王曉龍，米福貴，郭躍武，閆利軍，于 潔，云 娜

(內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古呼和浩特 010019)

干旱脅迫對不同禾本科牧草葉綠素熒光特性的影響

王曉龍，米福貴，郭躍武，閆利軍，于 潔，云 娜

(內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古呼和浩特 010019)

本試驗以無芒雀麥、垂穗披堿草、老芒麥、細莖冰草為試驗材料，研究了干旱脅迫處理下不同禾本科牧草的葉綠素熒光參數、葉片電導率和脯氨酸(Pro)含量變化的對比。結果表明：隨著干旱脅迫程度的加劇，4種禾草初始熒光(Fo)和非光化學淬滅系數(qN)呈現逐漸上升趨勢，而最大熒光(Fm)，潛在光化學效率(Fv/Fo)，最大光化學效率(Fv/Fm)和光化學淬滅系數(qP)呈現逐漸下降趨勢。上述參數的變化幅度因材料抗旱性強弱而異，這種差異可作為簡便評價禾草抗旱性強弱的鑒定指標，因此，運用隸屬函數對不同禾草抗旱性進行評價分析，得出抗旱性強弱次序為：垂穗披堿草>無芒雀麥>細莖冰草>老芒麥。

干旱脅迫；禾本科牧草；葉綠素熒光

干旱地區(qū)的日益擴大已成為全球關注的問題。我國的干旱化區(qū)域除北方缺水地區(qū)外，也有向東南擴張的趨勢，特別是近年來，干旱與荒漠化現已成為阻礙農牧業(yè)發(fā)展的主要因素，面對已經存在的干旱狀況，研究篩選抗旱的農牧作物無疑成為了當前的重點項目〔1〕。許多環(huán)境因素都影響著植物的正常生長，如光照、溫度、水分及CO2濃度等〔2〕。而干旱脅迫是抑制植物光合作用最主要的環(huán)境因子之一，干旱脅迫可以引起氣孔關閉、水分平衡失調、葉綠素含量的降低、Rubisco降解和Calvin循環(huán)中酶活性下降，從而抑制植物的光合作用〔3〕。光合作用與植物所生存的生態(tài)環(huán)境密切相關，植物在經歷脅迫或受到傷害時的表現形式中就有光合器官的損傷〔4〕。研究植物光合特性與水分代謝特性是揭示不同植物對環(huán)境生態(tài)適應性的有效途徑，隨著植物生理測試技術的發(fā)展，便攜式測定儀器可以實現在自然狀態(tài)下測定植物的葉綠素熒光變化，診斷植物體內光合機構的運轉狀況〔5〕。

在我國東北、華北和西北地區(qū)由于降雨量少、蒸發(fā)量大、土壤干旱瘠薄等情況，因此水分成了影響該地區(qū)生態(tài)系統的最大限制因子〔6〕。本研究就是對比分析不同禾本科牧草幼苗的抗旱性，旨在為擴大禾本科牧草在中國北方的栽培利用及抗旱新品種選育提供參考。

1 試驗材料與方法

1.1 供試材料

本試驗選取了4種在我國東北、華北和西北地區(qū)分布與利用較為廣泛和普遍的禾本科牧草進行抗旱性對比分析。這4種禾草分屬3個不同的屬，大多為中旱生物種，均具有較強的抗旱和耐寒性，飼用品質亦優(yōu)良。其來源與分布詳見表1。

表1供試材料

Table1 Tested materials

編號種 名拉丁名來 源分布P垂穗披堿草Elymusnutans吉林農科院東北、華北鹽堿化草地上L老芒麥Elymussibiricus中國農科院草原所東北、內蒙古較干旱的堿性土壤上XB細莖冰草Agropyrontrachycaulum東北農大內蒙、陜西干旱草地W無芒雀麥Bromusinermis中國農科院草原所草甸草原和典型草原常種

1.2試驗方法

試驗于2013年7月25日-9月20日，在內蒙古農業(yè)大學智能溫室大棚進行盆栽，培養(yǎng)土為壤土、花土和蛭石，以1∶1∶1的比例混合，試驗用塑料花盆均大小一致，盆底均有3個相同大小的小孔，每盆裝土3kg。每種材料設干旱處理與對照(正常澆水)兩組，均勻的將100粒種子撒在盆中待出苗后定苗10株。先置于智能溫室外生長，在生長期間每天每盆定量供水，確保水分供應充足，待苗長至5～6片真葉時，移入智能溫室內，其中每種材料用5盆正常供水作對照，另外5盆開始進行水分脅迫，脅迫過程從9月20日持續(xù)到9月30日結束。脅迫期間共設6個處理(斷水0、2、4、6、8、10d)，每處理4個重復，直至供試材料出現部分黃葉為止。脅迫期間氣溫穩(wěn)定，外部環(huán)境變化較一致。

測定項目：每日10∶00-11∶00用德國(WALZ)生產的便攜式葉綠素熒光儀PAM-2000測定牧草葉片的PSII原初光能轉換效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm、PSII潛在活性(Fv/Fo)=(Fm-Fo)/Fo、光化學淬滅系數(qP)、非光化學淬滅系數(qN)等葉綠素熒光參數，對選取的葉片作好標記，此后每次都選同一葉片進行測定〔7〕。每處理測定禾草葉片電導率；至脅迫的第8天，測定Pro含量采用酸性茚三酮法，測定參照實驗指導進行〔8〕。

1.3統計分析

采用Excel作圖，SAS數據處理系統(9.1版)軟件進行方差分析和多元統計分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對不同禾草葉片初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)的影響

初始熒光(Fo)，也稱基礎熒光，是光系統Ⅱ(PSⅡ)反應中心處于完全開放時的熒光產量〔9〕。對不同干旱脅迫下葉片初始熒光測定分析表明(圖1)：4種禾草葉片初始熒光變化趨勢相同，均隨脅迫程度的加劇呈現上升趨勢；無芒雀麥、垂穗披堿草、老芒麥、細莖冰草在干旱脅迫第8天時葉片初始熒光顯著高于對照(P<0.05)，且分別比對照高17.1%、13.0%、19.0%、18.7%；而無芒雀麥在不同干旱脅迫處理下葉片初始熒光均顯著升高(P<0.05)，且重度干旱脅迫時，無芒雀麥葉片初始熒光比對照高26.1%；與對照相比，干旱脅迫第2天時，老芒麥、細莖冰草葉片初始熒光均無顯著升高，且重度干旱脅迫時，2種禾草葉片初始熒光均顯著升高(P<0.05)，分別高于對照27.6%、24.4%。與對照相比，垂穗披堿草葉片初始熒光升高趨勢最小為14.4%。

圖1 不同干旱脅迫下4種禾草葉片Fo的變化情況Figure 1 Change of Fo in leaves of four plants of Forage grasses under different drought stress

最大熒光(Fm)，是光系統Ⅱ(PSⅡ)反應中心處于完全關閉時的熒光產量，可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況〔10〕。對不同干旱處理下禾草葉片最大熒光測定分析(見圖2)，4種禾草葉片最大熒光具有相同的變化趨勢，都隨脅迫天數的增加而下降，且各處理與對照間均存在顯著的差異(P<0.05)。重度干旱脅迫時，4種禾草的最大熒光明顯小于對照，無芒雀麥、垂穗披堿草、細莖冰草、老芒麥葉片的最大熒光分別比對照低1.3%、1.4%、3.8%、3.7%。

圖2 不同干旱脅迫下4種禾草葉片Fm的變化情況Figure 2 Change of Fm in leaves of four plants of Forage grasses under different drought stress

2.2干旱脅迫對禾草葉片Fv/Fm值和Fv/Fo值的影響

Fv/Fm和Fv/Fo分別代表PSII原初光能轉換效率和PSII潛在活性，可作為PSII光化學反應中心活性大小的尺度，它們都是光化學反應狀況的重要參數〔11〕。隨著脅迫時間的增加，4種禾草的Fv/Fm和Fv/Fo值均有不同程度的下降(表2)，脅迫開始前2天降幅很小，以后逐漸加大；與對照相比，至脅迫第8天老芒麥的Fv/Fm和Fv/Fo值顯著降低(P<0.05)，降幅分別為對照的8.1%和23.2%，無芒雀麥的Fv/Fm和Fv/Fo值分別比對照低5.3%和19.1%，由此表明干旱脅迫已使PSII潛在活性中心受損，抑制了光合作用的原初反應，光合電子傳遞受到影響，而垂穗披堿草、細莖冰草的Fv/Fm和Fv/Fo值變化幅度較小，說明不同禾草的Fv/Fm和Fv/Fo值的動態(tài)變化因材料的抗旱性不同而有差異。

表2 干旱脅迫對禾草葉片葉綠素熒光參數的影響Table 2 Effects of drought dress on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Forage grasses (mean±SD)

同列數值后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Values with in the same column followed by different lowercase letters indicated significant difference at 0.05 level；W：無芒雀麥Bromus inermis；P：垂穗披堿草 Elymus nutans；L：老芒麥 Elymus sibiricus；XB：細莖冰草 Agropyron trachycaulum；D：干旱脅迫 Drought stress

2.3干旱脅迫對禾草葉片的qP值和qN值的影響

qP代表光化學淬滅系數，表示葉綠素吸收的光能用于光化學反應的大小，qP的大小也可顯示PSII將光能轉變?yōu)殡妱菽艿哪芰Α?2〕，同時反映PSII原初電子受體質體醌A(QA)的還原狀態(tài)，它由QA重新氧化形成，qP值愈大，QA庫就愈大，即PSII的電子傳遞活性愈大〔12,13〕。非光化學淬滅系數(qN)反映的是PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而是以熱的形式耗散掉的光能部分，是一種保護機制。大多數植物在干旱脅迫條件下，qN值升高，耗散光能增加，進而避免過多光能導致光氧化的傷害。由表2可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，4種禾草的qP值下降，qN值升高，至脅迫的第8天，各種禾草均與對照存在顯著性差異(P<0.05)，無芒雀麥、垂穗披堿草、老芒麥、細莖冰草qP值分別比對照低20.8%、10.4%、25.6%、13.9%，而其qN值的升幅分別為對照的7.9%、9.9%、13.7%、11.3%?？梢姡购敌圆煌牟牧掀鋛P和qN值的大小不同，抗旱性較差的材料對光保護機制更為敏感。

2.4干旱脅迫對禾草葉片細胞膜透性的影響

植物組織受逆境脅迫時，由于膜的功能受損或結構破壞，而使細胞膜透性增大，細胞內水溶性物質包括電解質將有不同程度的外滲，當植物組織浸入到無離子水中，水的電導將因電解質的外滲而變大，傷害愈重，外滲愈多，電導的增加也愈大〔14〕。在干旱脅迫的前2 d里各禾草材料的電導率變化不大，差異不顯著，脅迫到第8天時4種禾草的電導率明顯增加，經方差分析細莖冰草和老芒麥之間差異顯著(P<0.05)，分別比對照高20.1和27.1。從圖3可以看出，其中以無芒雀麥、老芒麥增加較快，這說明其組織或細胞受損最為嚴重，而垂穗披堿草受損最輕，干旱脅迫至第10天各禾草電導率次序分別為：老芒麥>無芒雀麥>細莖冰草>垂穗披堿草。

圖3 不同干旱脅迫下4種禾草相對電導率的變化情況Figure 3 Change of relative electrolyte leakage in leaves offour plants of Forage grasses under different drought stress

2.5干旱脅迫對禾草幼苗脯氨酸含量的影響

在逆境脅迫下，游離脯氨酸含量的積累是植物的普遍反應，干旱脅迫下不同植物細胞內的游離脯氨酸含量均有不同程度的積累〔8，15〕。由圖4可知，隨著干旱脅迫天數的增加，各禾草葉中脯氨酸含量有不同程度升高，脅迫至第8天4種禾草脯氨酸含量與對照呈顯著性差異(P<0.05)；老芒麥的脯氨酸含量最高為對照的2.1倍，無芒雀麥和細莖冰草分別比對照高1.8倍和1.6倍，垂穗披堿草脯氨酸含量增加幅度最小，由此說明在不同的干旱脅迫下各材料體內的游離脯氨酸均有不同程度積累。

圖4 干旱脅迫下4種禾草脯氨酸含量的變化情況Figure 4 Change of pro content in leaves of four plants of Forage grasses under drought stressCK：對照Control；D：干旱脅迫 Drought stress

2.6不同禾本科牧草抗旱性隸屬函數分析

用于分析的隸屬函數值[X(u1)，X(u2)]計算方程為：(1)X(u1)=[X-Xmin]/[Xmax-Xmin]； (2)X(u2)=1-[X-Xmin]/[Xmax-Xmin]其中X為各鑒定牧草種某一指標的測定值；Xmax為所有鑒定草種此指標的最大值；Xmin為所有鑒定草種此指標的最小值。若所測指標與植物的抗旱性呈正相關，則采用(1)式計算隸屬值，負相關則用(2)式。累加各草種各指標的具體隸屬值，并求出平均值后進行比較，平均值越大植物的抗旱性越強〔16，17〕。

總體來看，對 4種禾本科牧草材料的抗旱性進行綜合評價分析(見表3)，得出各材料的抗旱能力大小為：垂穗披堿草>無芒雀麥>細莖冰草>老芒麥。

表3 4種禾本科牧草抗旱隸屬函數比較Table 3 4 varieties tolerant grasses membership function

注：W：無芒雀麥Bromus inermis；P：垂穗披堿草 Elymus nutans；L：老芒麥 Elymus sibiricus；XB：細莖冰草 Agropyron trachycaulum

3 討論

3.1 葉綠素熒光分析技術在測定葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，與“表觀性”的氣體交換指標相比，葉綠素熒光參數更能反映“內在性”特點，被視為植物光合作用與環(huán)境關系的探針〔18〕。目前該技術在植物逆境生理(干旱、高溫、鹽害)、病蟲害、作物增產潛力預測等方面的研究已取得一定進展〔19〕。研究表明：隨干旱脅迫程度的加劇，3種金銀花(Lonicerajaponica)葉片初始熒光(Fo)表現出不斷上升的趨勢，而最大熒光(Fm)、潛在光化學效率(Fv/ Fo)和最大光化學效率(Fv/ Fm)呈逐漸降低的趨勢〔8〕；隨干旱脅迫程度的增加，辣椒(Capsicumannuum)葉片初始熒光呈不斷增加的趨勢，而最大熒光、最大光化學效率呈逐漸降低的趨勢〔20〕；干旱脅迫處理導致毛竹(Phyllostachysedulis)幼苗葉片初始熒光呈現上升趨勢，而最大光化學效率呈現下降趨勢〔21〕；柱花草(Stylosanthesguianensis)葉片最大光化學效率與潛在光化學效率均隨著干旱脅迫程度的加強而呈現出下降的趨勢〔22〕。本試驗的研究結果表明：在干旱脅迫下，隨著干旱脅迫程度的增加，4種禾草葉片初始熒光呈逐漸上升的趨勢，而最大熒光、最大光化學效率和潛在光化學效率呈逐漸下降的趨勢，這與金銀花、辣椒、毛竹、柱花草的研究結果相同。說明干旱脅迫使4種禾草PSⅡ反應中心出現可逆的失活或受到了不易逆轉的破壞〔23〕，抑制了PSⅡ光化學活性，降低了PSⅡ原初光能轉化效率，使PSⅡ潛在活性受損，破壞了禾草的光合作用原初反應過程〔24〕。

3.2 光化學淬滅系數反映了PSⅡ反應中心的開放程度，而非光化學淬滅系數是保護 PSⅡ反應中心免受因天線色素吸收過多光能而引起光能損傷的一種自我保護機制。本試驗中，隨干旱脅迫程度的增加，禾草的光化學淬滅系數逐漸下降，說明干旱脅迫導致禾草葉片PSⅡ反應中心開放程度的比例降低，從而使禾草葉片光合電子傳遞速率下降，PSⅡ天線色素捕獲的光能用于光化學電子傳遞的份額減少，PSⅡ反應中心的光能累積過剩，但禾草葉片非光化學淬滅系數隨干旱脅迫程度的增加而增大，這是一種自我保護機制，此現象與干旱脅迫對紫花苜?！?5〕和假儉草〔1〕的影響表現一致。

本試驗中，垂穗披堿草比無芒雀麥、老芒麥、細莖冰草的Fv/Fm的降幅和Fo的升幅均小，說明干旱脅迫對垂穗披堿草葉片光合機構的傷害程度較小，因而保持了較高的開放程度和激發(fā)能的捕獲效率。這與丹參〔3〕研究結果一樣，也可以通過光合電子傳遞過程中的熱耗散途徑減少過多激發(fā)能的產生，進而減輕干旱對植物的傷害，在相同的干旱脅迫條件下，垂穗披堿草、無芒雀麥、老芒麥和細莖冰草的qN值分別比對照高7.9%、9.9%、13.7%、11.3%。

4 結論

4.1 干旱脅迫下，4種禾草葉片初始熒光(Fo)和非光化學淬滅系數(qN)隨干旱脅迫程度的增加，呈逐漸上升的趨勢，而最大熒光(Fm)、光化學淬滅系數(qP)、最大光化學效率(Fv/Fm)和潛在光化學效率(Fv/ Fo)呈逐漸下降趨勢。葉綠素熒光參數Fv/Fm、Fv/ Fo、qP和qN則有可能作為禾本科牧草材料中抗旱性強弱的鑒定指標。

4.2 干旱脅迫下4種禾草脯氨酸含量與電導率的變化情況基本一致。與對照相比，輕度干旱脅迫時，4種禾草材料的脯氨酸含量與電導率值變化幅度較小，重度干旱脅迫時，脯氨酸含量與電導率值的變化幅度均增加。其中，垂穗披堿草各指標的變化幅度最小，無芒雀麥和細莖冰草居中，老芒麥的變化幅度最大，其脯氨酸和電導率的變化情況與隸屬函數對4種禾草材料的抗旱性綜合評價結果一致。因此，脯氨酸含量與電導率值可作為禾本科牧草材料抗旱性強弱的鑒定指標。

4.3 運用隸屬函數對4種禾本科牧草材料的抗旱性進行綜合評價、分析得出各材料的抗旱性由強到弱的順序依次為：垂穗披堿草>無芒雀麥>細莖冰草>老芒麥。

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EFFECTSOFDROUGHTDRESSONCHLOROPHYLLFLUORESCENCEPARAMETERSINLEAVESOFFORAGEGRASSES

WANGXiao-longMIFu-guiGUOYue-wuYANLi-junYUJieYUNNa

(CollegeofEcologicalandEnvironmentalScience，InnerMongoliaAgriculturalUniversity，Hohhot010019，China)

The chlorophyll fluorescence parameters (Fo), leaf conductance and proline content changes of four forage grasses, such as, Bromus inermis, Elymus nutans, Elymus sibiricus, Agropyron trachycaulum were measured and analyzed under different drought stress treatment in the study. The results showed that: With the degree of drought stress, the minimal fluorescence (Fo) and non-photochemical quenching coefficient (qN) of four grasses trend to rise gradually, and the maximal fluorescence (Fm), maximal photochemical efficiency of PSⅡ(Fv/Fm) and photochemical quenching coefficient (qP) trended the gradual decline. Drought resistance changed range of the parameters for material strength. This difference could serve as a simple appraisal index for evaluation of the drought resistance in grass species. The order of the drought resistance for four grasses obtained by the analysis of membership function was Elymus nutans > Bromus inermis > Agropyron trachycaulum> Elymus sibiricus.

drought stress; forage grasses; chlorophyll fluorescence

S543

A

2095—5952(2014)03—0045—07

2014-03-31

國家科技支撐項目(項目編號：2011BAD17B05-3)“內蒙古西部旱區(qū)優(yōu)質牧草選育及生產利用技術集成與示范”及內蒙古科技廳科技支撐項目“優(yōu)質牧草新品種選育技術研究”。

王曉龍(1986-)，男，內蒙古通遼市人，在讀碩士，從事牧草種質資源育種與生物技術研究。

米福貴，E-mail：mfguinm@163.com