李 爽 謝從新 何緒剛 張 敏 游 鑫 董加沙 黃海平 段曉姣

(1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 武漢 430070; 2. 淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 武漢 430070;3. 滄州市農(nóng)牧局, 滄州 061000)

由于我國傳統(tǒng)池塘結(jié)構(gòu)上只有蓄水養(yǎng)殖功能,缺乏必要的水體凈化功能, 飼料和肥料等投入產(chǎn)生的累積導(dǎo)致水質(zhì)惡化嚴(yán)重[1]。近年來已深入開展了養(yǎng)殖池塘水質(zhì)凈化和修復(fù)技術(shù)研究以改善養(yǎng)殖環(huán)境、提高養(yǎng)殖效率, 其中生物浮床技術(shù)最受關(guān)注。典型的濕式有框浮床組成包括 4部分: 浮床框體、浮床床體、浮床基質(zhì)和浮床植物[2]。水蕹菜作為浮床植物因其生長周期長、花期晚、凈化能力強(qiáng)等特點(diǎn)倍受研究人員的青睞。研究表明, 水蕹菜浮床對(duì)養(yǎng)殖水質(zhì)有良好的凈化作用[3—6]。此外, 水蕹菜浮床還為池塘中不同藻類創(chuàng)造適宜的生存空間, 提高了池塘藻種數(shù)、優(yōu)勢種數(shù)量和多樣性指數(shù)[7]。但水蕹菜浮床對(duì)池塘浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響并未報(bào)道。輪蟲是浮游動(dòng)物的重要組成部分之一, 輪蟲個(gè)體較小, 但它的發(fā)育時(shí)間短, 周轉(zhuǎn)快, 生產(chǎn)量高, 通常整個(gè)浮游動(dòng)物生產(chǎn)量的 10%—44%由其提供[8], 所以輪蟲在水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力等方面具有重要作用。因此, 研究水蕹菜浮床對(duì)養(yǎng)殖池塘輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響十分必要, 其結(jié)果對(duì)完善水蕹菜浮床等池塘水質(zhì)原位修復(fù)技術(shù)具有重要的參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)池塘

試驗(yàn)池塘為湖北省崇湖漁場 6口面積同為7000 m2的草魚主養(yǎng)池塘, 水深1.5 m左右, 其中浮床池塘4口, 非浮床池塘2口, 各池塘魚類放養(yǎng)量基本一致。

1.2 浮床的構(gòu)建

使用本課題組優(yōu)選的適合華中地區(qū)浮床栽培的大葉白梗水蕹菜構(gòu)建生物浮床, 浮床覆蓋率為7.5%[9]。浮床與采樣點(diǎn)的設(shè)置見圖1。

1.3 樣品采集與測定

圖1 浮床與采樣點(diǎn)的布置圖Fig. 1 The floating beds and sampling sites

采樣: 6月下旬浮床鋪設(shè)完畢, 進(jìn)行第1次采樣,此后每月下旬采樣1次, 至10月底結(jié)束, 共采集5次樣品。晴天上午進(jìn)行采樣, 現(xiàn)場測定溶解氧(DO)、水溫(T)、pH和透明度; 每個(gè)采樣點(diǎn)在距水面和水底30 cm處各采水5 L進(jìn)行混合, 取500 mL作測定TN、TP等水化學(xué)指標(biāo)之用, 取300 mL加1 mL 1%碳酸鈣溶液避光保存作測定葉綠素 a(Chl. a)之用,取1L混合水樣現(xiàn)場加魯哥氏液固定, 經(jīng)48h沉淀濃縮后添加甲醛保存, 用以輪蟲的定量分析; 輪蟲的定性樣本用25號(hào)浮游生物網(wǎng)在水面以“∞”形拖取采集。

測定: DO、T和pH用HACH58258-00測定; 透明度用薩氏盤測定; 水化學(xué)指標(biāo)測定方法參照文獻(xiàn)[10]; 浮游動(dòng)物的定性和定量采集和測定方法參照文獻(xiàn)[11,12]。

1.4 輪蟲優(yōu)勢種

根據(jù)優(yōu)勢度(Y)確定, 視Y≥0.02的種類為優(yōu)勢種。

1.5 輪蟲多樣性

按下式計(jì)算輪蟲的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù):

式中: Pi為第i種輪蟲類的個(gè)體數(shù); S為輪蟲總種數(shù);N為觀察到的輪蟲總數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

采用SPSS 13.0分析浮床池塘與非浮床池塘間的理化指標(biāo)以及浮游動(dòng)物種群差異。

2 結(jié)果

2.1 理化指標(biāo)的變化情況

池塘水體理化指標(biāo)見表 1。池塘水溫變化于16.3—33.6℃, 平均 26.3℃, 適宜魚類和水蕹菜生長,不同類型池塘水溫?zé)o顯著差異; 不同類型池塘表底響不顯著(P>0.05), 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與其他學(xué)者的研究結(jié)果基本一致[9,13,14]。

表1 池塘水體理化指標(biāo)Tab. 1 Physical and chemical indicators of pond water

2.2 輪蟲種類組成與多樣性

共檢出輪蟲38種, 隸屬于2綱14屬, 其中臂尾輪蟲屬出現(xiàn)的種類最多。浮床池塘出現(xiàn)輪蟲 36種,非浮床池塘出現(xiàn)輪蟲 28種(表 2); 浮床池塘輪蟲多樣性指數(shù)及均勻性指數(shù)均顯著高于非浮床池塘(P＜0.05)(表 3)。

2.3 輪蟲優(yōu)勢種

浮床池塘與非浮床池塘輪蟲優(yōu)勢種組成基本類似(表4), 萼花臂尾輪蟲(Brachionus calyciflorus)、裂足臂尾輪蟲(Brachionus diversicornis)、裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsis fissa)、暗小異尾輪蟲(Trichocerca pusilla)以及長肢多肢輪蟲(Polyarthra dolichoptera)為共有優(yōu)勢種, 轉(zhuǎn)輪蟲(Rotaria rotatoria)從 8月份開始成為優(yōu)勢種, 角突臂尾輪蟲(Brachionus angularis)和三肢輪蟲(Filinia longiseta)僅在10月份時(shí)才成為非浮床池塘優(yōu)勢種。

2.4 輪蟲密度和生物量

在實(shí)驗(yàn)期間, 浮床池塘輪蟲平均密度[(1892±228) ind./L]顯著低于非浮床池塘[(2255± 630) ind./L](P<0.01)。浮床池塘輪蟲月變化幅度較小(圖2A), 而非浮床池塘在 7月份和 9月份出現(xiàn)了兩次高峰, 8月份出現(xiàn)低谷, 10月份又回落到 6月份水平(圖2B)。非浮床池塘輪蟲密度月變化與其主要優(yōu)勢種—裂痕龜紋輪蟲和暗小異尾輪蟲密度劇烈波動(dòng)相關(guān)(圖 3A、B)。

在實(shí)驗(yàn)期間, 浮床池塘裂痕龜紋輪蟲密度[(522±337) ind./L, 占輪蟲總密度的24%]與暗小異尾輪蟲密度[(347±128) ind./L, 占輪蟲總密度的18%]之和占輪蟲總密度的 42%; 非浮床池塘裂痕龜紋輪蟲密度[(550±152) ind./L, 占輪蟲總密度的 28%]與暗小異尾輪蟲密度[(486±418) ind./L, 占輪蟲總密度的22%]之和約占輪蟲總密度的 50%, 其過高的密度增加了非浮床池塘輪蟲的小型化趨勢(圖3A、B)。

個(gè)體相對(duì)較大的萼花臂尾輪蟲和裂足臂尾輪蟲在浮床池塘平均密度分別為(131±42)和(309±105) ind./L, 占輪蟲平均密度的 6%和16%; 在非浮床池塘平均密度分別為(76±42)和(126.5±96) ind./L,占輪蟲的平均密度的 3%和 5%。在浮床池塘中, 裂足臂尾輪蟲和萼花臂尾輪蟲優(yōu)勢度各月份均高于非浮床池塘。浮床池塘中大個(gè)體優(yōu)勢輪蟲密度顯著大于非浮床池塘(P<0.05), 有助于減緩浮床池塘輪蟲的小型化(圖3C、D)。

浮床池塘中的長肢多肢輪蟲和轉(zhuǎn)輪蟲的平均密度分別為(191±69)和 (63±51) ind./L, 占輪蟲平均密度的10%和3%; 非浮床池塘中的長肢多肢輪蟲和轉(zhuǎn)輪蟲平均密度分別為(211±56)和(120±117) ind./L,占輪蟲平均密度的9%及5%。長肢多肢輪蟲在不同類型池塘中的優(yōu)勢度不穩(wěn)定, 浮床池塘與非浮床池塘長肢多肢輪蟲差異不顯著(P＞0.05); 而非浮床池塘轉(zhuǎn)輪蟲密度顯著大于浮床池塘(P<0.05)(圖 3E、F)。

浮床池塘輪蟲平均生物量[(1.405±0.197) mg/L]與非浮床池塘[(1.535±0.602) mg/L]差異不顯著(P>0.05)。浮床池塘輪蟲生物量6—8月份保持平穩(wěn),9月份開始降低, 且 9月份生物量顯著低于非浮床池塘(P<0.05); 非浮床池塘輪蟲生物量 6—9月份呈遞增趨勢, 10月份顯著下降至浮床池塘水平(圖2B)。

圖2 不同類型池塘輪蟲密度及生物量變化Fig. 2 Rotifer density and biomass in different types of ponds

表2 輪蟲種類組成Tab. 2 Species composition of rotifer

表3 不同類型池塘輪蟲多樣性指數(shù)(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab. 3 Rotifer diversity index in the different types ponds (mean± standard deviation)

3 討論

3.1 浮床對(duì)輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響

在整個(gè)試驗(yàn)期間, 浮床池塘中的多樣性指數(shù)及均勻性指數(shù)顯著大于非浮床池塘(P<0.05); 浮床池塘中各優(yōu)勢種優(yōu)勢度相對(duì)穩(wěn)定, 波動(dòng)較小;非浮床池塘中暗小異尾輪蟲和裂痕龜紋輪蟲優(yōu)勢度顯著,且波動(dòng)較大。水蕹菜浮床能夠影響輪蟲的群落結(jié)構(gòu), 使其多樣性均勻度升高, 水體自動(dòng)調(diào)節(jié)能力增強(qiáng), 池塘生態(tài)系統(tǒng)更趨穩(wěn)定, 更有利于水產(chǎn)養(yǎng)殖。

圖3 試驗(yàn)期間不同類型池塘優(yōu)勢輪蟲密度季節(jié)變動(dòng)Fig. 3 Seasonal changes of density of dominant rotifers in different types of ponds

表4 不同類型池塘優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度Tab. 4 Dominant species and their dominance in different types of ponds

輪蟲是池塘生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 造成其種類組成和群落結(jié)構(gòu)變化的原因很多。有學(xué)者認(rèn)為溶解氧是影響輪蟲變化的主要環(huán)境因子之一, 溶解氧不足會(huì)限制輪蟲的發(fā)生[15]。高等水生植物具有通氣組織, 空氣中的氧可經(jīng)由通氣組織輸送到水下的根系中, 滿足根系生長需求的盈余氧氣可被釋放到根區(qū)周邊的環(huán)境中, 形成富氧微環(huán)境[14]; 根系的富氧環(huán)境可以減輕污染水體因溶解氧不足所帶來的不利影響, 有利于浮游動(dòng)物的生長[16]; 同時(shí), 水生物浮床的覆蓋區(qū)存在的富氧–厭氧微環(huán)境使幾種氮循環(huán)細(xì)菌同時(shí)存在成為可能, 促進(jìn)了水體氮循環(huán)[17]; 養(yǎng)殖水經(jīng)固定化微生物(含有光合細(xì)菌、芽胞桿菌、硝化細(xì)菌以及反硝化細(xì)菌)處理后, 水體中藻的種數(shù)增加,藻類細(xì)胞(或絲狀體)數(shù)量及生物量減少; 水體中浮游動(dòng)物種類和生物量增加, 從而浮游動(dòng)物的群落組成發(fā)生了變化[18]; 因此, 水蕹菜浮床對(duì)改善池塘環(huán)境,促進(jìn)水體中輪蟲種類的增加有積極作用。也有學(xué)者認(rèn)為造成輪蟲變化的主要原因?yàn)樗疁豙19]。但在本實(shí)驗(yàn)中, 浮床池塘與非浮床池塘溫度基本無差異, 因此溫度并非是影響不同池塘輪蟲差異的主要原因。

輪蟲大多數(shù)為濾食性種類, 只有少數(shù)為捕食性如晶囊輪蟲。浮游動(dòng)物的食性決定了浮游動(dòng)物的取食對(duì)象, 盡管有些捕食性種類以原生動(dòng)物、輪蟲以及小個(gè)體的甲殼類和幼體為食, 浮游動(dòng)物最根本的食物來源是藻類和細(xì)菌等[20]。食物的多樣性和不同食物的營養(yǎng)價(jià)值差異可以影響浮游動(dòng)物的生長發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)的變化[21]。藻類的季節(jié)變化通常也會(huì)引起浮游動(dòng)物的種群變動(dòng), 不同湖泊之間的浮游植物的差異也反映出浮游動(dòng)物的變化[22]。在實(shí)驗(yàn)期間, 浮床池塘中浮游植物優(yōu)勢種為28種, 顯著大于非浮床池塘的14種(P<0.05);浮床池塘浮游植物的多樣性指數(shù)顯著高于非浮床池塘(P<0.05); 浮床池塘鋪設(shè)水雍菜浮床對(duì)提高浮游植物多樣性、平衡藻相、穩(wěn)定養(yǎng)殖水質(zhì)有積極作用[7]。因此, 水蕹菜浮床提高了浮游植物多樣性, 進(jìn)而促進(jìn)輪蟲種類和多樣性變化。

3.2 浮床對(duì)輪蟲小型化的抑制作用

浮床池塘中輪蟲生物量顯著低于非浮床池塘(P<0.05), 但不同池塘輪蟲密度不存在顯著性差異(P>0.05), 輪蟲密度與生物量的變化趨勢不同, 這與不同季節(jié)的輪蟲優(yōu)勢種有關(guān)。浮床池塘中的萼花臂尾輪蟲與裂足臂尾輪蟲兩類個(gè)體較大的輪蟲密度高于非浮床池塘(圖3C、D), 而非浮床池塘中主要以暗小異尾輪蟲以及裂痕龜紋輪蟲兩種小型個(gè)體為主,因此, 雖然非浮床池塘中的密度顯著高于浮床池塘(P<0.01), 但兩種類型的池塘的生物量差異不顯著(P>0.05)。且在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中, 浮床池塘中各優(yōu)勢種密度變化與非浮床池塘相比更加的穩(wěn)定, 波動(dòng)較小, 這可能與浮床池塘相對(duì)穩(wěn)定的水質(zhì)有關(guān)。

裂痕龜紋輪蟲是一種小型輪蟲, 常見于富營養(yǎng)化水體, 為狹溫性。裂痕龜紋輪蟲以腐殖質(zhì)為食, 從6至 8月浮床池塘中裂痕龜紋輪蟲密度一直低于對(duì)照塘, 而 9、10月份浮床池塘中的裂痕龜紋輪蟲高于非浮床池塘。在試驗(yàn)過程中, 我們對(duì)水蕹菜根系觀察發(fā)現(xiàn), 水蕹菜根系大量吸附懸浮物, 可降低養(yǎng)殖水層中的懸浮物濃度, 從而對(duì)裂痕龜紋輪蟲密度產(chǎn)生影響。暗小異尾輪蟲是吮吸性種類, 它以絲狀藻的細(xì)胞內(nèi)容物為食物。由表 1可知, 浮床池塘中Chl.a的含量一直低于非浮床池塘, 這可能造成非浮床池塘中暗小異尾輪蟲的密度高于非浮床池塘, 且浮床池塘中暗小異尾輪蟲的密度與非浮床池塘中相比波動(dòng)較小。

Roche & Kennedy[23]認(rèn)為, 萼花臂尾輪蟲一般出現(xiàn)在水溫高于13—15℃、氨濃度較低、揮發(fā)性有機(jī)化合物較少和溶解氧濃度較高的適宜環(huán)境中。溫新利等[24]在對(duì)鏡湖萼花臂尾輪蟲種群調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),萼花臂尾輪蟲密度的高低除了和水溫具有密切的關(guān)系外, 還可能與食物的密度等具有很大關(guān)系。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中, 浮床池塘的萼花臂尾輪蟲密度均大于非浮床池塘, 但浮床池塘與非浮床池塘的水溫及溶解氧濃度不存在顯著性差異, 且非浮床池塘的 Chl.a含量明顯高于浮床池塘, 因而可以推斷這種現(xiàn)象產(chǎn)生可能與浮床池塘較為穩(wěn)定適宜的生活環(huán)境有關(guān)。

在實(shí)驗(yàn)期間, 草魚主養(yǎng)池塘中的輪蟲顯著特征是以小型浮游動(dòng)物占主導(dǎo)地位, 趙愛萍[25]在對(duì)鎮(zhèn)江金山湖水體浮游動(dòng)物做調(diào)查時(shí)指出, 富營養(yǎng)化有利于小型浮游動(dòng)物的生長, 從而抑制了大型浮游動(dòng)物。而池塘中輪蟲的小型化可能與水體中營養(yǎng)鹽含量過高有關(guān), 此外, 魚類的捕食一直被認(rèn)為是決定浮游動(dòng)物群落密度、結(jié)構(gòu)及導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落演替的最主要的因素[26]。與不同類型池塘相比, 非浮床池塘輪蟲密度高出浮床池塘19.18%, 但兩者輪蟲生物量差距并不顯著(P＞0.05), 因此可以推斷, 浮床池塘在一定程度上減緩了輪蟲的小型化, 且覆蓋率為7.5%水蕹菜浮床并不會(huì)造成鳙魚的減產(chǎn)。