崔寧潔, 陳小紅, 劉 洋, 張 健, 楊萬勤

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，生態(tài)林業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130)

物種多樣性是衡量群落結(jié)構(gòu)與功能復(fù)雜性的一個(gè)重要指標(biāo)，植被恢復(fù)過程物種多樣性的變化反映了植被的恢復(fù)程度[1-2]，因此，對(duì)植物群落物種多樣性的研究可以很好地認(rèn)識(shí)植被恢復(fù)過程群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能、演替動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性[1-14]。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，它們?cè)诰S護(hù)森林的多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)立地生產(chǎn)力方面具有獨(dú)特的功能和作用[15]。

人工林生物多樣性是影響人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素，在一定程度上可以反映人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的水平，因此，倍受國(guó)內(nèi)外學(xué)者們關(guān)注[3,5,9,14-18]。Verma和莊雪影的研究均發(fā)現(xiàn)，人工林林下的植被多樣性指數(shù)高于退化的天然林[16-17]，也有研究表明，人工林的物種多樣性比同齡的天然林低[19-23]。人工林林下植被物種組成和多樣性會(huì)隨著林齡發(fā)生變化，幼齡林階段物種豐富度逐漸增加，但隨著林齡的增加，物種豐富度逐漸減少[24]；但也有相反的情況，蘇永中等在科爾沁沙地對(duì)不同年齡的小葉錦雞兒人工林進(jìn)行了植物多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，隨著林齡增加植物多樣性明顯增大[25]。李新榮的研究表明，干旱沙漠地區(qū)人工植被其多樣性隨群落演替的進(jìn)行呈增加趨勢(shì)[26]。另外，人工林類型、林分組成和林分密度等也對(duì)物種多樣性的影響較為顯著，其中林分密度的影響最顯著[27]。

目前，長(zhǎng)江上游低山丘陵區(qū)低效人工林的改造和生態(tài)恢復(fù)過程研究是當(dāng)前恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[3,28]。不同年齡階段的人工林林下植物多樣性標(biāo)志著人工林演替的方向和進(jìn)程，同時(shí)也預(yù)示著生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)程度和穩(wěn)定性[3]。馬尾松是陽性樹種，因耐干旱瘠薄，喜酸性、微酸性土壤(在pH 4.5—6.5 條件下生長(zhǎng)最佳)，在石礫土、沙質(zhì)土、粘土、山脊和陽坡的沖刷薄地上以及陡峭的石山巖縫里都能生長(zhǎng)，是恢復(fù)退化土地的先鋒樹種[29]，也是我國(guó)長(zhǎng)江下游低山丘陵區(qū)的重要綠化造林樹種。由于四川低山丘陵區(qū)長(zhǎng)期的人為干擾，導(dǎo)致了馬尾松人工林林分生產(chǎn)力和生態(tài)效益降低、林地出現(xiàn)退化以及生物多樣性單一的現(xiàn)象[29-31]，急需進(jìn)行林分結(jié)構(gòu)改造。鑒于此，研究以長(zhǎng)江上游低山丘陵區(qū)馬尾松人工純林為研究對(duì)象，采用時(shí)空互換法，以不同年齡的馬尾松人工林替代其演替進(jìn)程，對(duì)不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的馬尾松人工林林下植被進(jìn)行調(diào)查，為深入了解長(zhǎng)江上游低山丘陵區(qū)不同演替階段人工林的林下植被恢復(fù)、群落演替及物種多樣性的變化，以及馬尾松人工林林分結(jié)構(gòu)改造和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

四川省宜賓市高縣來復(fù)鎮(zhèn)森林經(jīng)營(yíng)所林區(qū)，位于四川盆地南緣，高縣北部，東經(jīng)104°21′—104°48′、北緯28°11′—28°47′，地處川云公路中段，宜高路、來沙路在此交匯，氣候類型屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，多年平均溫度17.5 ℃，年均降水量1070.4 mm，氣候溫和，雨量充沛，立體氣候明顯。植被絕大部分為原始植被受破壞后的次生植被與人工植被，境內(nèi)亞熱帶次生性常綠針葉林植被分布較廣。

該研究樣地選自于來復(fù)轄區(qū)內(nèi)川云中路毛顛坳的人工馬尾松林，海拔高度在400—550 m之間，土壤為鐵鋁土性質(zhì)老沖積黃壤，選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型等相同或相近的不同林齡馬尾松人工林為研究樣地，馬尾松人工林林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，喬木以馬尾松為主。喬木層林冠以下的灌木、草本以及蕨類植物較稠密,林下層樹種主要以芒、芒萁、梨葉懸鉤子和野桐等為主。

2 研究方法

2.1 樣地選取及調(diào)查方法

采用空間代替時(shí)間的方法，在宜賓市來復(fù)森林經(jīng)營(yíng)所毛顛坳林區(qū)選定立地條件相近，林齡分別為3、5、8、14、37年生和39年生的馬尾松人工林，分別代表幼齡林階段(3、5、8a)、中齡林階段(14a)和成熟林階段(37、39a)。每個(gè)年齡林分面積大約為3—8hm2不等，在每塊不同林齡的人工林內(nèi)分別選取3個(gè)20 m×20 m的樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)根據(jù)對(duì)角線方法選取3個(gè)5 m×5 m的樣方調(diào)查灌木層，同時(shí)選取3個(gè)1 m×1 m的小樣方調(diào)查草本層，記錄每種植物的種名，株數(shù)/叢數(shù)，高度，蓋度，冠幅[32-36]，同時(shí)記錄樣地的地理位置，如海拔，坡度，坡向等[35-36]。

表1 樣地設(shè)置及林分狀況

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

通過野外調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計(jì)算灌木層和草本層植物的重要值，再進(jìn)行多樣性指數(shù)的計(jì)算，物種多樣性測(cè)定指標(biāo)一般為豐富度指數(shù)Ro、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)和群落相似系數(shù)Sorensen指數(shù)等。

(1)灌木層和草本層的重要值[37-38]：

IV=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/2

(2)豐富度指數(shù)[37-40]：

Ro=S

(3)Simpson指數(shù)[33,35]：

(4)Shannon-Wiener指數(shù)[33,35]：

(5)Piolou均勻度指數(shù)[33,35]：

Jsw=(-∑PilnPi)/lnS

(6)Alatalo均勻度指數(shù)[33,35]：

AL=[1/∑(Pi)2-1]/[exp(-∑PilnPi)-1]

(7)群落相似系數(shù)Sorensen指數(shù)[41-43]：

IS=[2c/(a+b)]×100%

式中，Pi為相對(duì)重要值，S為樣方出現(xiàn)的物種數(shù)目[33-34,37-40]，a為其中一個(gè)樣地的物種數(shù)，b為另一個(gè)樣地的物種數(shù)，c為這兩個(gè)樣地的共有物種數(shù)[41-43]。

采用EXCEL2003作圖，SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，對(duì)不同林齡馬尾松林下的物種多樣性采用單因素方差分析(Oneway ANOVA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 馬尾松人工林林下物種組成及重要值

重要值是確定群落中植物相對(duì)重要性的一個(gè)綜合指標(biāo)，可以比較全面的反應(yīng)植被不同發(fā)育時(shí)期種群在群落中的功能地位和種群在群落中的分布格局[44]。在所有樣方中，馬尾松人工林下出現(xiàn)的植物種類為43科60屬67種，其中木本植物23科33屬38種；草本植物20科27屬29種。對(duì)馬尾松人工林群落內(nèi)林下灌木層和草本層的物種重要值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表2和表3)，結(jié)果表明，灌木層中野桐、梨葉懸鉤子在各林齡林分下都占有較大優(yōu)勢(shì)。中齡林林分下枹櫟、野桐占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值都在23%以上，其他種重要值大小分布較均衡，彼此差異不大。成熟林則以梨葉懸鉤子、展毛野牡丹為主。草本層中芒和芒萁在各林齡林分下都占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為草本層的優(yōu)勢(shì)種。幼齡林芒的重要值均在25%以上，3a馬尾松人工林未郁閉時(shí)，芒萁相對(duì)較少，5a后林分基本郁閉，林下芒萁數(shù)量逐漸增加，待到中齡林和成熟林，芒萁絕對(duì)優(yōu)勢(shì)凸顯，重要值達(dá)到40%左右。

表2 灌木層主要物種組成及其重要值/%

表3 草本層主要物種組成及其重要值/%

3.2 不同林齡馬尾松林下物種豐富度指數(shù)

不同年齡階段的馬尾松林下物種豐富度指數(shù)存在明顯差異和波動(dòng)性，灌木、草本物種數(shù)表現(xiàn)出幾乎完全一致的變化趨勢(shì)。方差分析表明，不同林齡間的灌木、草本和總的灌草豐富度均具有極顯著差異(P<0.01，圖1，表5)。隨著林齡的增加，灌草物種數(shù)目先下降，5a時(shí)豐富度指數(shù)最小，8a時(shí)林下物種數(shù)目又急劇增長(zhǎng)，在14a時(shí)達(dá)到最大，之后又隨林齡增加而有所下降，林齡達(dá)到37a后林下物種豐富度指數(shù)又有所回升。經(jīng)多重比較，14a的灌木、草本和總的灌草豐富度指數(shù)和3、8a的均有極顯著差異(P<0.01)，37a和3、8、39a的灌木和總的灌草豐富度指數(shù)差異顯著(P<0.05)。

圖1 不同林齡馬尾松林下灌草豐富度指數(shù)

3.3 不同林齡馬尾松林下灌草多樣性指數(shù)

馬尾松林下草本層的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)隨林齡的增加變化趨勢(shì)幾乎一致。不同林齡間草本層的Shannon-Wiener指數(shù)差異顯著(P<0.05，圖2，表5)，但Simpson指數(shù)差異不顯著(P>0.05圖2，表5)，草本多樣性在8a時(shí)最高，14a時(shí)多樣性最低，在14a后物種多樣性隨林齡的增加而增加。灌木層的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)隨林齡的增加表現(xiàn)出明顯的波動(dòng)性，不同林齡間的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均具有極顯著差異(P<0.01，圖2，表5)，均在8a時(shí)達(dá)到最高，5a時(shí)最低。

圖2 不同林齡馬尾松林下灌草多樣性指數(shù)

表4林齡對(duì)灌木和草本層多樣性指數(shù)的影響

Table4One-wayANOVAforshrubandherbagediversityindexaffectbyforestage

變量Variables層次Layer自由度df平方和Sum of squares均方Mean squareFP豐富度指數(shù)Ro灌木層579.34315.8695.874<0.001草本層528.4505.6904.7090.002灌草層5158.26331.6536.104<0.001Simpson指數(shù)D灌木層50.3540.0713.9790.006草本層50.0930.0192.2730.067Shannon-Wiener指數(shù)H灌木層52.8970.5795.9420.001草本層50.6870.1372.4960.048Pielou指數(shù)JSW灌木層50.0530.0111.1020.376草本層50.1400.0282.8370.029Alatalo指數(shù)AL灌木層50.0080.0020.0860.994草本層50.1830.0373.5170.011

P<0.05差異顯著，P<0.01差異極顯著，P>0.05差異不顯著

3.4 不同林齡馬尾松林下灌草均勻度指數(shù)

經(jīng)單因素方差分析，不同林齡間草本層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)均有顯著差異(P<0.05，圖3，表5)，不同林齡間灌木層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)無顯著差異(P>0.05，圖3，表5)。草本層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)均在3a時(shí)最低，之后Jsw指數(shù)隨林齡不斷升高，在14a達(dá)到最高后略有下降，在37a后又有所回升，AL指數(shù)則在8a時(shí)最高。灌木層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)隨林齡的增加變化趨勢(shì)相同，均在5a時(shí)最低，37a時(shí)最高。經(jīng)多重比較，3a生馬尾松人工林的草本層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)與其他各林齡的草本層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)間均有顯著差異(P<0.05)，5a和37a的馬尾松人工林的灌木層Jsw均勻度指數(shù)具有顯著差異(P<0.05)，而各林齡間的灌木層AL均勻度指數(shù)差異均不顯著(P>0.05)。

圖3 不同林齡馬尾松林下灌草均勻度指數(shù)

表5 馬尾松人工林的群落相似系數(shù)IS

對(duì)角線右上角為相似系數(shù)/%，左下角為物種共有數(shù)

3.5 馬尾松人工林的物種組成相似性

從表4可以看出，隨著林齡的增加，馬尾松人工林群落物種組成的相似性即Sorensen指數(shù)在變化。在造林初期(3、5、8a)林下植被共有種較少，但隨著林齡的增加，群落間共有種變多，群落物種組成的相似性系數(shù)也較大，到了中齡林(14a) 和成熟林(37、39a)階段，物種更替速率減緩，群落間共有種增多，說明隨林齡的增加林下植被群落趨于穩(wěn)定。即低林齡群落相似系數(shù)較低，到了成熟林階段Sorensen指數(shù)又增加，并高于幼齡林的物種相似性。8a生的馬尾松人工林多樣性指數(shù)最高，物種數(shù)較多，故和39a的馬尾松人工林林下物種相似系數(shù)最大，達(dá)70.0%，37a和39a的馬尾松成熟林林下植物的物數(shù)相似系數(shù)也較大，約達(dá)62.1%，說明到了成熟林階段植被群落的生境趨于穩(wěn)定，植物種類相近。

4 結(jié)論與討論

4.1 不同林齡群落植物物種組成及重要值

馬尾松人工林下出現(xiàn)的植物種類為42科59屬66種，其中木本植物23科33屬38種；草本植物19科26屬28種。幼齡林階段，林下灌草植物種類變化很大，物種數(shù)由3a林齡的26種下降到17種再到8a林齡的29種，主要是由于造林初期光照條件優(yōu)越，為大量喜光的先鋒植物和隨機(jī)種所侵入[3,32,35,45]，像葛藤、巨桉、鹽膚木、積雪草、小婆婆納等，巨桉和鹽膚木的重要值都較大，成為灌木層的優(yōu)勢(shì)物種，之后物種數(shù)目下降的原因可能是林下生存空間和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)加劇，一些物種在競(jìng)爭(zhēng)中被淘汰出局[46-47]，8a時(shí)林下植物物種又急劇增加，這可能是因?yàn)?a生馬尾松已經(jīng)基本成林，郁閉度達(dá)到50%—60%，為一些耐陰植物的出現(xiàn)提供了良好的生境條件。中齡林的林分郁閉度增加到80%，耐陰植物繼續(xù)入侵和定居，14a的馬尾松樣地處于陰坡，這主要是由于陰坡比陽坡光照時(shí)間短、水分條件好，低耐旱和喜陰物種易存活，利于植被的生長(zhǎng)發(fā)育[48-49]，所以14a生林下植物物種數(shù)目達(dá)到最大。說明馬尾松人工林林下植物豐富度指數(shù)與林分郁閉度有關(guān)，因此在營(yíng)林改造過程中要定期進(jìn)行疏伐、修理等措施，保持最佳的林分郁閉度，從而增加物種多樣性[50]。成熟林階段林下植物種類稍減，可能是由于馬尾松針葉積累較多，黃酮類和單寧等難分解物質(zhì)降低了土壤養(yǎng)分質(zhì)量[35]，導(dǎo)致巴豆、葛藤、烏桕、狗脊蕨等適應(yīng)力較差的物種消退，但成熟林植物種類較幼齡林要多并呈現(xiàn)稍顯穩(wěn)定的灌草結(jié)構(gòu)。

野桐、梨葉懸鉤子、芒和芒萁在各林齡林分下都占有較大優(yōu)勢(shì)，枹櫟、建蘭、鐵仔、裂葉榕等的重要值雖不大，但是幾乎伴隨人工林的各個(gè)年齡階段出現(xiàn)，說明這些物種對(duì)馬尾松人工林的林下環(huán)境的適應(yīng)力很強(qiáng)[3]。由于林下生境不同，不同物種的喜好和適應(yīng)性不同，所以不同時(shí)期的優(yōu)勢(shì)物種也在變化，幼齡林枹櫟、美洲商陸等的重要值較大，中齡林林分下枹櫟、蕨占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值都在23%以上，其他種重要值大小分布較均衡，彼此差異不大，成熟林則是展毛野牡丹占優(yōu)勢(shì)。

4.2 不同林齡群落植物多樣性

林齡反映著森林群落的抗逆性、完整性及演替的進(jìn)程等狀況,林齡不同,其林下植物的多樣性會(huì)有所差異。本研究結(jié)果顯示，馬尾松林下草本層的多樣性指數(shù)隨林齡的增加呈現(xiàn)波動(dòng)變化，草本層植物生長(zhǎng)周期較短,易受到不同狀況的干擾,對(duì)環(huán)境反映敏感,隨機(jī)性強(qiáng),因而其多樣性水平更具波動(dòng)性，但Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的變化趨勢(shì)一致，均是在8a時(shí)最高，14a時(shí)最低，8a時(shí)Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)達(dá)到最大可能是兩方面原因：一是8a馬尾松人工林林下植物種數(shù)較多，二是物種的個(gè)體數(shù)較多；雖然14a時(shí)物種數(shù)最多，但是可能由于部分物種優(yōu)勢(shì)明顯，影響了其他物種的生長(zhǎng)以至于其他物種個(gè)體數(shù)較少且植株矮小[46]，故其多樣性指數(shù)不高。草本層的Jsw指數(shù)和AL指數(shù)的變化趨勢(shì)幾乎一致，3a時(shí)最低，雖然此林分中出現(xiàn)的植物種類相對(duì)較多，但物種的個(gè)體數(shù)和覆蓋度均較低，因而均勻度較低。之后隨林齡的增加多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)緩慢增大，但最大林齡的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)并不是最高的，這與前人的一些研究結(jié)果相似[51-52]，這可能是因?yàn)榻?jīng)過前期發(fā)育過程中的激烈競(jìng)爭(zhēng)和遴選，多數(shù)物種分別找到了各自的生態(tài)位，而余下物種被淘汰[14]。但成熟林的均勻度指數(shù)明顯高于幼齡林，可能是成熟林階段，喬木層的生長(zhǎng)已維持在一定水平，其林相、光照等環(huán)境因子相對(duì)比較穩(wěn)定，對(duì)林下植物的生長(zhǎng)、分布影響不大。

相較草本層而言，馬尾松人工林灌木層的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)都較高，在一定程度上說明灌木是較草本更適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境特征的植被配置類型[1]。和草本層一樣，灌木層的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)也在8a時(shí)達(dá)到最高，但是在5a時(shí)最低，主要是因?yàn)?a時(shí)蕨、芒、芒萁等優(yōu)勢(shì)植物生長(zhǎng)茂盛，占據(jù)太多生存空間和消耗太多養(yǎng)分，嚴(yán)重限制了某些灌木植物的生長(zhǎng)進(jìn)而導(dǎo)致該物種死亡或消退[46]。灌木層的Jsw指數(shù)和AL指數(shù)的變化趨勢(shì)完全一致，灌木層的均勻度指數(shù)變化范圍不大，各林齡間的差異不顯著，但是隨林齡的增加呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，大體上是成熟林的均勻度指數(shù)較幼齡林和中齡林高，源于馬尾松成熟林其生境條件相對(duì)穩(wěn)定，林下物種的更替緩慢，且林下灌木如展毛野牡丹、梨葉懸鉤子等優(yōu)勢(shì)突顯，覆蓋度較大，因此成熟林的均勻度指數(shù)較高。

4.3 不同林齡群落物種間的相似系數(shù)

幼齡林時(shí)期的林下植被共有種較少，很快隨著林齡的增加，群落間共有種變多，群落物種組成的相似性系數(shù)也較大，到了中齡林和成熟林階段，物種更替速率減緩，群落間共有種增多，Sorensen指數(shù)也增大，馬尾松成熟林37a和39a的林下共有植物種數(shù)有18種，相似系數(shù)達(dá)到62.1%，說明隨林齡的增加林下植被群落趨于穩(wěn)定。

本研究表明，不同年齡馬尾松人工林林下植被多樣性呈現(xiàn)早期波動(dòng)，中期降低，后期增加并趨于穩(wěn)定的變化規(guī)律。野桐、梨葉懸鉤子、芒、芒萁、枹櫟、建蘭、鐵仔和裂葉榕等物種貫穿人工林的各個(gè)年齡階段出現(xiàn)，說明這些物種對(duì)馬尾松人工林的林下環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)力，可以考慮作為馬尾松人工林植物恢復(fù)的建群種，以更好地維持群落較高的物種多樣性和穩(wěn)定性。在根據(jù)立地條件改造人工林的過程中，要充分考慮林分郁閉度對(duì)植物多樣性的影響，選擇最佳的林分密度和定期的疏伐修整枝條，有助于人工林林下植物多樣性的恢復(fù)和植被結(jié)構(gòu)的改善，從而促進(jìn)人工林生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)。

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