天目山柳杉樹干液流動態(tài)研究

戴 鋒，秦 登，唐呂君，楊淑貞，蔣文偉*

（1.浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300；2.浙江天目山國家級自然保護區(qū)管理局，浙江 臨安 311311）

柳杉（Cryptomeria fortunei）系杉科（Taxodiaceae）柳杉屬（Gryptomeria）常綠喬木，在保持水土及涵養(yǎng)水源等方面發(fā)揮著重要作用。天目山植被豐富，具有典型的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，其中古柳杉植物群落最為突出，并形成境域獨特的森林景觀。近年來，天目山柳杉林呈現(xiàn)退化現(xiàn)象，森林生態(tài)功能下降趨勢明顯。因此，研究柳杉樹木耗水特征以重建柳杉生境，成為目前亟待解決的難點。熱擴散式液流探針（thermal dissipation probe,TDP）是測定喬木蒸騰量最準確的方法，為研究樹木水分利用提供了技術支持[1]。國內外的相關研究結果表明，樹干液流與氣象因子之間具有響應關系。在夜晚液流受到根壓作用，半干旱區(qū)檸條樹干液流是以主動方式補充白天植物蒸騰失去的水分[2]。馬履一等[3]發(fā)現(xiàn)溫度、空氣濕度和土壤濕度是決定油松邊材液流速率的關鍵因子。胡偉等[4]對刺槐樹干液流研究表明，光合輻射強度和水汽壓虧缺是影響樹干液流的主要因子。另外，多位學者也對我國華北、西北地區(qū)胡楊（Populus euphratica）[5]、毛白楊（Populus tomentosa）[6]、油松（Pinus tabulaeformis）[7～9]等樹種進行了研究，試圖揭示樹木蒸騰的內在機理，而對華東地區(qū)樹木液流研究相對較少，特別是高大古樹林木液流特性研究更少。本研究是以天目山柳杉作為研究對象，定量分析柳杉樹木蒸騰耗水量，揭示柳杉水分利用動態(tài)及其應對環(huán)境變化機理，為天目山境域柳杉生境恢復提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于浙江臨安天目山龍峰尖生態(tài)定位觀測站（30°20' N，119°23' E），海拔1 067 m。屬亞熱帶濕潤季風氣候，具有四季分明、氣候溫和、雨水充沛、光照適宜氣候特征。該區(qū)年平均氣溫8.8 ～ 14.8℃，最冷月平均氣溫－2.6 ～ 3.4℃，最熱月平均氣溫19.9 ～ 28.1℃，全年≧10℃積溫 2 500 ～ 5 100℃，無霜期 209 ～ 235 d，年平均相對濕度76% ～ 81%，年降水量1 390 ～ 1 870 mm，年太陽輻射3 270 ～ 4 460 MJ/m2。成土母巖主要為流紋質凝灰?guī)r，海拔600 m以下為紅壤，海拔600 m以上為黃壤。天目山森林類型屬于亞熱帶常綠闊葉林，植物區(qū)系古老，有蕨類植物171種，種子植物1 641種[10]，是植被保存完好的地區(qū)。

1.2 研究方法

在柳杉離地高度1.3 m處刮去粗皮，用特定規(guī)格的鉆頭沿樹干橫切向垂直鉆取深22 mm的孔洞，插入液流探針（長度33 mm）進行觀測。有關樹干液流速率、環(huán)境因子及水汽壓虧缺詳細測定及計算參見文獻[11～12]，試驗時間為2009年6－9月，不間斷進行柳杉液流速率觀測。利用生長錐鉆取木芯，測量柳杉邊材面積4 016.683 cm2。試驗數(shù)據(jù)應用SPSS11.5統(tǒng)計軟件進行分析，采用SigmaPlot10作圖。

2 結果和分析

2.1 柳杉樹干液流的日變化

采用7月柳杉3個典型晴天液流速率作圖（圖1）。從圖1中可以看出，柳杉液流速率晝夜變化呈現(xiàn)相似性，表現(xiàn)為單峰曲線。柳杉液流在7:00－8:00啟動，隨后液流穩(wěn)步上升，約在23:00結束。液流啟動時間的變化與太陽輻射變化規(guī)律相吻合，成同步關系。從植物生理學研究來看，早晨隨著太陽輻射增強，大氣溫度逐漸上升，誘導葉片氣孔擴張，蒸騰作用逐漸增大，產生的蒸騰拉力帶動樹干液流啟動，12:30－14:00形成了一個峰值。當空氣溫度升到一定限度時，液流速率不再增加反而下降，其原因在于隨著太陽輻射減弱，溫度降低，空氣濕度增加，因而液流開始下降[13]。

圖1 柳杉樹干液流速率日變化Figure1 Diurnal variation of stem sap flow rate of C.fortunei

2.2 不同天氣條件下柳杉液流變化

選取連續(xù)典型天氣進行柳杉液流速率比較（圖2），結果表明不同天氣柳杉液流日變化差異明顯。在晴天，柳杉液流具有明顯的晝夜節(jié)律并呈現(xiàn)單峰曲線。液流于7:00－8:00啟動，太陽輻射增強后，以及土壤溫度、氣溫升高，液流速率急劇上升，12:30－14:00達到峰值（150 mL/min左右）。由于午間氣溫較高，太陽輻射強烈，雖然氣孔內外水汽壓差較大，但氣孔導度減小，蒸騰速率隨之下降，樹干液流也呈下降趨勢，夜晚時段仍存在著微弱液流活動。在陰天，日間液流呈現(xiàn)單峰曲線，但液流峰值較小。在雨天，液流晝夜變化不明顯?？傊?，晴天液流變化幅度較大，液流量最大。陰雨天氣樹木液流與晴天相比，液流啟動延遲，峰值大幅減小，液流量相對較小，其中雨天變化幅度最小。陰雨天氣太陽輻射強度小，空氣濕度較大，水汽壓虧缺較小，氣孔收縮致使液流減小，與熊偉等研究華北落葉松晴陰天氣樹干液流變化趨勢一致[14]。

2.3 液流速率與環(huán)境因子的響應關系

柳杉液流日變化與太陽輻射、空氣溫度及水汽壓虧缺變化具有較好的同步性（圖3）。清晨太陽輻射較弱，空氣溫度較低，空氣濕度較高，氣孔內外水汽壓差較小，液流增加緩慢。中午隨著太陽輻射逐漸增強，空氣溫度上升，空氣相對濕度降低，氣孔逐漸擴張，12:30－14:00液流達到峰值，這可能與太陽輻射強度增加相關。午后太陽輻射繼續(xù)增強，致使氣孔導度下降，反而致使蒸騰作用降低，液流速率減小?？諝鉂穸扰c植物蒸騰關系密切，即空氣濕度減小，水汽壓差增大，植物蒸騰加快，空氣濕度隨之增加[15]。在夜晚，液流活動并沒有停止，而是緩慢降低并小幅波動。其原因在于白天樹體損失大量水分，夜晚由于根壓作用致使液流補充水分，該階段僅是一個生理補水過程，而非樹木蒸騰等因素所致。

圖2 不同天氣條件下柳杉樹干液流速率晝夜變化Figure2 Daily variation of sap flow rate of C.fortunei under different weather condition

圖3 柳杉樹干液流速率與環(huán)境因子的響應關系Figure3 Response of sap flow rate of C.fortunei to climatic factors

2.4 液流速率與氣象因子的相關性分析

為深入分析氣象因子對柳杉液流變化的影響，將7月8－11日的液流數(shù)據(jù)與氣象因子數(shù)據(jù)進行相關性研究（表1）。結果表明：柳杉液流速率與空氣溫度、光合有效輻射、水汽壓虧缺、空氣濕度呈極顯著相關性。其中，與空氣溫度、光合有效輻射、水汽壓虧缺成正相關關系，與空氣濕度成負相關關系，其相關性數(shù)值大小排序為：空氣溫度＞水汽壓虧缺＞空氣濕度＞光合有效輻射。

表1 柳杉樹干液流速率與氣象因子的相關關系Table1 Correlation of sap flow rate of C.fortunei with climatic factors

為進一步揭示氣象因子與液流活動間的相互關系，便于深入了解柳杉蒸騰耗水機制，采用線分析建立光合有效輻射、水汽壓虧缺、空氣濕度、空氣溫度和柳杉液流的回歸方程：

表2 在不同天氣狀況下柳杉樹干液流與環(huán)境因子的回歸方程Table2 Regression equation between sap flow rate and climatic factors at different weather condition

3 結論和討論

天目山柳杉液流日變化具有明顯規(guī)律性，呈單峰曲線。柳杉液流于7:00－8:00啟動，12:30－14:00達到峰值，午后開始下降，夜晚存在著微弱的液流活動。岳廣陽[16]等對科爾沁沙地黃柳和小葉錦雞兒莖流特征發(fā)現(xiàn)，小葉錦雞兒每晚都有液流活動，植物夜間補水主要是有效地補充了樹體由于白天蒸騰引起的水分虧缺。而夜間樹干存在微弱的液流量，主要是由根壓引起[17～18]，水分以主動方式吸收進入體內，補充白天植物蒸騰失水。研究結果表明不同天氣柳杉液流日變化差異明顯。在晴天，柳杉液流具有明顯的晝夜節(jié)律并呈現(xiàn)單峰曲線。晴天液流變化幅度較大，液流量最大。陰雨天氣樹木液流與晴天相比，液流啟動延遲，峰值大幅減小，液流量相對較小，其中雨天變化幅度最小，與熊偉等[17]研究華北落葉松晴陰天氣樹干液流變化趨勢一致。

孫慧珍等研究東北山區(qū)樟子松樹干液流速率時發(fā)現(xiàn)，光合有效輻射和水汽壓虧缺共同影響著液流速率變化，但這兩個因子在不同生長階段作用不同[19]。夏永秋等研究認為，光合有效輻射強度是影響黃土高原半干旱地區(qū)檸條樹干液流速率的主要氣象因子[2]，李海濤[18]等在運用熱脈沖法研究暖溫帶棘皮樺和五角楓的樹干液流時發(fā)現(xiàn)影響樹干液流量最重要的環(huán)境因子是空氣溫度和空氣相對濕度。于占輝[20]等對黃土高原半干旱區(qū)刺槐展葉期的液流研究發(fā)現(xiàn)，光合有效輻射強度、溫度、水汽壓虧缺是影響刺槐全葉期的樹干液流速率的主要氣象因子。本研究結果表明柳杉樹干液流速率與光合有效輻射，空氣濕度，水汽壓虧缺呈現(xiàn)極顯著相關關系，而與空氣濕度呈負相關關系，其相關性數(shù)值排序依次為：空氣溫度＞水汽壓虧缺＞空氣濕度＞光合有效輻射，空氣濕度和水汽壓虧缺是影響柳杉液流的主要因子。

通過建立氣象因子與柳杉液流關系方程，不僅可以揭示氣象因子對樹木水分動態(tài)的影響，而且還可以估算樹木蒸騰耗水量，為天目山地區(qū)柳杉水文生態(tài)管理提供科學依據(jù)。

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