CPPU處理對(duì)小麥分蘗影響的研究

李娜　尹娜　牛祖彪　等

摘要：以冬小麥濰麥8號(hào)為試材，研究不同濃度CPPU處理的小麥萌發(fā)胚以及種子所獲植株的分蘗及植株發(fā)育變化。結(jié)果顯示，CPPU可以促進(jìn)小麥萌發(fā)胚形成的幼苗產(chǎn)生分蘗，當(dāng)CPPU濃度小于6 μmol·L-1時(shí)，產(chǎn)生的分蘗數(shù)隨著CPPU濃度的升高而增多，而且隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，二級(jí)分蘗苗的比率也增大；但是CPPU濃度高于10 μmol·L-1時(shí)會(huì)對(duì)幼苗的生長(zhǎng)造成毒害。在一定濃度范圍內(nèi)，CPPU浸種處理的有效穗數(shù)也是隨著濃度的升高而增多。CPPU處理后的小麥幼苗生長(zhǎng)素合成基因TaYUCCA10的表達(dá)比對(duì)照增多，且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)表達(dá)量呈上升趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：CPPU；小麥；分蘗

中圖分類號(hào)：S512.101文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）10-0035-05

3討論與結(jié)論

在組織培養(yǎng)中，加入CPPU作為激素類物質(zhì)能夠促進(jìn)愈傷組織產(chǎn)生芽，通過(guò)調(diào)整CPPU與NAA的濃度比例對(duì)番茄的子葉和下胚軸愈傷組織不定芽的分化都有良好的促進(jìn)效果[23]。CPPU還能誘導(dǎo)紫背天葵葉片直接分化形成不定芽[24]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)基上添加CPPU后，能顯著促使幼苗產(chǎn)生分蘗，在一定濃度范圍內(nèi)隨著CPPU濃度的提高，分蘗數(shù)也升高而且二級(jí)分蘗也顯著增多，但當(dāng)濃度大于6 μmol·L-1時(shí)，會(huì)對(duì)幼苗產(chǎn)生一定的傷害導(dǎo)致幼苗生長(zhǎng)變?nèi)跎踔量菟?。用CPPU浸種后分蘗數(shù)也隨濃度的升高而增多，在5～20 μmol·L-1范圍內(nèi)分蘗數(shù)都呈增多趨勢(shì)。

分蘗是小麥、水稻等禾谷類作物的重要特性，單株有效分蘗數(shù)是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的重要因素之一[25]。本研究發(fā)現(xiàn)不同濃度CPPU處理后小麥有效分蘗數(shù)明顯提高。將種子在萌發(fā)期進(jìn)行CPPU浸泡處理后移種至大田，分蘗數(shù)也較對(duì)照組有提高，表明CPPU在小麥萌發(fā)初期就誘導(dǎo)分蘗的發(fā)生并能提高有效分蘗數(shù)。

CPPU能夠誘導(dǎo)小麥中生長(zhǎng)素合成基因表達(dá)上調(diào)，CPPU的加入導(dǎo)致內(nèi)源IAA含量提高，促使分蘗芽的發(fā)生和增多。這為小麥分蘗機(jī)制的研究提供了一條嶄新的途徑。植物激素中的生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素是影響分蘗的非常重要的兩種激素，其中生長(zhǎng)素最早被Thimann和Skoog[26]發(fā)現(xiàn)有抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的作用，Leyser[27，28]關(guān)于生長(zhǎng)素抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的機(jī)制做了很多研究。但是CPPU作為一種植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑，目前的研究認(rèn)為CPPU主要是細(xì)胞分裂素氧化酶的抑制劑[29～31]，通過(guò)減弱細(xì)胞分裂素氧化酶的催化作用而相應(yīng)地增加內(nèi)源細(xì)胞分裂素的含量。因此CPPU這種高效的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥分蘗的影響作用機(jī)制有待深入研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]Takahashi S，Shudo K，Okanoto T，et al. Cytokinin activity of N-phenyl-N′（4-pyridyl）-urea derivatives[J]. Phytochemistry，1978，17：1201-1207.

[2]Tsuro M，Koda M，Inoue M. Efficient plant regeneration from multipe shoots formed in the leaf-derived callus of lavandulavera，using the“pen culture system”[J]. Scientia Horticulturae，2000，86：81-88.

[3]Singh S K，Syamal M M. A short pre-culture soak in thidiazuron or forchlornuron improves axillary shoot proliferation in rose micropropagation[J]. Scientia Horticulturae，2001，91：169-177.

[4]Cruz J G，Woolley D J，Lawes G S. Kiwifruit size and CPPU response are influenced by the time of anthesis[J]. Scientia Horticulturae，2002，95：23-30.

[5]Antognozzi E，Battistelli A，F(xiàn)amiani F，et al. Influence of CPPU on carbohudrate accumulation and metabolism in fruits of Actinidia delicisa（A.Chev.）[J]. Scientia Horticulturae，1996，65：37-47.

[6]李學(xué)強(qiáng)，李作軒，李秀珍. CPPU對(duì)南果梨果實(shí)外觀品質(zhì)的影響[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，33（4）：252-254.

[7]汪俏梅. CPPU對(duì)苦瓜果實(shí)生長(zhǎng)和內(nèi)源激素含量的影響[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，2001，27（5）：513-517.

[8]唐湘如，譚中文，李之林，等. CPPU和PP333對(duì)雜交稻3個(gè)淀粉合成酶活性和米質(zhì)的影響[J]. 雜交水稻，2002，17（3）：44-46.

[9]趙芳，姚占軍，蘇集華. CPPU對(duì)干旱脅迫下小麥幼苗葉片的蛋白響應(yīng)及生育期差異的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，27（2）：180-184.

[10]周紅菊. 不同濃度CPPU對(duì)歐亞旋覆花愈傷組織誘導(dǎo)的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012，51（6）：1268-1269.

[11]段慧榮，李毅，蘇世平. 氯吡苯脲對(duì)紅砂愈傷組織誘導(dǎo)和增殖的影響及響應(yīng)面法優(yōu)化[J]. 中國(guó)沙漠，2012，32（3）：801-805.

[12]魏小萍，魏秀玲，張立全，等. CPPU在小麥花藥培養(yǎng)中的應(yīng)用效果[J]. 北京農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995，13（4）：15-17.

[13]Li X，Qian Q，F(xiàn)u Z，et al. Control of tillering in rice[J]. Nature，2003，422：618-621.

[14]Takeda T，Suwa Y，Suzuki M，et al. The OsTB1 gene negatively regulates lateral branching in rice[J]. The Plant Journal，2003，33：513-520.

[15]Ishikawa S，Maekawa M，Arite T，et al. Supression of tiller bud activity in tillering dwarf mutants of rice[J]. Plant Cell Physiology，2005，46：79-86.

[16]趙會(huì)杰，鄒琪，張秀英. 兩個(gè)不同穗型小麥品種生育后期碳水化合物代謝的比較研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，2003，29（5）：676-681.

[17]李春喜，趙廣才，代西梅，等.小麥分蘗變化動(dòng)態(tài)與內(nèi)源激素關(guān)系的研究[J].作物學(xué)報(bào)，2000，26（6）：963-968.

[18]張倩輝，張曉科，劉偉華，等. 小麥有效分蘗數(shù)的遺傳分析[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2008， 28（4）：573-576.

[19]Richards R A A. Tiller inhibition gene in wheat and its effecton plant growth[J]. Australian Journal of Agricultural Research，1988，39：749-757.

[20]Spielmeyer W，Richards R A. Comparative mapping of wheat chromosome 1AS which contains the tiller inhibition gene（tin）with rice chromosome 5S[J]. Theoretical and Applied Genetics，2004，109：1303-1310.

[21]Peng Z S，Yen C，Yang J L. Genetic control of oligo-culmsin common wheat[J]. Wheat Information Service，1998，26：19-24.

[22]Kuraparthy V，Sood S，Dhaliwal H S，et al. Identification and mapping of a tiller inhabition gene（tin3） in wheat[J]. Theoretical and Applied Genetic，2007，114：285-294.

[23]李永輝，白遠(yuǎn)國(guó)，鄧紅云，等. “保冠一號(hào)”番茄子葉與下胚軸的愈傷組織誘導(dǎo)與植株再生[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（12）：3475，3507.

[24]陳雄偉，陳剛，王瑛華. TDZ和CPPU對(duì)鼎湖山紫背天葵不定芽誘導(dǎo)的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（27）：13336-13338.

[25]周紅武. 小麥成熟期主莖形態(tài)與單株有效分蘗數(shù)的關(guān)系[J]. 北京農(nóng)業(yè)， 2007（36）：1-4.

[26]Thimann K V， Skoog F. On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in Viciafaba [J]. Proceedings of the Royal Society of London：Series B， 1934， 114：317-339.

[27]Leyser O. Regulation of shoot branching by auxin [J]. Trends in Plant Science， 2003， 8：541-545.

[28]Leyser O. The fall and rise of apical dominance [J]. Current Opinion in Genetics and Development， 2005， 15： 468-471.

[29]Burch L R， Horgan R. The purification of cytokinin oxidase from Zea mays kernels[J]. Phytochemistry， 1989， 28：1313-1319.

[30]Hare P D， Van Staden J. Inhibitory effect of thidiazuron on the activity of cytokinin oxidase isolated from soybean callus[J]. Plant Cell Physiol.， 1994， 35：1121- 1125.

[31]Bilyeu K D， Cole J L， Laskey J G， et al. Molecular and biochemical characterization of a cytokinin oxidase from maize [J]. Plant Physiol.， 2001， 125：378-386.

[12]魏小萍，魏秀玲，張立全，等. CPPU在小麥花藥培養(yǎng)中的應(yīng)用效果[J]. 北京農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995，13（4）：15-17.

[13]Li X，Qian Q，F(xiàn)u Z，et al. Control of tillering in rice[J]. Nature，2003，422：618-621.

[14]Takeda T，Suwa Y，Suzuki M，et al. The OsTB1 gene negatively regulates lateral branching in rice[J]. The Plant Journal，2003，33：513-520.

[15]Ishikawa S，Maekawa M，Arite T，et al. Supression of tiller bud activity in tillering dwarf mutants of rice[J]. Plant Cell Physiology，2005，46：79-86.

[16]趙會(huì)杰，鄒琪，張秀英. 兩個(gè)不同穗型小麥品種生育后期碳水化合物代謝的比較研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，2003，29（5）：676-681.

[17]李春喜，趙廣才，代西梅，等.小麥分蘗變化動(dòng)態(tài)與內(nèi)源激素關(guān)系的研究[J].作物學(xué)報(bào)，2000，26（6）：963-968.

[18]張倩輝，張曉科，劉偉華，等. 小麥有效分蘗數(shù)的遺傳分析[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2008， 28（4）：573-576.

[19]Richards R A A. Tiller inhibition gene in wheat and its effecton plant growth[J]. Australian Journal of Agricultural Research，1988，39：749-757.

[20]Spielmeyer W，Richards R A. Comparative mapping of wheat chromosome 1AS which contains the tiller inhibition gene（tin）with rice chromosome 5S[J]. Theoretical and Applied Genetics，2004，109：1303-1310.

[21]Peng Z S，Yen C，Yang J L. Genetic control of oligo-culmsin common wheat[J]. Wheat Information Service，1998，26：19-24.

[22]Kuraparthy V，Sood S，Dhaliwal H S，et al. Identification and mapping of a tiller inhabition gene（tin3） in wheat[J]. Theoretical and Applied Genetic，2007，114：285-294.

[23]李永輝，白遠(yuǎn)國(guó)，鄧紅云，等. “保冠一號(hào)”番茄子葉與下胚軸的愈傷組織誘導(dǎo)與植株再生[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（12）：3475，3507.

[24]陳雄偉，陳剛，王瑛華. TDZ和CPPU對(duì)鼎湖山紫背天葵不定芽誘導(dǎo)的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（27）：13336-13338.

[25]周紅武. 小麥成熟期主莖形態(tài)與單株有效分蘗數(shù)的關(guān)系[J]. 北京農(nóng)業(yè)， 2007（36）：1-4.

[26]Thimann K V， Skoog F. On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in Viciafaba [J]. Proceedings of the Royal Society of London：Series B， 1934， 114：317-339.

[27]Leyser O. Regulation of shoot branching by auxin [J]. Trends in Plant Science， 2003， 8：541-545.

[28]Leyser O. The fall and rise of apical dominance [J]. Current Opinion in Genetics and Development， 2005， 15： 468-471.

[29]Burch L R， Horgan R. The purification of cytokinin oxidase from Zea mays kernels[J]. Phytochemistry， 1989， 28：1313-1319.

[30]Hare P D， Van Staden J. Inhibitory effect of thidiazuron on the activity of cytokinin oxidase isolated from soybean callus[J]. Plant Cell Physiol.， 1994， 35：1121- 1125.

[31]Bilyeu K D， Cole J L， Laskey J G， et al. Molecular and biochemical characterization of a cytokinin oxidase from maize [J]. Plant Physiol.， 2001， 125：378-386.

[12]魏小萍，魏秀玲，張立全，等. CPPU在小麥花藥培養(yǎng)中的應(yīng)用效果[J]. 北京農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995，13（4）：15-17.

[13]Li X，Qian Q，F(xiàn)u Z，et al. Control of tillering in rice[J]. Nature，2003，422：618-621.

[14]Takeda T，Suwa Y，Suzuki M，et al. The OsTB1 gene negatively regulates lateral branching in rice[J]. The Plant Journal，2003，33：513-520.

[15]Ishikawa S，Maekawa M，Arite T，et al. Supression of tiller bud activity in tillering dwarf mutants of rice[J]. Plant Cell Physiology，2005，46：79-86.

[16]趙會(huì)杰，鄒琪，張秀英. 兩個(gè)不同穗型小麥品種生育后期碳水化合物代謝的比較研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，2003，29（5）：676-681.

[17]李春喜，趙廣才，代西梅，等.小麥分蘗變化動(dòng)態(tài)與內(nèi)源激素關(guān)系的研究[J].作物學(xué)報(bào)，2000，26（6）：963-968.

[18]張倩輝，張曉科，劉偉華，等. 小麥有效分蘗數(shù)的遺傳分析[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2008， 28（4）：573-576.

[19]Richards R A A. Tiller inhibition gene in wheat and its effecton plant growth[J]. Australian Journal of Agricultural Research，1988，39：749-757.

[20]Spielmeyer W，Richards R A. Comparative mapping of wheat chromosome 1AS which contains the tiller inhibition gene（tin）with rice chromosome 5S[J]. Theoretical and Applied Genetics，2004，109：1303-1310.

[21]Peng Z S，Yen C，Yang J L. Genetic control of oligo-culmsin common wheat[J]. Wheat Information Service，1998，26：19-24.

[22]Kuraparthy V，Sood S，Dhaliwal H S，et al. Identification and mapping of a tiller inhabition gene（tin3） in wheat[J]. Theoretical and Applied Genetic，2007，114：285-294.

[23]李永輝，白遠(yuǎn)國(guó)，鄧紅云，等. “保冠一號(hào)”番茄子葉與下胚軸的愈傷組織誘導(dǎo)與植株再生[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（12）：3475，3507.

[24]陳雄偉，陳剛，王瑛華. TDZ和CPPU對(duì)鼎湖山紫背天葵不定芽誘導(dǎo)的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（27）：13336-13338.

[25]周紅武. 小麥成熟期主莖形態(tài)與單株有效分蘗數(shù)的關(guān)系[J]. 北京農(nóng)業(yè)， 2007（36）：1-4.

[26]Thimann K V， Skoog F. On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in Viciafaba [J]. Proceedings of the Royal Society of London：Series B， 1934， 114：317-339.

[27]Leyser O. Regulation of shoot branching by auxin [J]. Trends in Plant Science， 2003， 8：541-545.

[28]Leyser O. The fall and rise of apical dominance [J]. Current Opinion in Genetics and Development， 2005， 15： 468-471.

[29]Burch L R， Horgan R. The purification of cytokinin oxidase from Zea mays kernels[J]. Phytochemistry， 1989， 28：1313-1319.

[30]Hare P D， Van Staden J. Inhibitory effect of thidiazuron on the activity of cytokinin oxidase isolated from soybean callus[J]. Plant Cell Physiol.， 1994， 35：1121- 1125.

[31]Bilyeu K D， Cole J L， Laskey J G， et al. Molecular and biochemical characterization of a cytokinin oxidase from maize [J]. Plant Physiol.， 2001， 125：378-386.