杜曉濛，李 菁, 2，田向榮, 2,*，李朝陽，李鵠鳴,2

(1. 湖南吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 吉首 416000； 2. 植物資源保護與利用湖南省高校重點實驗室， 吉首 416000)

自20世紀(jì)70年代以來，以山墻蘚(Tortularuralis)等為材料的研究證實蘚類植物具有極強的脫水耐性[1- 3], 其典型的變水(poikilohydric)特性使它們能夠在特殊生境(如極度干旱地區(qū))和特殊基質(zhì)(如維管植物葉面)生長，其特殊的生理機制使其具有極強的適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[4]。而蘚類植物體內(nèi)的水分關(guān)系及耐受能力決定了其種群的分布范圍和生存能力，即濕生蘚類耐旱性較弱，干旱環(huán)境下生長的蘚類具有較強的耐旱性。此種生理生態(tài)適應(yīng)性一方面與其棲息地水勢變化息息相關(guān)，另一方面則與生理代謝途徑的不同密不可分[5]。

然而即使長期生活在同樣干旱或濕潤環(huán)境下的不同蘚屬，其脫水耐受能力和生理生化響應(yīng)也存在一定差別。國內(nèi)對沙漠結(jié)皮蘚類，如刺葉赤蘚(SyntrichiacaninervisMitt) 和土生對齒蘚(Didymodonvinealis)的系列研究業(yè)已證明同為干旱區(qū)蘚類其耐受性存在明顯差距[6- 11]，其中對土生對齒蘚(Didymodonvinealis)與結(jié)皮共生的真蘚(Bryumargenteum)進行光合特性分析發(fā)現(xiàn)兩種蘚類光合特性在脫水過程中差異明顯[11]。而Minibayeva和Beckett的研究也指出濕潤環(huán)境下生長的不同蘚類在產(chǎn)生氧迸發(fā)(oxidative burst)和抗氧化能力方面仍存在明顯差異[12]。

尖葉擬船葉蘚(Dolichomitriopsisdiversiformis)系船葉蘚科(Lembophyllaceae)擬船葉蘚屬植物，為東亞特有種，數(shù)量少，且分布狹窄。以往研究發(fā)現(xiàn)水分條件是限制其分布的主要因子之一[13]。由于環(huán)境日益干旱，在自然和人為因素的雙重影響下，其天然種群不斷衰減，分布范圍越來越窄，瀕臨滅絕[14]。為保護這一瀕危物種，本研究試圖以廣布濕生蘚類—濕地匐燈蘚(Plagiomniumacutum)為比較材料，從生理生態(tài)學(xué)角度探討變水下尖葉擬船葉蘚葉綠素光合熒光作用、氧代謝及其保護系統(tǒng)酶活性的變化與生態(tài)適應(yīng)的關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

供實驗的尖葉擬船葉蘚采自貴州省梵凈山海拔1680米的常葉闊葉林內(nèi)[15]，濕地匐燈蘚采自湖南省吉首市西郊德夯風(fēng)景區(qū)小溪畔，材料采集后在室溫下以自然光源作保濕培養(yǎng)。

1.2 實驗方法

選擇硅膠快速脫水法作為本實驗脫水方式和方法[16]。以未經(jīng)處理為對比，脫水時間梯度分別為30 min(D30)、60 min(D60)、120 min(D120)、240 min(D240)；脫水不同時間后，將干燥的蘚類放置用濕濾紙覆蓋的培養(yǎng)皿中進行復(fù)水處理，復(fù)水時間梯度為30 min(R30)、60 min(R60)、120 min(R120)、240 min(R240)。

1.2.1 含水量的測定

以干重為基礎(chǔ)計算含水量，單位為g H2O/g 干重。每個處理時間點進行3次重復(fù)[17]。

1.2.2 PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

用PAM- 2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x和IMAGING-PAM 葉綠素?zé)晒獬上駜x(WALZ，德國)分別繪制不同脫水與復(fù)水處理下的熒光光響應(yīng)曲線(ETR-PAR)和熒光成像圖，并測定最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)量子效率Y(Ⅱ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)[18]。

1.2.3 活性氧的測定

1.2.4 抗氧化系統(tǒng)酶和非酶測定

超氧化物歧化酶(SOD)活性以抑制0.1個吸收值為1U, 過氧化氫酶(CAT)活性以每min光吸收值減少0.1為1U[21]?？箟难徇^氧化物酶(APX)以每min光吸收值減少0.1為1U[22]。抗壞血酸(AsA)含量以mg/g 干重來表示[23]。蛋白質(zhì)含量以牛血清蛋白為標(biāo)準(zhǔn)[24]。

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel2003和SPSS 13. 0 進行均值、標(biāo)準(zhǔn)差和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 脫水與復(fù)水過程中尖葉擬船葉蘚和濕地匐燈蘚含水量的變化

脫水與復(fù)水過程中兩種蘚類植物含水量變化劇烈(表1)。正常情況下，兩種蘚類的含水量均保持高水平，而D240時其含水量均迅速下降至最低值，均降至低于0.05 g H2O/g 干重以下，但D60以后含水量再無顯著差別(P>0.05)。脫水后迅速復(fù)水過程中，兩種蘚類植物的含水量均能迅速恢復(fù)，R120時基本接近對照水平，無論絕對值和變化幅度變化并無明顯差別(P>0.05)。

表1 脫水與復(fù)水過程中尖葉擬船葉蘚與濕地匐燈蘚的含水量(g H2O/g 干重)變化

同時，兩種蘚類植物含水量的差異明顯(表1)，尖葉擬船葉蘚和濕地匐燈蘚兩種蘚類的含水量分別為10.092 g H2O/g 干重和4.818 g H2O/g 干重。雖然同為濕生蘚類，但前者的含水量為后者的2.09倍。由表1還可知兩種蘚類植物的控水能力差異也較明顯。尖葉擬船葉蘚的失水和復(fù)水幅度都比濕地匐燈蘚大。脫水過程中，D120時尖葉擬船葉蘚的含水量為對照的0.70%，而濕地匐燈蘚則為其對照的1.3%，是濕地匐燈蘚的1.7倍。復(fù)水過程中，無論脫水程度如何，尖葉擬船葉蘚在R60時，含水量可恢復(fù)到其對照含水量的90%上下，而濕地匐燈蘚均須在R120后才達(dá)到其對照的90%上下，后者明顯慢于前者。

2.2 PSⅡ熒光光響應(yīng)曲線(ETR-PAR)

脫水脅迫加劇過程中，尖葉擬船葉蘚的抑制光強迅速降低，從對照的1375 μmol m-2s-1，下降到D30時105 μmol m-2s-1，D60時極微弱光也能造成抑制；相反，濕地匐燈蘚在D30時的抑制光強仍達(dá)249 μmol m-2s-1(圖1)。兩種蘚類在正常條件下所能達(dá)到的光合電子傳遞速率(ETR)都接近50μmol m-2s-1，D30時尖葉擬船葉蘚ETR僅為5 μmol m-2s-1，D60時，ETR已無法檢測；而濕地匐燈蘚D60時仍可以達(dá)到10 μmol m-2s-1(圖1)。復(fù)水后，兩種蘚類的抑制光強和ETR均逐漸恢復(fù)，抑制光強恢復(fù)迅速，R120時均可都恢復(fù)到正常水平。說明含水量較低時PSⅡ的光電轉(zhuǎn)換能力會下降，而復(fù)水后可逐漸恢復(fù)。

圖1 脫水與復(fù)水過程中尖葉擬船葉蘚與濕地匐燈蘚的葉綠素?zé)晒夤忭憫?yīng)曲線

2.3 脫水與復(fù)水過程中尖葉擬船葉蘚和濕地匐燈蘚PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

2.3.1 Fv/Fm熒光成像整體變化

尖葉擬船葉蘚(圖2 A—F)和濕地匐燈蘚(圖2 a—f)在脫水過程中熒光逐漸暗淡，株體收縮、卷曲，從藍(lán)變綠至黃，表示Fv/Fm逐漸減??；復(fù)水過程中，葉片張開，熒光逐漸恢復(fù)亮度，藍(lán)色面積逐漸增大，表示Fv/Fm逐漸增大。脫水過程中，尖葉擬船葉蘚Fv/Fm低于濕地匐燈蘚，R30時濕地匐燈蘚已大面積恢復(fù)藍(lán)色，而尖葉擬船葉蘚僅有局部恢復(fù)綠色，至R120時，濕地匐燈蘚已完全恢復(fù)藍(lán)色，而尖葉擬船葉蘚僅有部分區(qū)域恢復(fù)藍(lán)色，表示從整體上看尖葉擬船葉蘚在復(fù)水過程中Fv/Fm的恢復(fù)進程明顯慢于濕地匐燈蘚。

2.3.2最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光化學(xué)量子效率Y(Ⅱ)

脫水與復(fù)水過程中兩種蘚類的Fv/Fm值與含水量變化的趨勢一致，呈先降后升的趨勢(圖3)。尖葉擬船葉蘚D60達(dá)到最低值0.202，較正常水平下降了68%；而復(fù)水R120時Fv/Fm值僅為0.51，仍未恢復(fù)到正常水平。濕地匐燈蘚Fv/Fm同比明顯高于尖葉擬船葉蘚。Y(Ⅱ)值的變化與Fv/Fm值的走勢相似(圖3)，其中尖葉擬船葉蘚D60時值達(dá)到最低，比對照下降了92.4%，與對照組相比差異顯著(P<0.05)，復(fù)水至R120仍未恢復(fù)到原有水平。說明尖葉擬船葉蘚由于PSⅡ受損，光合效能恢復(fù)較慢。

2.3.3光化學(xué)淬滅(qP)和非光化學(xué)淬滅(NPQ)

隨著脫水時間的延長，尖葉擬船葉蘚的qP值迅速下降，由對照的0.658降到D60時的0.282(圖3)。其中D30與D60并無顯著差異(P>0.05)，可認(rèn)為D30時即已基本降至穩(wěn)定的低值。復(fù)水后qP迅速恢復(fù)，R30時已恢復(fù)到原有水平。濕地匐燈蘚變化幅度明顯小于尖葉擬船葉蘚。NPQ值的變化與qP值變化相反(圖3)，其中尖葉擬船葉蘚D60時NPQ最大值才0.486，為對照的2倍多。復(fù)水過程中，NPQ迅速下降，D30后與對照的水平已基本無差別(P>0.05)。而濕地匐燈蘚D60最大值達(dá)到為0.835，整個脫水和復(fù)水過程NPQ都要高于尖葉擬船葉蘚。說明脫水脅迫下濕地匐燈蘚可以更多地依靠熱耗散能力來保護其光合機構(gòu)，而尖葉擬船葉蘚的此種光合機構(gòu)保護能力則相對較弱。

圖2 脫水與復(fù)水過程中尖葉擬船葉蘚(A—F)與濕地匐燈蘚(a—f)Fv/Fm熒光成像整體變化

圖3 快速脫水與復(fù)水過程中尖葉擬船葉蘚與濕地匐燈蘚最大光化學(xué)效率、光化學(xué)量子效率、 光化學(xué)淬滅和 非光化學(xué)淬滅的變化

2.4 脫水與復(fù)水過程中尖葉擬船葉蘚和濕地匐燈蘚活性氧代謝的變化

2.4.1 活性氧自由基

2.4.2 抗氧化酶活性的變化

活性氧的變化誘導(dǎo)兩種蘚類的SOD、CAT、APX活性均表現(xiàn)相同走勢。其中尖葉擬船葉蘚SOD活性在D60達(dá)到最大值202.1 U/mg protein，較最初的71.2 U/mg protein上升了2.8倍；R30時活性則下降到20 U/mg protein，復(fù)水后隨時間延長，SOD酶活性差異并不顯著，但低于對照原有水平(圖5)。CAT和APX活性分別在D60 min時出現(xiàn)最大值2.7 U/mg protein和3.0 U/mg protein，而復(fù)水過程中，CAT和APX雖然在R30 min時恢復(fù)到與對照無顯著差別水平(P>0.05)，但隨著復(fù)水時間延長，其活性明顯下降，且尖葉擬船葉蘚始終低于濕地匐燈蘚(圖5)。說明相對水分充沛小生境的尖葉擬船葉蘚的抗氧化酶系統(tǒng)反應(yīng)更為敏感。

2.4.3 抗壞血酸(AsA)含量

正常情況下，濕地匐燈蘚的AsA含量(2.694 mg/g 干重)比尖葉擬船葉蘚(1.189 mg/g 干重)高出50%(圖5)。快速脫水與復(fù)水過程中，雖然兩種蘚類AsA含量呈現(xiàn)一致變化趨勢，但尖葉擬船葉蘚的AsA含量大都低于濕地匐燈蘚近1倍。在D30時濕地匐燈蘚比對照下降了71%，而尖葉擬船葉蘚的下降幅度則不足48%；復(fù)水過程中，尖葉擬船葉蘚在R30時即已恢復(fù)到原有對照水平，而濕地匐燈蘚則到R120時才恢復(fù)到與對照一致的水平。而尖葉擬船葉蘚的AsA含量始終低于濕地匐燈蘚，說明其由SOD歧化產(chǎn)生的多余H2O2的清除可能更多依賴于酶促系統(tǒng)。

圖4 快速脫水與復(fù)水過程中尖葉擬船葉蘚與濕地匐燈蘚超氧陰離子產(chǎn)生速率和H2O2含量的變化

圖5 快速脫水與復(fù)水過程中尖葉擬船葉蘚與濕地匐燈蘚超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶活性和抗壞血酸含量的變化

3 討論與結(jié)論

3.1 含水量

蘚類植物劇烈的變溫和變水效應(yīng)說明了其具有超強的脫水耐性[25]。本文的含水量實驗結(jié)果表明尖葉擬船葉蘚和濕地匐燈蘚均具備一定的耐旱能力，而脅迫下保水能力的不同是造成兩種蘚類含水量變化的主要原因[2]。根據(jù)本文結(jié)果，不難看出尖葉擬船葉蘚的正常含水量要明顯高于濕地匐燈蘚，換言之，其對環(huán)境水分的要求要高于濕地匐燈蘚。同時，在脫水與復(fù)水的變水過程中，尖葉擬船葉蘚更易失水也更易得水，說明保水能力要明顯弱于濕地匐燈蘚。

3.2 光合熒光特性

對不同大氣溫度、蘚體含水量及光照條件下尖葉擬船葉蘚光合速率研究中，我們已發(fā)現(xiàn)光合速率與光照強度、大氣溫度及蘚體含水量之間關(guān)系密切，其在230

ETR反映實際光強條件下的表觀電子傳遞速率，以其與有效輻照(PAR)建立的熒光光響應(yīng)曲線可以很好的說明植物光合速率及光系統(tǒng)光電轉(zhuǎn)換效率[26]。本文ETR-PAR的變化很好地說明了尖葉擬船葉蘚PSⅡ?qū)γ撍{迫較為敏感，表現(xiàn)在脫水過程中抑制光強和電子傳遞速率的快速下降[27]，即使復(fù)水至R120時尖葉擬船葉蘚ETR的絕對值仍僅有對照水平50%，暗示其PSⅡ的捕光復(fù)合體修復(fù)要快于PSⅡ中心色素，即尖葉擬船葉蘚PSⅡ的反應(yīng)中心色素(P680)可能是其受脫水損傷的主要部位。

Fv/Fm和Y(Ⅱ)反映 PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率，其變化可直接體現(xiàn)植物受脅迫的情況，qP則表示光合速率快慢與光合碳同化等光合化學(xué)反應(yīng)密切相關(guān)[28]。本文中Fv/Fm，Y(Ⅱ)和qP均呈現(xiàn)在脫水時迅速下降，而在復(fù)水時漸次上升的趨勢，說明兩種蘚類的耐脫水能力主要體現(xiàn)在復(fù)水后的修復(fù)能力[29]。與濕地匐燈蘚對比，尖葉擬船葉蘚Fv/Fm和Y(Ⅱ)在復(fù)水過程中恢復(fù)明顯較慢，相反，其qP恢復(fù)迅速和復(fù)水后的高水平則體現(xiàn)了對于光能分配中優(yōu)先光合碳同化[30]。NPQ反應(yīng)熱耗散的變化，是保護PSⅡ的重要機制，一般認(rèn)為PSⅡ熱耗散可能是通過葉黃素循環(huán)來實現(xiàn)[31]。脫水過程中NPQ的迅速升高，說明尖葉擬船葉蘚和濕地匐燈蘚可以通過啟動熱耗散來消耗掉過剩的光激發(fā)能，有利于其在脫水傷害中為穩(wěn)定PSⅡ[32]。而結(jié)合尖葉擬船葉蘚復(fù)水后Fv/Fm，Y(Ⅱ)的緩慢上升與qP/NPQ的比例迅速由2∶8轉(zhuǎn)換為8∶2來看，能夠說明尖葉擬船葉蘚復(fù)水過程中NPQ值低于濕地匐燈蘚可能與其葉黃素循環(huán)效能恢復(fù)較慢有關(guān)。

3.3 活性氧代謝與抗氧化系統(tǒng)酶活性

3.4 尖葉擬船葉蘚受水分因子限制的生理生態(tài)原因

通過將尖葉擬船葉蘚與同為濕生蘚類的濕地匐燈蘚進行光合熒光特性和抗氧化系統(tǒng)的比較，不難看出尖葉擬船葉蘚在光合機構(gòu)穩(wěn)定性和抗氧化能力上均明顯弱于濕地匐燈蘚?；诖?，尖葉擬船葉蘚受到環(huán)境水分子限制的原因主要有兩個 PSⅡ的反應(yīng)中心色素(P680)對脫水傷害較為敏感；復(fù)水修復(fù)過程中抗氧化保護系統(tǒng)的保護能力偏弱。換言之，尖葉擬船葉蘚耐脫水光保護機制的匱乏及其抗氧化系統(tǒng)的不完善可能是其面臨瀕危的主要生理因素?；趶V布濕生蘚類濕地匐燈蘚和尖葉擬船葉蘚兩種濕生蘚類的比較，以及與對濕度條件要求較低的金發(fā)蘚的比較[16],還可以認(rèn)為，蘚類植物對水分環(huán)境的適應(yīng)可能直接取決于光合機構(gòu)的耐受性和抗氧化系統(tǒng)能力的強弱。

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