湘中丘陵區(qū)南酸棗闊葉林群落特征及群落更新

易 好, 鄧湘雯,*, 項文化, 方 晰, 趙麗娟, 李家湘,崔 飛

(1.中南林業(yè)科技大學生命科學與技術學院， 長沙 410004； 2.中南林業(yè)科技大學林學院， 長沙 410004)

湘中丘陵區(qū)南酸棗闊葉林群落特征及群落更新

易 好1, 鄧湘雯1,*, 項文化1, 方 晰1, 趙麗娟1, 李家湘2,崔 飛1

(1.中南林業(yè)科技大學生命科學與技術學院， 長沙 410004； 2.中南林業(yè)科技大學林學院， 長沙 410004)

南酸棗闊葉林群落是湘中丘陵區(qū)的重要的森林群落類型之一，在森林演替過程中占有重要的地位。在湘中丘陵區(qū)長沙縣大山?jīng)_林場的代表性群落——南酸棗闊葉林群落(TheChoerospondiasaxillariesbroad-leaved community)設立1 hm2固定樣地，對其群落學特征進行調(diào)查，分析其植物多樣性和更新動態(tài)。結果表明：群落中胸徑≥1cm的喬木樹種共有25科42屬59種。喬木層中南酸棗(Choerospondiasaxillaries)的重要值最大(23.57)，是群落中的建群種；南酸棗胸徑和樹高結構均呈正態(tài)分布，南酸棗幼苗(1.0cm≤DBH<1.5cm)只有6株；群落中四川山礬(Symplocossetchuensis)的重要值(10.46)排第二，但胸徑小于1.5 cm的幼樹數(shù)量較多(占種群數(shù)量的22.0%)，格藥柃(Euryamuricata)、千年桐(Aleuritesmontana)和毛豹皮樟(Linderacoreana)的重要值分別為7.98(幼樹數(shù)占種群數(shù)量的16.8%)，5.39(幼樹數(shù)占種群數(shù)量的11.7%)，4.17(幼樹數(shù)占種群數(shù)量的11.0%)，這4個喬木樹種的徑級結構均呈倒J型分布；林分的成層結構中，上層木主要為南酸棗，下層木主要為四川山礬、格藥柃、千年桐和毛豹皮樟。林下幼苗主要為常綠闊葉樹種，且更新良好，并將成為下一個演替階段的建群種。南酸棗的幼苗更新不良情況說明其在群落中的優(yōu)勢地位在逐年降低，而四川山礬、格藥柃、千年桐、毛豹皮樟等樹種的優(yōu)勢地位呈上升趨勢，表明湘中丘陵區(qū)的南酸棗闊葉林群落正在朝常綠闊葉林的方向演替。灌木、草本層中共有植物37種，重要值前5位的種為檵木(Loropetalumchinensis)、滿山紅(Rhododendronmariesii)、烏飯(Vacciniumbracteatum)、梔子(Gardeniajasminoides)、映山紅(Rhododendronsimsii)分別為54.59、21.85、4.98、4.63、4.53，其中，檵木和滿山紅在灌木層中的優(yōu)勢地位明顯。

南酸棗；植物多樣性；落葉闊葉林；群落更新

落葉闊葉林是分布于我國暖溫帶地區(qū)的主要地帶性植被[1]。我國學者對溫帶地區(qū)的落葉闊葉林的區(qū)系組成、群落結構和演替過程進行了很多研究，例如：有學者發(fā)現(xiàn)我國暖溫帶落葉闊葉林多以櫟林為主[2]。后來有人采用樣地調(diào)查的方法對遼東櫟(Quercusliaotungensis)的種群結構和動態(tài)進行了研究[3]，并提出了利用種間聯(lián)結性來保護植物群落穩(wěn)定性的方法[4]，這些研究成果有效的應用到了保護我國的落葉闊葉林資源的工作中。在我國亞熱帶地區(qū)也分布有不少的落葉闊葉林[5]，且這些地區(qū)分布的落葉闊葉林的生物多樣性要高于暖溫帶[6]，然而有學者發(fā)現(xiàn)我國亞熱帶地區(qū)的落葉闊葉林正在衰退[7]，亞熱帶闊葉林的研究工作逐漸引起重視[8- 9]，目前對如何保護和利用亞熱帶地區(qū)的落葉林的研究還不多[10]。

南酸棗闊葉林是分布在我國長江以南的亞熱帶地區(qū)常見的次生林群落類型之一[11]。南酸棗是漆樹科、漆樹屬的植物，為中性偏陽、生長快、適應性強的落葉喬木[12]，也是我國南方的常見的闊葉林群落類型，在南方森林群落中占有比較重要的地位[13]，國內(nèi)對南酸棗的研究主要集中在其經(jīng)濟價值和藥用價值上[14]，針對其生態(tài)結構與功能的研究很少。

湘中丘陵區(qū)是隸屬于亞熱帶地區(qū)的重要組成之一,2006年，魏勇等人在長沙縣大山?jīng)_森林公園通過線路調(diào)查的方式進行植被調(diào)查，發(fā)現(xiàn)南酸棗的幼苗數(shù)量明顯少于其他樹種，并指出南酸棗闊葉林群落處于衰退期[15]，但是其研究并沒有用具體的數(shù)據(jù)說明群落的結構及當前的生長狀態(tài)。本研究通過對長沙縣大山?jīng)_森林公園內(nèi)的南酸棗闊葉林植物群落的結構特征進行調(diào)查，研究湘中丘陵區(qū)南酸棗闊葉林群落結構的組成及更新狀況，探討南酸棗優(yōu)勢種群的分布格局，為南酸棗闊葉林的保護、生產(chǎn)經(jīng)營和生態(tài)功能的研究提供理論依據(jù)，為認識南酸棗群落的發(fā)生與演替提供數(shù)據(jù)支撐，為湘中丘陵區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建提供指導。

1 研究區(qū)概況

研究地位于湖南省長沙縣大山?jīng)_林場內(nèi)，地理坐標為28°23′58″—28°24′58″N，113°17′46″—113°19′08″E，地處幕阜山余脈的西緣，海拔55—217.4m，屬湘中丘陵地貌。氣候為中亞熱帶東南季風濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫16.6—17.6℃，極端最高溫40℃，最低溫-11℃，年平均日照1300—1800h，無霜期345d，年平均降水量1412—1559mm[16]。土壤為板頁巖發(fā)育而成的紅壤，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。由于過去人為干擾，其原生植被大都受到不同程度的破壞[17]，現(xiàn)存的植被類型主要有杉木人工林、馬尾松次生林、南酸棗林、石櫟-青岡林等，其中南酸棗闊葉林為林場內(nèi)保存較為完好的闊葉林之一。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調(diào)查

2013年4月在長沙縣大山?jīng)_森林公園內(nèi)設置1hm2的南酸棗闊葉林固定樣地，并在樣地內(nèi)設置10m×10m樣方100個，每個樣方的邊界用繩子分隔，呈網(wǎng)格狀。

對100個樣方中胸徑大于1cm的所有植物進行詳細調(diào)查，記錄其種名、胸徑、樹高、第1活枝高、冠幅、生活力等，并進行每木定位(確定x，y坐標)。在大樣地中根據(jù)不同的坡位和坡向共選取了16個2m×2m小樣方調(diào)查胸徑小于1cm的幼苗，記錄其種名、數(shù)量。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

本研究主要采用重要值作為種在群落中的重要程度參數(shù)和指標，其計算公式如下[18]：

式中,Itj為喬木重要值。

式中,Ihsj為灌木草本重要值。

數(shù)據(jù)采用EXCEL 2007軟件進行匯總分析；

喬木層成層結構的劃分：將喬木層按樹高劃分為5個林層，第1層的樹高范圍為H>25m，第2層的樹高范圍為15m

3 結果與分析

3.1 植物種類組成

根據(jù)野外調(diào)查記錄的100個樣方的統(tǒng)計，南酸棗闊葉林中胸徑大于1cm的樹種有59個種，隸屬于42屬25科(表1)。其中喬木41種，灌木18種。常綠樹種25個，落葉樹種34個。主要的科屬有殼斗科4屬7種，樟科4屬6種，山茶科4屬5 種，山礬科1屬5種，薔薇科4屬5種。

表1 南酸棗闊葉林群落植物種類組成

南酸棗群落中個喬木樹種的重要值計算結果表明(表2)：南酸棗的重要值最高，為23.57，遠遠高于四川山礬(10.46)，在群落中處于優(yōu)勢地位，為群落建群種。四川山礬和格藥柃分別排重要值的第2位( 10.46)和第3位(7.98)。

表2 喬木主要樹種的重要值計算

*表中列出重要值前20位的喬木樹種

林下植被有灌木植物23種，草本植物9種，蕨類植物5種。灌木層和草本層中檵木的重要值最大，為54.59(表3)，與其他灌木相比較，它重要值的各個指標都處于絕對優(yōu)勢。滿山紅在灌木層中的重要值為21.85，在灌木層中的重要值排第二位，其物種數(shù)量在群落中的比例很大。

表3 灌木和草本層主要物種的重要值計算

3.2 群落結構

3.2.1 徑級結構

徑級分布不僅反映了群落的結構特征，也有助于了解群落的動態(tài)趨勢。從群落的喬木胸徑分布的統(tǒng)計結果來看(圖1)，徑級結構呈倒J型分布，小徑級林木(胸徑小于6cm)占50%，中徑級林木(胸徑6—20cm)占33.85%，較大徑級林木(胸徑大于20cm)占16.15%。統(tǒng)計結果說明群落結構的主要組成部分還是由胸徑小于12cm的小喬木種群組成。

為了解喬木層胸徑結構呈倒J型分布的具體原因，分別對喬木層重要值最大的5個樹種進行徑級結構的分析(圖2)。

圖1 喬木樹種的徑級分布Fig.1 Distribution of diameter classes for the canopy tree species

圖2 主要喬木樹種徑級結構分布Fig.2 Diameter class distribution of several dominant tree species

作為大型落葉喬木，南酸棗種群數(shù)量明顯少于格藥柃、四川山礬等小喬木(圖2)。南酸棗的徑級結構呈正態(tài)分布的特征，徑級最大的超過54cm，大部分為大徑木，屬于成熟或近熟的林木，群落中的大徑木幾乎都由南酸棗組成，其在群落中的優(yōu)勢地位很明顯。其徑級小于12cm的個體數(shù)23株，占種群總數(shù)的12.9%，在種群中的比例很小、數(shù)量不足。

四川山礬[20]是群落的常見種(圖2)，其胸徑結構呈倒J型分布，胸徑最大為14cm。四川山礬胸徑小于4cm的個體幼樹占種群的比例為41.1%，四川山礬的數(shù)量隨胸徑結構的增大呈遞減趨勢，就種群數(shù)量而言，它在當前群落發(fā)展階段具有的競爭力最大。

格藥柃和四川山礬同為小喬木，都是湘中丘陵地區(qū)群落的常見種，其數(shù)量少于四川山礬，兩個樹種在胸徑結構上的分布很相似。千年桐也是該群落中常見的落葉闊葉喬木，其胸徑大于12cm的個體在各個徑級均保持一定的數(shù)量(圖2)，胸徑小于12cm的個體數(shù)量有明顯逐級增加的趨勢，且這一趨勢在8cm以下的幼樹中表現(xiàn)尤為突出。這種現(xiàn)象的原因是千年桐具有很好的抗寒性[21]，因此其幼樹在2008年的冰雪災害中保存良好，主要表現(xiàn)是個體數(shù)量的增加。毛豹皮樟喜歡生長于溫暖、濕潤的亞熱帶環(huán)境，抗逆性強、適應性廣[22]，是該區(qū)域內(nèi)常見的一種樟科常綠喬木，其種群數(shù)量與千年桐相近，胸徑的分布趨勢表明其在群落未來的發(fā)展中將有很強的競爭力。

3.2.2 成層結構

將喬木層按樹高劃分為5個林層(表4)，第1層中只有南酸棗、檫木、楓香等3個落葉樹種，其中南酸棗10株，占83.3%。第2層的主要組成樹種是南酸棗，占69.8%，遠大于千年桐(5.0%)、毛豹皮樟(1.4%)、油桐(7.2%)、樟樹(3.6%)、白櫟(2.9%)、青岡(0.7%)和野柿(0.7%)等樹種。第3層，南酸棗植株數(shù)量所占百分比為43.5%，千年桐和樟樹植株占的百分比分別為14.8%和9.3%。第4層中四川山礬占18.1%，常綠樹種在第4層開始占主體，并且以常綠小喬木為主。第5層的優(yōu)勢樹種為四川山礬(22.6%)，其次是油茶(10.7%)和格藥柃(10.4%)。

在前3層中，南酸棗重要值最大且占有極大的比例(83.3%、69.8%、43.5%)，充分的體現(xiàn)了大喬木的優(yōu)勢，在較高的林層中，南酸棗數(shù)量占絕大多數(shù)。在第2、3層中南酸棗的比例相對第1層而言逐漸減少，與圖2中南酸棗中所呈現(xiàn)正態(tài)分布的徑級結構相照應。在第4層中，南酸棗數(shù)量和比例相對第2層和第3層而言急劇減少，毛豹皮樟、四川山礬和千年桐開始大量出現(xiàn)，并且成為這一林層的主要樹種。第5層的樹種數(shù)量最多，喬木幼樹、小喬木和灌木等大量物種都是處于這一林層，種間競爭強度大，四川山礬、格藥柃、油茶、檵木等在物種數(shù)量方面有很大優(yōu)勢。

表4 喬木層垂直成層結構

*表中列取重要值前20位喬木樹種

3.3 群落更新與演替

群落的更新是群落演替和發(fā)展的重要基礎[23]，通過對南酸棗闊葉林喬木物種幼苗(1.0cm≤DBH<1.5cm，樹高H<1.3m)數(shù)量的統(tǒng)計，在1hm2固定樣地中，喬木更新的幼苗總數(shù)為522株，其中喬木樹種南酸棗只有幼苗6株(圖3)，僅占幼苗總數(shù)的1.1%，南酸棗的幼苗數(shù)量嚴重不足，這將影響南酸棗在未來的競爭，使其難以保持在群落中的優(yōu)勢。四川山礬的幼苗數(shù)最多，有135株，占25.9%，其次為格藥柃，有76株，占14.6%，這兩種小型喬木的幼苗數(shù)量之和占群落中幼苗總數(shù)的40.5%，極大的幼苗數(shù)量讓其在未來的競爭中處于優(yōu)勢地位，也表明在下一個演替階段中它們將占有很重要的地位。千年桐和毛豹皮樟這兩種喬木的幼苗數(shù)量較少，分別為16株和15株，結合兩個物種在圖2中的胸徑結構來看，相對于南酸棗優(yōu)勢度的逐漸降低，兩樹種的優(yōu)勢度呈現(xiàn)上升的趨勢，這種情況對于群落的穩(wěn)定發(fā)展有積極的影響。

圖3 主要喬木幼樹的更新情況Fig.3 Quantitative characteristics of regeneration of the dominant tree species saplings

就群落當前情況而言，南酸棗作為群落的優(yōu)勢種，幼苗的增補率很小，退化的現(xiàn)象明顯，已經(jīng)表現(xiàn)出了隱退種的特征，優(yōu)勢地位在逐步的下降。

4 討論與建議

4.1 討論

群落喬木樹種中南酸棗重要值最大，主要原因是具有較大的相對顯著度，這一特征在徑級結構和垂直結構中表現(xiàn)十分明顯，在群落中，南酸棗具有極大的優(yōu)勢度，是群落的建群種。喬木組成除優(yōu)勢種南酸棗外還有千年桐和毛豹皮樟等大喬木，這兩個樹種在群落中保留有一定的數(shù)量，但顯著度不如南酸棗明顯。小喬木以四川山礬和格藥柃等常綠闊葉樹種為主，兩種小喬木主要優(yōu)勢是數(shù)量大，朱曉文利用TWINSPAN將湘中丘陵區(qū)的岳麓山風景名勝區(qū)的6個植被類型劃分為18植物群系，其中有11個植物群系都將四川山礬和格藥柃確定為植物群系的優(yōu)勢種或伴生種[24]，本文的研究結果符合其對湘中丘陵區(qū)植物群系特征研究的結果。灌木層的物種以金縷梅科的檵木為主導地位，其次是杜鵑花科的滿山紅，這兩個物種的優(yōu)勢表現(xiàn)在數(shù)量和種群分布上。

通過對群落中各物種胸徑結構、成層結構以及幼苗更新情況的分析，南酸棗的胸徑結構表現(xiàn)出隱退種的特征，幼樹和幼苗的數(shù)量無論是相對于種群數(shù)量或者相對其他競爭種的數(shù)量來說都嚴重不足，這將影響南酸棗在接下來的演替過程中優(yōu)勢種的地位，本研究通過數(shù)據(jù)分析進一步證明了魏勇所指出的湘中丘陵區(qū)南酸棗群落的衰退現(xiàn)象。四川山礬、格藥柃、千年桐、毛豹皮樟等幾個樹種的胸徑分布規(guī)律和良好的更新情況表明湘中丘陵區(qū)的南酸棗闊葉林群落將會朝向常綠闊葉林方向進行演替。根據(jù)張凈等人的研究，林窗可能是造成南酸棗更新不良的原因，林窗形成后，直接改變生境內(nèi)的光照、水分和溫度等因子，導致土壤理化性質、營養(yǎng)元素分解和土壤微生物活性等發(fā)生改變，影響群落內(nèi)生物學過程的變化[25]，并影響了南酸棗幼苗的自然更新發(fā)生改變，就南酸棗目前的更新情況而言，這種改變是不利的。2008年的冰雪災害造成大量的南酸棗植株斷干和斷梢，這是南酸棗群落內(nèi)形成林窗的主要原因。

研究結果明顯表明南酸棗在群落中呈退化趨勢，常綠闊葉樹種的優(yōu)勢地位上升，這與曾思齊[11]，金則新[7]等人的研究結果一致。特別是在南酸棗群落經(jīng)過冰雪災害的破壞以后，南酸棗種群大徑級植株遭到破壞，更新情況不良，其退化趨勢更加明顯。

4.2 建議

封山育林的辦法能有效避免人類活動對當?shù)厣锒鄻有缘闹苯佑绊懀遣荒茏柚棺匀粻顟B(tài)下群落內(nèi)部物種間的優(yōu)勝劣汰。鑒于南酸棗群落的現(xiàn)狀，保護南酸棗種群在群落的優(yōu)勢地位，也為保存南酸棗群落這一散落于亞熱帶地區(qū)的生態(tài)景觀，建議相關部門采取措施以保護南酸棗種群在群落中的優(yōu)勢地位，根據(jù)本研究的南酸棗徑級結構(圖2)，可以在群落中補植2—12cm的南酸棗植株，以改善南酸棗種群的徑級結構的分布格局。特別是在群落中由于南酸棗斷梢斷干所形成的林窗區(qū)域，補植10—12cm的較大植株，增加郁閉度，以改變林下的溫度和光照條件。其次，通過實驗從土壤、水分等方面分析南酸棗更新不良的具體原因，通過改變土壤理化性質的方式促進南酸棗的更新，以加強湘中丘陵區(qū)南酸棗闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建工作。

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ThecharacteristicsandregenerationoftheChoerospondiasaxillariesbroad-leavedcommunityinthehillyregionofcentralHunanProvince,China

YI Hao1, DENG Xiangwen1,*, XIANG Wenhua1, FANG Xi1, ZHAO Lijuan1, LI Jiaxiang2, CUI Fei1

1FacultyofLifeScienceandTechnology,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology，Changsha410004,China2FacultyofForestry,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology，Changsha410004，China

Broad-leaved forest community dominated byChoerospondiasaxillariesis one of the main forest community types in the hilly area of central Hunan province, which plays a very important role in forest succession processes in subtropical region.In this study, a large permanent plot with an area of 1 hectares was established in the typical forest community ofC.axillariesat theDashanchongforest farm, Changsha county in the hilly region.The large plot was divided into 100 smaller sample plots of 100 square meters (10m×10m).The characteristics of theC.axillariescommunity were investigated in detail to analyze biodiversity and regeneration dynamics of the community.In order to investigate the plant diversity of shrub and herb in the smaller plots, 16 small samples were set up and distributed evenly in the sample plots, each small sample with area of 2m×2m.Plant diversity and succession dynamics were analyzed based on these field data.The results showed: (1) in the arborous layer, there were 59 species in total which were more than 1 cm in diameter at breast height (DBH), belonging to 25 families and 42 genera in the community; (2) the dominant species isC.axillarieswith the largest important value (IV) of 23.57 in the community.It was characterized with normal distribution in tree heights andDBHfor the tree species ofC.axillaries, with only 6 saplings of 1.0cm to 1.5 cm inDBH.(3) The IV was 10.46 forSymplocossetchuensis, 7.98 forEuryamuricata, 5.39 forVerniciamontana, and 4.17 forLitseacoreana, respectively.The ratio of saplings, with less than 1.5 cm inDBH, varied with different tree species, which was 22.0% of saplings for theS.setchuensispopulation, 16.8% forE.muricata, 11.7% forA.montana, and 11.0%L.coreana, respectively.The diameter structures of the 4 tree species showed an inverted J curve type.(4) Considering the stratified structure of forest stands, the overstory were mainly occupied byC.axillaries, the understorey byS.setchuensis,E.muricata,V.montanaandL.coreana.(5) Forest seedlings were mainly dominated by evergreen broad-leaved tree species which regenerated well, with exception ofC.axillariessaplings.These results indicated that the advantage ofC.axillariesin the community was diminishing, whileas the importance ofS.setchuensis,E.muricata,V.montanaandL.coreanawas increasing.Those evergreen broad-leaved tree species should be the dominate species in next succession stages, suggesting theC.axillariesbroad-leaved community in hilly region of central Hunan province was developing toward the evergreen broad-leaved forest community succession.(6) There were a total of 37 species in shrub and herb layer.The species with the largest five important values areOropetalumchinensis,Rhododendronmariesii,Vacciniumbracteatum,GardeniajasminoidesandRhododendronsimsii, with an IV of 54.59, 21.85, 4.98, 4.63 and 4.53, respectively.TheLoropetalumchinensisandRhododendronmariesiiwere both dominant species in the shrub layer.

Choerospondiasaxillaries; plant diversity; deciduous broad-leaved forest; community regeneration

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304317)

2013- 09- 30;

2014- 04- 04

10.5846/stxb201309302403

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dxwfree@126.com

易好, 鄧湘雯, 項文化, 方晰, 趙麗娟, 李家湘,崔飛.湘中丘陵區(qū)南酸棗闊葉林群落特征及群落更新.生態(tài)學報,2014,34(12):3463- 3471.

Yi H, Deng X W, Xiang W H, Fang X, Zhao L J, Li J X, Cui F.The characteristics and regeneration of theChoerospondiasaxillariesbroad-leaved community in the hilly region of central Hunan Province, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(12):3463- 3471.