竇全琴，隋德宗，何旭東，薛 歡，張 玨

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153)

高溫對(duì)20個(gè)雞爪槭品種葉片形態(tài)和光合特性的影響

竇全琴，隋德宗，何旭東，薛 歡，張 玨

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153)

利用自然高溫脅迫，研究了高溫對(duì)20個(gè)雞爪槭品種葉片形態(tài)、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔限制值等參數(shù)的影響及各參數(shù)間的相關(guān)性，并以耐熱性指標(biāo)隸屬度進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，20個(gè)雞爪槭品種的耐熱性存在明顯的差異，d1118和c1116是耐熱性最強(qiáng)的2個(gè)品種，經(jīng)過(guò)自然高溫處理沒(méi)有出現(xiàn)熱害癥狀，y1106、y1107和x1119耐熱性最差，其余品種介于2者之間；多數(shù)品種經(jīng)熱處理后凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，水分利用效率提高顯著(P<0.05)，表現(xiàn)出明顯的氣孔抑制；品種d1118高溫處理與對(duì)照相比凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著增加，表現(xiàn)出極強(qiáng)的高溫適應(yīng)性；品種j1123高溫條件下凈光合速率下降，但仍保持較高的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，屬于典型的非氣孔抑制；高溫引起的葉片熱害癥狀與光合參數(shù)間不存在顯著的相關(guān)性，但與蒸騰速率的相對(duì)變化值有顯著(P<0.05)的負(fù)相關(guān)。

雞爪槭；高溫脅迫；葉片形態(tài)；光合特性

雞爪槭(AcerpalmatumThunb.)為槭樹(shù)科槭屬落葉小喬木，產(chǎn)于山東、河南、江蘇、浙江、安徽、江西、湖北、湖南、貴州及朝鮮半島和日本，主要分布于海拔200～1 200 m的林緣或疏林中。雞爪槭樹(shù)冠傘型，姿態(tài)雅麗，秋日紅葉如錦，十分悅目，是世界著名的觀賞樹(shù)種，目前用于觀賞的變種和變型100種以上，其中紅槭[A.palmatumf.atropurpureum(Van Houtte) Schwerin]和羽狀槭[A.palmatumvardissectum(Thunb.)K.Koch]已在我國(guó)東南沿海各地廣泛栽培[1-2]。但雞爪槭栽培品種遇夏季高溫時(shí)日灼、枯葉現(xiàn)象嚴(yán)重，景觀效果受到影響。趙亞洲等運(yùn)用電導(dǎo)率法對(duì)雞爪槭的2個(gè)栽培變種‘血紅雞爪槭’和‘紫紅雞爪槭’進(jìn)行了耐熱性測(cè)定，通過(guò)Logistic拐點(diǎn)確定‘血紅雞爪槭’和‘紫紅雞爪槭’的半致死溫度分別為51.79，44.88 ℃[3]。隨著全球氣候變暖，高溫災(zāi)害更加頻繁和嚴(yán)重，研究植物的耐熱機(jī)制、選育耐熱良種顯得尤為迫切。本文通過(guò)研究自然高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種葉片形態(tài)和光合參數(shù)的變化，探討雞爪槭耐熱性與光合參數(shù)的關(guān)系,對(duì)進(jìn)一步揭示雞爪槭耐熱機(jī)理及篩選耐熱種質(zhì)有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

20個(gè)雞爪槭品種2年生苗于2012年3月定植于控根容器中，容器直徑30 cm，高30 cm，采用泥炭、蘆葦炭、蛭石和有機(jī)肥混合基質(zhì)栽培(體積比為8∶8∶3∶1)，8月初選用生長(zhǎng)一致的植株用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在南京市東善橋江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃地進(jìn)行。20個(gè)雞爪槭品種采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，株行距為1 m×1 m。

1.3 測(cè)定方法

經(jīng)7月20日到7月31日連續(xù)12 d自然高溫(日最高氣溫≥36 ℃)處理后，觀測(cè)葉片形態(tài)變化，測(cè)定主要光合特性指標(biāo)。

1.3.1 葉片形態(tài) 根據(jù)在持續(xù)12 d高溫脅迫后觀測(cè)葉片枯萎或卷曲面積占植株總?cè)~面積的比例、葉色及形態(tài)的變化，把葉片的熱害癥狀分成5級(jí)(見(jiàn)表1)。根據(jù)各品種的得分計(jì)算熱害指數(shù)(heat injury index)。

熱害指數(shù)Ii=∑niKi/5∑ni

ni: 達(dá)到第i個(gè)等級(jí)的植株數(shù)量；

Ki: 第i個(gè)等級(jí)的分值,i取1,2,…,5。

表1雞爪槭熱害癥狀分級(jí)

1.3.2 光合特性的測(cè)定 于7:00～10:00在植株從頂端向下第5～10片中選取完整的活體葉片，采用LI-6400光合儀測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等參數(shù)，以4次測(cè)定的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。測(cè)定時(shí)使用紅藍(lán)光源葉室，溫度為30 ℃，光強(qiáng)為1 200 μmol / (m2.s)。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr(同一時(shí)刻)，氣孔限制值(Ls) =1-Ci/Ca(Ca為空氣CO2濃度)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

為便于比較，消除各品種間的差異，各光合特性指標(biāo)求出相對(duì)變化百分率，熱害指數(shù)值經(jīng)平方根反正弦轉(zhuǎn)換后，使用EXCEL和DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用模糊綜合評(píng)判法，計(jì)算各品種的隸屬函數(shù)X(μ)，得出20個(gè)品種在高溫脅迫下的耐熱性排序。公式為X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)；如果某一指標(biāo)與耐熱性呈負(fù)相關(guān)，則X(μ)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中，X為各樹(shù)種某一指標(biāo)的測(cè)定均值，Xmax為各樹(shù)種該指標(biāo)測(cè)定值中的最大值，Xmin為該指標(biāo)中的最小值。將各品種耐熱性指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，計(jì)算其平均值即為各品種耐熱型綜合值，綜合值越大，其耐熱性越強(qiáng)[4]。

2 結(jié)果和分析

2.1 高溫處理對(duì)雞爪槭品種葉片形態(tài)的影響

經(jīng)過(guò)12 d的連續(xù)自然高溫處理，20個(gè)雞爪槭品種葉片形態(tài)發(fā)生了不同程度的變化，其中品種d1118、c1116和x1119葉片形態(tài)和葉色沒(méi)有變化，y1106, y1108, y1107, r1121等4個(gè)品種70%以上的葉片枯萎或脫落，其余14個(gè)品種介于2者之間。20個(gè)品種的熱害指數(shù)平均值為69.09%，最大值為100%，最小值20%，變異系數(shù)24.03%，品種間達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01)。表2表明，根據(jù)葉片變色枯萎的位置及時(shí)間順序，20個(gè)品種可以分為3種類(lèi)型，一是以羽毛楓為主的品種(首字母為y的品種)葉尖最先開(kāi)始枯萎逐漸向葉中部延伸，包括y1106等；二是葉片比較寬大的品種，葉中部開(kāi)始點(diǎn)狀枯萎逐漸向葉邊緣蔓延，包括c1116, c1125, r1121，r1111；三是苗冠上層的葉片最先枯萎，中下部的葉片逐漸變色，包括f1120等。

表2 20個(gè)雞爪槭品種的熱害指數(shù)分布

2.2 高溫處理對(duì)雞爪槭品種光合作用的影響

2.2.1 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種的光合特性參數(shù) 20個(gè)雞爪槭品種間在高溫脅迫下Pn,Gs,Ci,Tr,WUE和Ls等6項(xiàng)均達(dá)到極顯著的差異(P<0.01)(見(jiàn)表3)，各指標(biāo)在品種間的變異系數(shù)達(dá)到32.07%～53.32%，高溫處理后各品種的Pn,Gs,Tr值的變異系數(shù)為50%左右，Ci的變異系數(shù)較低為32.07%。

2.2.2 高溫處理對(duì)雞爪槭品種凈光合速率的影響 高溫處理對(duì)雞爪槭品種的凈光合速率有顯著影響，各品種凈光合速率值達(dá)到極顯著的差異(P<0.01)。如圖1所示，品種d1118和c1116凈光合速率最高，分別達(dá)到7.838, 7.686 μmol CO2/ (m2.s)極顯著高于其他品種，居中的品種為r1112, f1120, f1113, c1125和r1121，而以“y”定名的品種凈光合速率均較低，其中y1106的值最低，僅為0.428 μmol CO2/ (m2.s)。

表3 高溫處理對(duì)20個(gè)雞爪槭品種光合特性參數(shù)值的影響

**表示品種間存在極顯著的差異 (P<0.01)。

圖1 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種凈光合速率的變化

2.2.3 高溫處理對(duì)雞爪槭品種氣孔導(dǎo)度的影響 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與凈光合速率一致，品種間變幅為0.097～0.012 mmol / (m2.s)，變異系數(shù)為51.22%，參試品種間達(dá)極顯著水平(P<0.01)。如圖2所示，品種c1116氣孔導(dǎo)度值為0.097 14 mmol / (m2.s)，極顯著高于其他品種，氣孔導(dǎo)度最低的是品種y1106，僅為0.012 mmol / (m2.s)，其他品種的氣孔導(dǎo)度介于這2者之間。

圖2 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種氣孔導(dǎo)度的變化

2.2.4 高溫處理對(duì)雞爪槭品種胞間CO2濃度的影響 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種胞間CO2濃度的變化則與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度相反，品種間的差異也達(dá)極顯著水平(P<0.01)(見(jiàn)圖3)。y1106, j1123和x1119這3個(gè)品種的胞間CO2濃度極顯著高于其他品種，分別達(dá)到331.977, 326.970和323.175 μmol，胞間CO2濃度最小的品種是y1102。

圖3 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種胞間CO2濃度的變化

2.2.5 高溫處理對(duì)雞爪槭品種葉片蒸騰速率的影響 高溫處理后的雞爪槭20個(gè)品種葉片蒸騰速率的變化與氣孔導(dǎo)度相一致，各品種間也達(dá)極顯著的水平(P<0.01)。各品種間葉片蒸騰速率變異系數(shù)為49.07%，品種c1116的蒸騰速率達(dá)1.80 mmol H2O/ (m2.s)，超過(guò)均值的144.8%，極顯著高于其他品種；而y1106的蒸騰速率值最低(見(jiàn)圖4)。

圖4 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種葉片蒸騰速率的變化

2.2.6 高溫處理對(duì)雞爪槭品種水分利用效率的影響 植物的水分利用效率受遺傳控制并被環(huán)境影響，高的水分利用效率有利于植物在水分逆境下保持一定的正常生長(zhǎng)[7]。高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種水分利用效率達(dá)極顯著水平，品種y1102和r1112的水分利用效率最高，分別達(dá)9.165, 8.816 μmolCO2/ mmol H2O，y1106的水分利用效率最低，表明其葉功能性狀受到損傷，水分利用能力也隨之降低(見(jiàn)圖5)。

2.2.7 高溫處理對(duì)雞爪槭品種對(duì)氣孔限制值的影響 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種氣孔限制值達(dá)極顯著差異。品種y1102氣孔限制值為77.8%，極顯著高于參試其他品種，y1106最低(見(jiàn)圖6)。

圖5 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種葉片蒸騰速率的變化

圖6 高溫處理后20個(gè)雞爪槭品種氣孔限制值的變化

2.3 熱害指數(shù)及光合參數(shù)的相關(guān)性分析

將雞爪槭各品種的葉片Ii與光合參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表4。Ii與Pn等6個(gè)指標(biāo)沒(méi)有顯著的相關(guān)性；凈光合速率(Pn)與Gs,Tr,WUE,Ls正相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)，均達(dá)到極顯著的水準(zhǔn)(P<0.01)；氣孔導(dǎo)度(Gs)與Tr呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)；胞間CO2濃度(Ci)與Pn,WUE,Ls呈極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)；WUE與Ls有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

2.4 雞爪槭20個(gè)品種耐熱性評(píng)價(jià)

將雞爪槭各品種的葉片熱害指數(shù)(Ii)與光合參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行隸屬度函數(shù)計(jì)算，得出耐熱性排序(見(jiàn)表5)。表5中品種的均值越高，表示該品種表現(xiàn)出較好的耐熱性能。經(jīng)高溫脅迫后，以葉片夏季呈綠色的雞爪槭品種耐熱性較好，如品種d1118和c1116；以“y”定名的羽毛楓類(lèi)(細(xì)葉雞爪槭)的多數(shù)品種耐熱性表現(xiàn)最差；此外，夏季時(shí)葉片仍呈紅色的品種r1126，其耐熱表現(xiàn)為一般。品種x1119雖然在形態(tài)觀測(cè)時(shí)其熱害癥狀不明顯，但經(jīng)高溫脅迫后不久整株葉片全部脫落，由其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率較低可以看出，x1119已經(jīng)受到熱脅迫傷害，熱害癥狀表現(xiàn)滯后。

表4 熱害指數(shù)及光合指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

**表示存在極顯著相關(guān) (P<0.01)。

表5 20個(gè)雞爪槭品種耐熱性指標(biāo)隸屬度評(píng)價(jià)

3 討論

高溫可以直接損傷植物的光合系統(tǒng)，是影響植物正常生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素之一。高溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響因遺傳基礎(chǔ)的不同有明顯差異，如不同種源的麻瘋樹(shù)對(duì)高溫脅迫有不同的適應(yīng)[5]，不同銀杏品種的耐熱性也有明顯的差別[6]。高溫脅迫下，參試的20個(gè)雞爪槭品種也表現(xiàn)出極顯著(P<0.01)的耐熱性差異，通過(guò)葉片形態(tài)觀測(cè)可以較明確地判斷品種的耐熱性，d1118和c1116是耐熱性最強(qiáng)2個(gè)品種，經(jīng)過(guò)自然高溫處理沒(méi)有出現(xiàn)熱害癥狀，y1106, y1107和y1108耐熱性最差，其余品種介于2者之間。

高溫影響光合作用的機(jī)制十分復(fù)雜，同時(shí)涉及氣孔抑制和非氣孔抑制。高溫常使氣孔逐漸關(guān)閉，但這種關(guān)閉現(xiàn)象通常是由于葉片溫度升高時(shí)對(duì)升高的葉-空氣VPD產(chǎn)生的氣孔反應(yīng)所造成的。一些研究表明當(dāng)葉片暴露在可對(duì)光系統(tǒng)造成損傷的高溫時(shí)，氣孔導(dǎo)度仍穩(wěn)定在很高水平[7-8]。20個(gè)雞爪槭品種中有多數(shù)品種經(jīng)熱處理后凈光合速率顯著(P<0.01)下降，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率明顯下降，水分利用效率顯著提高，表現(xiàn)出明顯的氣孔抑制；有5個(gè)品種的凈光合速率顯著(P<0.01)增加，其中品種d1118高溫處理與對(duì)照相比凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著增加，表現(xiàn)出極強(qiáng)的高溫適應(yīng)性；品種j1123高溫處理?xiàng)l件下凈光合速率下降，但仍保持較高的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，屬于典型的非氣孔抑制。

高溫脅迫會(huì)引起雞爪槭葉片顏色和形態(tài)發(fā)生變化，盡管這種表觀癥狀的變化在品種之間差異顯著，但與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率及氣孔限制值等光合參數(shù)之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性，也就是說(shuō)在高溫脅迫下葉片顏色和形態(tài)變化不明顯的品種，并不一定會(huì)維持較高的光合能力，很可能葉片生物膜結(jié)構(gòu)破壞、葉肉細(xì)胞活性下降等，已經(jīng)導(dǎo)致光合系統(tǒng)破壞。如品種x1119在自然高溫脅迫后雖然沒(méi)有出現(xiàn)熱害癥狀，但其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著下降，屬于形態(tài)響應(yīng)的滯后類(lèi)型。

綜上所述，20個(gè)雞爪槭品種的耐熱性存在明顯的差異。不同的品種應(yīng)對(duì)高溫的機(jī)制不同，多數(shù)品種以關(guān)閉氣孔、降低蒸騰、減少凈光合速率、提高水分的利用效率為主，屬于典型的氣孔抑制型；對(duì)雞爪槭20個(gè)品種的葉片熱害指數(shù)與光合參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行隸屬度排序可知，以葉片夏季呈綠色的雞爪槭品種耐熱性較好，羽毛楓類(lèi)(細(xì)葉雞爪槭)的多數(shù)品種耐熱性較差，夏季紅葉類(lèi)的品種耐熱性一般。

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EffectsofheatstressonleafmorphologyandphotosyntheticcharacteristicsoftwentyAcerpalmatumThunb.cultivars

DOU Quan-qin,SUI De-zong, HE Xu-dong, XUE Huan,ZHANG Jue

(Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing 211153,China)

TwentyAcerpalmatumThunb.cultivars were treated under natural high temperature to study effects of heat stress on leaf morphology, net photosynthetic rate, stomata conductance, intercellular CO2concentration, transpiration rate, water use efficiency, stomata limitation and correlations among these parameters.Results showed that (1)There existed significant differences in heat resistance among theseAcerpalmatumcultivars.Cultivars of d1118 and c1116 had the best heat resistance which showed no symptoms of heat injury after treatment while cultivars of y1106, y1107 and x1119 had the least heat tolerance and other cultivars were found fallen in between; (2)After heat stress, most cultivars showed obvious stomata suppression, which values of net photosynthetic rate, stomata conductance and transpiration rate were decreased significantly (P<0.05) or extremely significantly (P<0.01) and the water use efficiency was increased significantly (P<0.05);(3)Cultivar of d1118 showed extremely high temperature adaptability because its net photosynthetic rate, stomata conductance and transpiration rate were significantly increased;(4)Cultivar of j1123 belonged to typical non-stomata limitation with decreased net photosynthetic rate but relatively high stomata conductance and intercellular CO2concentration;(5)Leaf heat injury caused by high temperature showed no significant correlation with photosynthetic parameters, but appeared an obvious negative correlation(P<0.05)with transpiration rate.

AcerpalmatumThunb.; Heat stress; Leaf morphology; Photosynthetic characteristic

1001-7380(2014)04-0001-06

2014-06-12

江蘇省科技支撐(農(nóng)業(yè))項(xiàng)目“耐熱型觀賞雞爪槭新品種選育”(BE2011322)

竇全琴(1965-)，女,河南沈丘人，研究員，大學(xué)本科畢業(yè)，主要從事林木遺傳育種工作。E-mail:douqq2008@163.com。

S792.35

A

10.3969/j.issn.1001-7380.2014.04.001