)別取決于許多語(yǔ)境因素，并因此在每個(gè)交流行動(dòng)中重復(fù)出現(xiàn)，那么，就不可能得出這樣的結(jié)論：有一個(gè)或兩個(gè)符號(hào)或符號(hào)復(fù)合體參與到擬態(tài)之中。梅里爾（Floyd Merrell）在符號(hào)系統(tǒng)中描述邊界情境時(shí)討論道：像似和區(qū)別之間的劃分在本質(zhì)上是不可定義和模糊的。如果這種不確定性對(duì)大多數(shù)擬態(tài)情境來(lái)說(shuō)并不是偶然，而是相當(dāng)普遍的，那么，就應(yīng)該仔細(xì)考慮它是否形成了擬態(tài)的主要特征，并因此形成了一個(gè)新的符號(hào)結(jié)構(gòu)。通過(guò)允許在不同的生物和交流語(yǔ)境中的擬態(tài)，認(rèn)知的可能性似乎也和進(jìn)化動(dòng)力學(xué)的機(jī)制聯(lián)系了起來(lái)。

在我們努力處理含義模糊的符號(hào)復(fù)合體時(shí)，美國(guó)符號(hào)學(xué)家莫里斯的著作能夠給我們一些指導(dǎo)。除了在心理學(xué)和行為學(xué)上的符號(hào)學(xué)理論的發(fā)展之外，他解釋了符號(hào)和符號(hào)過(guò)程的類型學(xué)。在《符號(hào)、語(yǔ)言和行為》（Signs， language， and behavior）一書(shū)中，他引入了“符號(hào)家族”（sign family）這一術(shù)語(yǔ)，將其定義為對(duì)解釋者來(lái)說(shuō)具有相同意義的符號(hào)群：“對(duì)給定解釋者來(lái)說(shuō)，一系列相同的符號(hào)工具有同樣的符號(hào)意義，被稱之為一個(gè)符號(hào)家族。”②莫里斯在一個(gè)由闡釋者所發(fā)出的相同的行為反應(yīng)的基礎(chǔ)上，將符號(hào)統(tǒng)一進(jìn)符號(hào)家族，這是他的行為主義立場(chǎng)相一致的。在涉及擬態(tài)時(shí)，莫里斯的符號(hào)家族概念能被用來(lái)描述由不同的生命體所產(chǎn)生的相同記號(hào)、形態(tài)以及行為模擬現(xiàn)象。這樣的符號(hào)家庭在穆勒的擬態(tài)例子中得以呈現(xiàn)，其中，許多不同種類的、不能吃的、或危險(xiǎn)的生命體具有同樣的顏色。然而，如果信號(hào)接受者對(duì)擬態(tài)者和模型的反應(yīng)，就像在經(jīng)典的貝氏擬態(tài)中那樣，至少部分不同，就會(huì)出現(xiàn)幾個(gè)符號(hào)家族。

在同符號(hào)家族的概念的聯(lián)系上，莫里斯同樣也指出，一個(gè)符號(hào)可以（但必須）擁有一個(gè)意義。他對(duì)比了模糊的和不模糊的符號(hào)：“一個(gè)符號(hào)載體在只有一個(gè)符號(hào)意義時(shí)是不模糊的（也就是只屬于一個(gè)符號(hào)家族），否則是模糊的?！雹勰：?hào)的概念似乎包含了意義不同類型的關(guān)系。第一，是意義互相補(bǔ)足的情境（例如在人類語(yǔ)言中的許多多義結(jié)構(gòu)）。在這種情境中，意義能夠被聯(lián)合起來(lái)，形成更為復(fù)雜的解釋。比如在自然界，河流作為一個(gè)生物體系，可以是指“飲用的水”和“路上的障礙物”這兩個(gè)可以聯(lián)合起來(lái)、產(chǎn)生諸如居住之地的區(qū)分的新意義。當(dāng)不同的闡釋或意義形成對(duì)立，并且互相排斥，比如由于行為結(jié)果的對(duì)立時(shí)，另一種可能性就會(huì)得以實(shí)現(xiàn)。在同音異義中，字母的相同順序指向不同的意義、并且讀者需要在語(yǔ)境基礎(chǔ)上的可能的闡釋中做出選擇，也體現(xiàn)了這樣的對(duì)立。例如，英語(yǔ)中的“l(fā)ie”可以理解為“以一個(gè)傾斜或水平的姿勢(shì)來(lái)休息或擺放自己”，或“用故意欺騙的意圖來(lái)說(shuō)或?qū)憽?，但不能同時(shí)具有這兩種意義；第二種類型的意義模糊是擬態(tài)的特征。在其環(huán)境界中，解釋者不能將與擬態(tài)者和模型種類一致的解釋聯(lián)合起來(lái)，而是需要選擇其中之一。因此，如果稱這些符號(hào)聯(lián)合為矛盾符號(hào)而非模糊符號(hào)，則更確切得多。

矛盾符號(hào)能夠被描述為，在一個(gè)和兩個(gè)符號(hào)之間波動(dòng)、并且在解釋過(guò)程中產(chǎn)生了符號(hào)實(shí)際構(gòu)成和數(shù)量的符號(hào)結(jié)構(gòu)。與同時(shí)發(fā)生的、相當(dāng)具有巧合性的同音異義不同的是，在擬態(tài)當(dāng)中，矛盾有著結(jié)構(gòu)上的重要性。擬態(tài)者和模型之間的感覺(jué)相似性，以及意義的相對(duì)性，是擬態(tài)者和信號(hào)接受者的進(jìn)化中矛盾的組成部分、以及兩者之間交流規(guī)則中的一個(gè)重要特征。能在傳統(tǒng)的達(dá)爾文進(jìn)化理論的框架中，這個(gè)規(guī)則同樣也得到解釋。如果不討論到細(xì)節(jié)問(wèn)題，那么可以說(shuō)，擬態(tài)的參與者之間在數(shù)量和來(lái)源選擇、以及發(fā)送者的相似性（同信號(hào)接收者的認(rèn)知和記憶）上是相互平衡的。屬于該物種的個(gè)體參與了生物關(guān)系、以及外表與感覺(jué)的平衡，這種平衡被認(rèn)為和捕食者和被捕食者在食物鏈中的數(shù)量波動(dòng)是相似的，并隨之而波動(dòng)。

讓我們概括一下信號(hào)接收者在擬態(tài)中所扮演的角色：看來(lái)，在正確和錯(cuò)誤的解釋中來(lái)回平衡，是擬態(tài)系統(tǒng)的特征。信號(hào)接收者認(rèn)知的困境，可以在感知中或多種類型的劃分中得以實(shí)現(xiàn)，并且在不同意識(shí)層面上得到解釋。由于進(jìn)化調(diào)節(jié)機(jī)制的支持，此種交流上的困惑能夠通過(guò)不同的自然和交流語(yǔ)境來(lái)得以推進(jìn)。信號(hào)接收者反復(fù)出現(xiàn)的困惑情境，使得我們可以區(qū)分一個(gè)新類型的符號(hào)形式，即，在一個(gè)或兩個(gè)符號(hào)的波動(dòng)中穩(wěn)定的矛盾符號(hào)。

三、自然界意義之網(wǎng)中的擬態(tài)

除了能夠?qū)Σ煌瑢?duì)象在各種生命體的環(huán)境界中所獲得的意義做出分析，生物符號(hào)學(xué)研究同樣能關(guān)注于動(dòng)物在發(fā)現(xiàn)意義過(guò)程中的多樣化的關(guān)系。不同物種的補(bǔ)充結(jié)構(gòu)和行為模式，被作為自然科學(xué)中生態(tài)的、向性的、行為的關(guān)系來(lái)研究。人們用協(xié)同進(jìn)化的適應(yīng)形式，來(lái)描述許多獨(dú)特的相似性和一致性。這種關(guān)系的適應(yīng)性的最好的例子，就是緊密聯(lián)系的、必須共存的兩種生命體的特性、形態(tài)和習(xí)慣的密切共生。同樣地，在擬態(tài)研究中，協(xié)同進(jìn)化的方式也被使用，比如，在描述不同的熱帶袖蝶科蝴蝶和其他家族之間的相似性時(shí)，不同的種類相互形成了區(qū)域特異性的變體，即所謂的“擬態(tài)鏈”。

從生物符號(hào)學(xué)的視角來(lái)看，烏克斯庫(kù)爾注意強(qiáng)調(diào)了動(dòng)物關(guān)系的意義。在《意義理論》（Bedeutungslehre）中，烏克斯庫(kù)爾描述了不同動(dòng)物在身體計(jì)劃和周環(huán)境界上的一致性，以此作為意義的對(duì)應(yīng)物。不同的環(huán)境界由功能圈所調(diào)節(jié)，在其中，動(dòng)物通過(guò)感覺(jué)和反應(yīng)活動(dòng)，而獲得了互相的意義應(yīng)用者和攜帶者的位置。根據(jù)庫(kù)爾的說(shuō)法，這些意義的對(duì)應(yīng)物修正了動(dòng)物身體以及生命循環(huán)的整個(gè)結(jié)構(gòu)。“作為外在于它們的意義因素的應(yīng)用者，所有的植物和動(dòng)物器官?zèng)Q定了它們的形狀和它們構(gòu)成的分布?！雹龠@些意義能通過(guò)同動(dòng)物身體區(qū)分的線索攜帶者來(lái)調(diào)解，比如，在蛾的環(huán)境界中吱吱叫的聲音代表蝙蝠，同樣，也能通過(guò)作為意義攜帶者的完全獨(dú)立的生命體來(lái)調(diào)節(jié)。①在這里，烏克斯庫(kù)爾的例子是，并非是因?yàn)榇菩钥圄~(yú)，而是因?yàn)槌靥林械陌觯瑥亩霈F(xiàn)了交配色彩的雄性苦魚(yú)?？圄~(yú)在蚌的鰓中產(chǎn)卵，隨后，魚(yú)的幼體也能在里面安全地生長(zhǎng)。

調(diào)節(jié)意義的自然結(jié)構(gòu)，使得在烏克斯庫(kù)爾的對(duì)位對(duì)應(yīng)法框架中考察擬態(tài)成為可能。論及擬態(tài)，烏克斯庫(kù)爾提到了兩個(gè)例子：琵琶魚(yú)釣鮟鱇用一個(gè)長(zhǎng)的、可移動(dòng)的附體來(lái)引誘被捕食的魚(yú)；蝴蝶用帶有的彩色偽眼斑點(diǎn)來(lái)嚇跑食蟲(chóng)鳥(niǎo)。他將這些例子視作自然界中形成的意義規(guī)則的延伸。在這些例子中，獵物的形態(tài)塑造并不直接和捕食者的形態(tài)塑造相關(guān)聯(lián)，然而，它們卻通過(guò)動(dòng)物的環(huán)境界中所呈現(xiàn)的一些其他的形象或形狀圖式，而獲得了一致性。

烏克斯庫(kù)爾的“意義理論”為種類間的關(guān)系開(kāi)啟了重要的方面，它被認(rèn)為是對(duì)擬態(tài)進(jìn)行解釋的生物符號(hào)學(xué)基礎(chǔ)。也就是說(shuō)，如同建立在交流的基礎(chǔ)上一樣，不同物種之間的關(guān)系也是依靠環(huán)境界的，即，它們以動(dòng)物所展現(xiàn)的意義和功能為條件。涉及擬態(tài)時(shí)，烏克斯庫(kù)爾的方法表明，任何偽裝的像似性都應(yīng)該首先從參與者的環(huán)境界的立場(chǎng)來(lái)考慮。這一前提為生物擬態(tài)的符號(hào)學(xué)解釋帶來(lái)了一些特別重要的結(jié)果。首先，這意味著擬態(tài)作為兩個(gè)物種之間的像似性的一般描述，僅僅包含了許多可能的像似性的有限例子。由于生物種類的分類學(xué)是人類文化的產(chǎn)物，因此，特別是相對(duì)于人類的環(huán)境世界而言，動(dòng)物接收者可能與被感知的生命體完全不同。比如，蜜蜂的分類的多樣性，大黃蜂和胡蜂在生物學(xué)上的描述不同，但可能在捕蠅器的環(huán)境界中，它們只是形一群嗡嗡作響的、色彩斑斕而帶條紋的、易于被捕獲的蒼蠅。如果是這樣，那么，烏克斯庫(kù)爾說(shuō)的擬態(tài)，只能在不具有明顯區(qū)分信號(hào)接收者的視角下，被人類觀察者注意到。從另一方面來(lái)說(shuō)，一個(gè)動(dòng)物接收者可以區(qū)分不同的變體，這些變體在我們看來(lái)屬于同一種類，似乎和擬態(tài)循環(huán)的例子是一樣的。

第二層涵義是，對(duì)信號(hào)接收者來(lái)說(shuō)，擬態(tài)者和模型都不需要是一個(gè)整個(gè)的生命體，它們?cè)诳臻g或時(shí)間方面只是一個(gè)生命體的一部分，或僅僅是一個(gè)可感知的特征。例如，在一個(gè)松散的感知中，作為植物的蠅蘭的唇瓣是擬態(tài)，但是對(duì)將其誤認(rèn)為雌性胡蜂而對(duì)花授粉的獨(dú)居胡蜂來(lái)說(shuō)，其相似更為具體。在胡蜂的周圍世界當(dāng)中，只有開(kāi)花的植物能夠迷惑雄性，并且只有在類似蠅蘭的信息素的氣味漂在空中的天氣條件下才如此。因此，對(duì)獨(dú)居的黃蜂來(lái)說(shuō)，相似必然是由在時(shí)間上的植物花序，和在空間上的花的外部表面所決定的；從另一方面來(lái)講，這種相似也因蘭花的誘人香氣而進(jìn)入了周圍的環(huán)境當(dāng)中。H.澤布卡（H. Zabka）和古特·膝布羅克（Gu¨ nter Tembrock）根據(jù)參與者的行為從屬關(guān)系，來(lái)劃分不同的擬態(tài)類型和保護(hù)色，他們強(qiáng)調(diào)，在涉及擬態(tài)時(shí)，需要描述與動(dòng)物相關(guān)、并且所有刺激物都被評(píng)估的局限中的環(huán)境區(qū)域，這是很重要的。相關(guān)的區(qū)域和無(wú)關(guān)的環(huán)境形成了對(duì)比，并被后者所圍繞，而后者“在涉及到現(xiàn)在的動(dòng)機(jī)狀態(tài)時(shí)，對(duì)一個(gè)生命體來(lái)說(shuō)所有因素和刺激都沒(méi)有意義”②。

在其環(huán)境界中欺騙信號(hào)接收者的實(shí)體問(wèn)題，這也和擬態(tài)的分類問(wèn)題相聯(lián)系。有幾種根據(jù)種類組合來(lái)區(qū)分?jǐn)M態(tài)的嘗試，也就是觀察哪個(gè)生命體處在擬態(tài)者、模型和信號(hào)接收者的位置，以及是否這些種類中的任何一種扮演著超過(guò)一個(gè)的角色。對(duì)擬態(tài)最為精密的分類是由賴特在1976年所提出的，他將擬態(tài)者、模型以及信號(hào)接收者彼此間的影響以及參與擬態(tài)的物種的組合考慮在內(nèi)。根據(jù)賴特的研究，可能的組合是分離的擬態(tài)（所有的參與者都屬于不同的種類），以及兩個(gè)物種互相作用的雙極的擬態(tài)?？偠灾?，賴特的分類描述了四十種不同類型的、具有欺騙性的相似。

這些由賴特闡發(fā)、并隨后由法國(guó)生物學(xué)家巴斯德（Georges Pasteur，1982）所推進(jìn)的、基于物種組合的分類，它們的局限在于，事實(shí)上，參與者必須是一個(gè)生命體。即使在信號(hào)接收者的例子中這可能屬實(shí)（如果將分子擬態(tài)排除在外），它也會(huì)明顯地導(dǎo)致，對(duì)擬態(tài)者和模型進(jìn)行描述時(shí)產(chǎn)生問(wèn)題。首先，在信號(hào)接收者的一個(gè)或同樣的交流關(guān)系中，擬態(tài)者的種類可能會(huì)聯(lián)合不同類型的相似。例如，在其攻擊擬態(tài)系統(tǒng)中，鮟鱇魚(yú)將其身體表層的隱藏相似（擬態(tài)者）同海底豐富的藻類和其他植物（模型）結(jié)合起來(lái)，其最重要的鰭條（擬態(tài)者）同蠕蟲(chóng)（模型）相似。第一種類型的相似用來(lái)讓鮟鱇魚(yú)難以被察覺(jué)，第二種類型的相似幫助誘惑和捕獲更小的魚(yú)（信號(hào)接收者）。在基于物種關(guān)系的分類上，由于不同模型和類型的相似（保護(hù)色、進(jìn)攻擬態(tài)）這樣的例子將被劃分為兩個(gè)類型的擬態(tài)，雖然兩種相似都能在功能上以同樣的交流活動(dòng)彼此相關(guān)聯(lián)。

從另一方面來(lái)說(shuō)，擬態(tài)系統(tǒng)的模型根本不需要是具體的種類或生命體。在對(duì)基于物種的擬態(tài)劃分的批評(píng)中，澤布卡和膝布羅克提出了擬態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)例子：腐肉花模仿腐肉來(lái)吸引尋找尸體來(lái)產(chǎn)卵的蒼蠅。在這個(gè)例子當(dāng)中，將模型指定到物種層面是既不合理、卻又可能的。①如果要為賴特和巴斯德的方法辯護(hù)，那就必須承認(rèn)，在許多的擬態(tài)系統(tǒng)中，物種能夠被認(rèn)為是進(jìn)化的首要單元。從這一進(jìn)化的觀點(diǎn)來(lái)看，這能證明，將物種間彼此有益和有害的影響考慮進(jìn)來(lái)、將物種作為分類的開(kāi)端，這么做是不無(wú)道理的。

四、抽象擬態(tài)和“意義相似”

烏克斯庫(kù)爾觀點(diǎn)的第三層涵義強(qiáng)調(diào)了：意義在物種間關(guān)系和交流中所扮演的角色，可以將其理解為，在動(dòng)物的環(huán)境界中，可能存在不需要有與任何特定的物質(zhì)形態(tài)有直接的、強(qiáng)烈關(guān)系的意義。相反，動(dòng)物自身能夠?qū)⑦@類意義歸到與意義的特質(zhì)相匹配的不同對(duì)象上。這種普遍意義可以是“突變”、“陌生”以及“可能的危險(xiǎn)”。例如停止、逃離等經(jīng)常觸發(fā)的行為反應(yīng)、或?qū)λ鸭嘈畔⒌暮闷娴纫饬x，它們能夠成為擬態(tài)的來(lái)源。

最普通的抽象度，可能是在警戒表演中得以呈現(xiàn)的。在《動(dòng)物界的防御：反捕食防御之調(diào)查》（Defence in Animals. A Survey of Anti-Predator Defences）一書(shū)當(dāng)中，馬爾科姆·埃德蒙茲（Malcolm Edmunds）用“示警行為”（deimatic behavior）這一術(shù)語(yǔ)描述了這些行為模式。比如，像巴拿馬有翼竹節(jié)蟲(chóng)和普通竹節(jié)蟲(chóng)，它們平時(shí)的形態(tài)像棍子，在飛行時(shí)，由于受到干擾，會(huì)展示出它們的翅膀上的彩色區(qū)域。這種耀眼顏色的突然出現(xiàn)，會(huì)讓捕食者停下來(lái)，并且搜索展示出不可預(yù)測(cè)性的符號(hào)（模型）的周遭環(huán)境的更多的信息，從而給昆蟲(chóng)更多的時(shí)間逃離。這種示警行為能夠被認(rèn)為是對(duì)那些像不含任何化學(xué)毒素或其他防御能力的棍狀昆蟲(chóng)的擬態(tài)，這證明了它們的生動(dòng)信號(hào)的有效性；另一個(gè)運(yùn)用抽象相似的著名防御策略就是，許多爬行動(dòng)物和兩棲動(dòng)物以更大的形體出現(xiàn)的適應(yīng)性行為，這可能會(huì)讓自己的處境更加危險(xiǎn)。比如，在察覺(jué)到一條蛇時(shí)，蟾蜍通常會(huì)將自己從地上舉起，并發(fā)出奇怪的咆哮聲，同時(shí)它的身體由于吸入了空氣而腫脹。這一行為的目的是讓自己更醒目，從而讓蛇確信它并不屬于可捕食的行列。從擬態(tài)研究的角度來(lái)看，可以說(shuō)蟾蜍以最抽象的方法，對(duì)類似于在蛇的環(huán)境界中大得不能捕獲的動(dòng)物的符號(hào)復(fù)合體（模型），進(jìn)行了模擬。

巴斯德將上述例子排除在他的以物種為基礎(chǔ)的分類之外，其理由是“模型并不是一個(gè)實(shí)在的物種”①，并且，巴斯德用“半抽象和抽象同形性”（“semi-abstract and abstract homotypy”）對(duì)其進(jìn)行描述。如前所述，模型的相似并不屬于任何具體的物種，這一問(wèn)題實(shí)際上可能比僅僅在類別上的論題更為深入，在物種間的關(guān)系上，適合關(guān)注于生理形態(tài)和功能，并在很大程度上忽視了對(duì)感覺(jué)特性和動(dòng)物自身意義的普遍生物學(xué)理解。抽象和半抽象擬態(tài)的主要區(qū)別在于，它們是基于哪種擬態(tài)的意義的泛化。在抽象擬態(tài)當(dāng)中特定的一般性感覺(jué)特征，比如情境的改變、它不具有預(yù)期的運(yùn)動(dòng)或?qū)λ鶄鬟_(dá)的可能的危險(xiǎn)的適應(yīng)，而在半抽象的擬態(tài)中模型，它能夠同一群生命體或其特征而并不是一個(gè)具體的物種相關(guān)聯(lián)?；谝饬x的表達(dá)，在半抽象的擬態(tài)中，作為擬態(tài)者和模型的物種之間的相似依然很接近，并且如果許多物種牽涉其中，那么相似性則可能達(dá)到一個(gè)顯著的程度。

自然界中半抽象符號(hào)復(fù)合體的一個(gè)絕妙的例子是“蛇”。相比于一個(gè)特定的蛇的種類相關(guān)聯(lián)而言，與蛇的特性有關(guān)的諸如危險(xiǎn)、有毒以及致命性等意義與一系列諸如蟲(chóng)形身體、特殊的爬蟲(chóng)類運(yùn)動(dòng)方式以及嘶嘶聲等蛇的特征相關(guān)聯(lián)。②“蛇”的意義復(fù)合體能夠被認(rèn)為是生物學(xué)的一般概念，因?yàn)樘颖芫哂蓄愃粕叩奶卣鞯膭?dòng)物，這對(duì)很多不同動(dòng)物群體來(lái)說(shuō)都是普遍的行為，并且，對(duì)蛇的恐懼常常是與生俱來(lái)的。因此，采取蛇的外表、行為和聲音，這對(duì)很多無(wú)害的物種都是有用的。類似蛇的行為被各種各樣的生命體所采用，比如啄木鳥(niǎo)、鸛、歪脖鳥(niǎo)的幼鳥(niǎo)，具有眼狀斑點(diǎn)的大型毛毛蟲(chóng)，以及許多種類的蜥蜴和鰻魚(yú)。嘶嘶聲被囀鳥(niǎo)、甚至大黃蜂用來(lái)阻止?jié)撛诘臄橙?。在人類文化中，“蛇”的綜合體的抽象意義同樣起著作用，比如在愛(ài)沙尼亞的民間傳說(shuō)中，無(wú)腿蜥蜴屬的種蛇蜥，在某些地方被認(rèn)為是有劇毒、甚至是有魔力的動(dòng)物。

另一個(gè)廣為流傳的、半抽象意義綜合體的例子，則與眼睛有關(guān)。有視力的眼睛是許多脊椎動(dòng)物的特性之一。根據(jù)一般的生物學(xué)理解，對(duì)類似圓眼的對(duì)象的感知能夠給接收者兩種信息。第一，它能直接表明一個(gè)大型和活躍動(dòng)物的出現(xiàn)；第二，它能給出這個(gè)動(dòng)物的位置的信息，表明頭的位置，因而可以對(duì)運(yùn)動(dòng)的方向、以及動(dòng)物的主要身體部分的布置得出結(jié)論。據(jù)此，在擬態(tài)當(dāng)中有兩種眼睛的模擬。第一，許多蝴蝶、飛蛾、毛毛蟲(chóng)、青蛙、魚(yú)以及其他的小動(dòng)物，在它們的身體表面有大的類似圓形眼睛的區(qū)域——這一特征經(jīng)常與行為適應(yīng)性相結(jié)合，來(lái)表明這些眼睛標(biāo)記的干擾；第三，許多快速運(yùn)動(dòng)的動(dòng)物，比如蝴蝶或魚(yú)等，在它們的翅膀或魚(yú)鰭上有更小的眼狀斑點(diǎn)，能夠迷惑捕食者并將攻擊引向不重要的身體區(qū)域。眼狀斑點(diǎn)屬于半抽象擬態(tài)，不可能指向模型的具體物種。不如這么說(shuō)吧：基于它的普遍意義和在自然界中的功能，眼睛被當(dāng)作抽象的客體來(lái)模擬。

評(píng)估一個(gè)新穎的理論方法的方式之一，就是衡量它對(duì)某些問(wèn)題化的現(xiàn)象的解釋，是否比傳統(tǒng)的解釋更加合理。對(duì)擬態(tài)的生物符號(hào)學(xué)的觀點(diǎn)，是以抽象擬態(tài)者和模型的物種的相似性作為接近或散播的擬態(tài)為例，而進(jìn)行試驗(yàn)的。這種“非完美擬態(tài)”的泛北極特征，是許多膜翅目（黃蜂、蜜蜂、大黃蜂）的黃黑警戒色、以及它們?cè)谠S多方面被食蚜蠅和飛蛾、甲殼蟲(chóng)、蜻蜓以及其他昆蟲(chóng)精確模擬為例的。同時(shí)，我們也用“半擬態(tài)”一詞來(lái)描述這種情況。

大多數(shù)的生物學(xué)方法都認(rèn)為，非完美擬態(tài)是以絕對(duì)相似為目的的“常規(guī)情形”的某種偏差。一些方式致力于在特定的環(huán)境條件或生態(tài)關(guān)系中解釋非完美性，或者試圖找到能夠抵消這種偏差的其他因素。在查閱大量科學(xué)文獻(xiàn)之后，弗朗西斯·吉爾伯特（Francis Gilbert）對(duì)十個(gè)方向的討論進(jìn)行了區(qū)分，來(lái)解決食蚜蠅擬態(tài)的非完美性問(wèn)題：第一，擬態(tài)的出現(xiàn)：完全否認(rèn)能力不足的擬態(tài)者能夠成為擬態(tài)者；第二，捕食者的不同感知：能力不足的擬態(tài)者對(duì)鳥(niǎo)類捕食者而言是完美的；第三，能力不足的擬態(tài)者匹配的是穆勒的綜合論，而不是貝氏擬態(tài)（因?yàn)轱w行敏捷或輕微的不適口性）；第四，能力不足的擬態(tài)者的黃蜂模型異常有毒，因而擬態(tài)者不需要完美；第五，不同大小的擬態(tài)者有不同的捕食者（更小的、能力不足的擬態(tài)者，被視力不足的無(wú)脊椎動(dòng)物所捕獲）；第六，能力不足的擬態(tài)者通過(guò)一些對(duì)捕食者或其它擬態(tài)者的行為適應(yīng)性，來(lái)補(bǔ)償它們的視力分辨力；第七，對(duì)捕食者的影響：能力不足的擬態(tài)者是迷惑，而非欺騙；第八，進(jìn)化的速度：能力不足的擬態(tài)者仍然在發(fā)展它們的擬態(tài)相似；第九，被人類干擾：能力不足的擬態(tài)者近來(lái)變得更多，導(dǎo)致了擬態(tài)的退化；第十，對(duì)完美的選擇被其他力量（親緣選擇、多種模型的存在、產(chǎn)生完美擬態(tài)模式的代價(jià)）所反對(duì)。大多數(shù)這些解釋，都是基于擬態(tài)對(duì)象是模型物種的假設(shè)。

從生物符號(hào)學(xué)的角度，我們可以做出本質(zhì)上的不同建議：食蚜蠅并不模擬任何具體的物種，而是特定的顏色的混合體，表明自己對(duì)一大群動(dòng)物接收者來(lái)說(shuō)，是不可食用或危險(xiǎn)的。換句話說(shuō)，信號(hào)接收者的注意力集中在昆蟲(chóng)上，以及顯而易見(jiàn)的顏色模式的可能意義之間的關(guān)系上，而不是對(duì)不同的昆蟲(chóng)進(jìn)行比較，將它們作為典型。賴特通過(guò)運(yùn)用兩個(gè)不可口的物種的例子來(lái)列舉了這樣識(shí)別的自然?！耙粋€(gè)學(xué)會(huì)通過(guò)它們的黑色和黃色來(lái)避免被紅螢品嘗的食蟲(chóng)動(dòng)物，也可以在第一次遇見(jiàn)時(shí)避開(kāi)同樣顏色的蛛蜂。如果這樣，它就是在其相似的黑色和黃色的信號(hào)模式的基礎(chǔ)上，通過(guò)識(shí)別來(lái)做出這種決定的……”①。在這樣的例子中，決定因素并不是黃蜂和甲殼蟲(chóng)之間的確切相似，而是它們是否讓它們通常的顏色模式足夠地被識(shí)別，以及信號(hào)接收者是否熟悉這種模式。根據(jù)符號(hào)學(xué)的闡釋，在穆勒的綜合論中，不同模型的物種不需要彼此相同，而是需要被認(rèn)定為帶有“不可食用顏色”的物種。羅斯切爾德（Miriam Rothschild）做了同樣的對(duì)非完美擬態(tài)的解釋，她談到了“擬態(tài)備忘錄”，即與喚起信號(hào)接收者不幸經(jīng)歷的有毒的、或危險(xiǎn)的獵物的相似之處。

抽象擬態(tài)的現(xiàn)象傳達(dá)了，并由此強(qiáng)調(diào)了自然界中符號(hào)結(jié)構(gòu)的某些功能，這對(duì)生物符號(hào)學(xué)理論是很重要的。自然界的符號(hào)結(jié)構(gòu)似乎對(duì)幾個(gè)層面的普遍性意義起作用。這由自然界中與人類的一致性相比不同的身體結(jié)構(gòu)、感覺(jué)器官、活動(dòng)以及環(huán)境界的解釋者的存在所加強(qiáng)。在某些環(huán)境界中，有著只對(duì)一些物種呈現(xiàn)的特定意義，但同時(shí)，也有更多普遍的意義，由各種各樣的生命體共享。與此論題部分相關(guān)的是，身體形態(tài)和意義之間的聯(lián)系，它們?cè)谧匀唤缰忻總€(gè)例子中都各不相同。存在著形態(tài)和意義互相緊密聯(lián)系不可分割的符號(hào)結(jié)構(gòu)，也存在意義復(fù)合體相當(dāng)獨(dú)立、能夠棲居于不同血統(tǒng)和功能的許多自然形態(tài)。越是普遍和獨(dú)立的符號(hào)結(jié)構(gòu)，我們就越能期待它們?cè)谶M(jìn)化過(guò)程中扮演積極的角色。

五、結(jié)論

前文對(duì)生物擬態(tài)的幾個(gè)交流和符號(hào)學(xué)方面進(jìn)行了討論。由于擬態(tài)在擬態(tài)者、模型和信號(hào)接收者的交流中起作用，同時(shí)，由于擬態(tài)的主要困難在于認(rèn)知的過(guò)程，因此，我們能夠得出這樣的結(jié)論：擬態(tài)實(shí)質(zhì)上是一個(gè)符號(hào)學(xué)現(xiàn)象，應(yīng)該屬于符號(hào)研究的領(lǐng)域；另一方面，關(guān)于生物擬態(tài)和像似性的、頗為流行的符號(hào)學(xué)觀點(diǎn)，似乎存在問(wèn)題。這并非是否認(rèn)這種聯(lián)系的可能性——肯定有許多牽涉像似性的生物擬態(tài)的例子，不管是符號(hào)創(chuàng)造還是感知都是如此。然而，符號(hào)學(xué)對(duì)整個(gè)擬態(tài)系統(tǒng)多樣性的描述或定義，在像似性方面似乎并不合理。與此相關(guān)的是，我們要認(rèn)識(shí)到，理解能夠?qū)M態(tài)從多種觀點(diǎn)中區(qū)分出來(lái)的擬態(tài)系統(tǒng)的三重性質(zhì)的重要性。為了將擬態(tài)描述為一個(gè)整體的、綜合的符號(hào)結(jié)構(gòu)，這些不同的觀點(diǎn)必須加以考慮。

將擬態(tài)描述為由擬態(tài)者所執(zhí)行的像似符創(chuàng)造的一個(gè)替代方式，這關(guān)注的是信號(hào)接收者的位置，在這些例子中，擬態(tài)表現(xiàn)為認(rèn)知中的、不可預(yù)測(cè)的錯(cuò)誤。雖然，在交流的不同階段，錯(cuò)誤可能通過(guò)分類的不同類型出現(xiàn)，但信號(hào)接收者做出正確認(rèn)知和解釋的努力，即使由于明顯相似的對(duì)象或生命體的存在而部分地不成功，這看來(lái)是擬態(tài)的一般標(biāo)準(zhǔn)。這種對(duì)相同/相似的對(duì)象的替代性解釋的恒定，以及同時(shí)存在的不穩(wěn)定狀態(tài)，為我們將擬態(tài)描繪為一個(gè)特定的符號(hào)結(jié)構(gòu)——在一個(gè)或兩個(gè)符號(hào)中穩(wěn)定波動(dòng)的矛盾的符號(hào)——提供了依據(jù)。

在擬態(tài)的符號(hào)學(xué)描述中，烏克斯庫(kù)爾對(duì)自然界中的意義的處理方式開(kāi)拓了另一個(gè)有意義的觀點(diǎn)。由于任何的相似和認(rèn)知都是發(fā)生在某些環(huán)境界當(dāng)中的，同樣，對(duì)擬態(tài)者模仿來(lái)說(shuō)，有用的實(shí)體并不是物種，而是在信號(hào)接收者的環(huán)境界中有明顯意義的一些認(rèn)知或范疇。在某些情況下，這些模擬的實(shí)體與人類同生物種類的描述相一致，但它們也同時(shí)按照不同的依據(jù)被建構(gòu)：擬態(tài)的對(duì)象可能是一個(gè)生命體表面的、某些可感知的特征，一群物種的普遍特征，或表明可能危險(xiǎn)的一些抽象特征，等等。

后者的可能性為區(qū)分抽象擬態(tài)提供了理由，在抽象擬態(tài)中，模擬的對(duì)象是一個(gè)符號(hào)結(jié)構(gòu)，它和獲得了級(jí)次重要性的特殊形態(tài)相聯(lián)系，產(chǎn)生了強(qiáng)烈而普遍的意義。抽象擬態(tài)的現(xiàn)象，突出了對(duì)擬態(tài)的一般性生物學(xué)理解的不足，這種不足將擬態(tài)描述為物種之間的相似、以及運(yùn)用物種的概念來(lái)作為分類工具，從而忽略了其符號(hào)學(xué)本質(zhì)。然而，這種矛盾似乎超出了簡(jiǎn)單的、不同領(lǐng)域或知識(shí)之間的不理解。一方面，我們沒(méi)有必要否定：生命體屬于一個(gè)生物學(xué)的種類以及初始實(shí)體所傳達(dá)的遺傳信息，以及它們?cè)跀M態(tài)系統(tǒng)中所形成的進(jìn)化單元。擬態(tài)特征在生物學(xué)的生命體中得到體現(xiàn)，并且通過(guò)這些生命體而得到發(fā)展；另一方面，擬態(tài)的模擬和認(rèn)知的過(guò)程似乎遵循不同的規(guī)則，感知、相似、解釋、信息、意義以及隨后的結(jié)果的符號(hào)規(guī)則，起著決定性的作用。在這里，變化的主要單元是符號(hào)。就像在許多其他自然界的交流現(xiàn)象中那樣，在擬態(tài)當(dāng)中，這兩個(gè)領(lǐng)域相互交織，也就是說(shuō)，符號(hào)過(guò)程對(duì)生理性質(zhì)產(chǎn)生影響，反之亦然。

責(zé)任編輯：龍迪勇