陳菁　王興

摘要：介紹玉米對鉀的需要特點(diǎn)及需要量，論述玉米在各種時期缺鉀的癥狀及表現(xiàn)，從篩選方法、篩選時期、篩選指標(biāo)等方面，綜述玉米耐低鉀脅迫基因型自交系的篩選成果及現(xiàn)狀，為耐低鉀玉米新品種選育及解決我國土壤缺鉀問題提供參考。

關(guān)鍵詞：耐低鉀；玉米自交系；缺鉀；篩選體系；癥狀

中圖分類號：S513；S333.6 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-1161（2014）07-0001-02

我國現(xiàn)有耕地中大約有30%以上的土壤缺鉀或嚴(yán)重缺鉀。各地土壤肥力檢測點(diǎn)的系統(tǒng)測定結(jié)果表明，無論南方還是北方，農(nóng)田土壤速效鉀含量普遍呈下降趨勢，年降幅0.58～3.32 mg/kg。原來比較肥沃的耕地土壤，由于長期不注重鉀肥的施用，導(dǎo)致鉀養(yǎng)分含量顯著減少。只有施用足夠的鉀肥，才能保證作物高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。但是，我國鉀礦資源貧乏，大部分鉀肥依賴進(jìn)口，大量施用鉀肥尚有一定困難。在此背景下，許多學(xué)者提出利用植物本身的遺傳特性，開發(fā)耐低養(yǎng)分脅迫的新品種，以解決土壤養(yǎng)分不足問題。利用作物耐低鉀營養(yǎng)的遺傳特性改良品種，是解決上述問題及實現(xiàn)高產(chǎn)、高效的生物學(xué)途徑之一。玉米耐低鉀性狀遺傳改良的前提是篩選出耐低鉀玉米自交系。

1 玉米對鉀的需求

植物營養(yǎng)性狀的基因型差異常用養(yǎng)分效率來表示。養(yǎng)分效率至今還沒有統(tǒng)一的定義，有人把植物在一定量的養(yǎng)分供應(yīng)條件下，獲得高產(chǎn)或高養(yǎng)分的能力定義為養(yǎng)分效率；也有人把養(yǎng)分效率定義為某一基因型比其它基因型在受到養(yǎng)分脅迫時，獲得更高產(chǎn)量的能力；還有人認(rèn)為養(yǎng)分效率是指養(yǎng)分缺乏時獲得高產(chǎn)的基因潛力。

鉀的營養(yǎng)功能是多方面的，在作物的生理生化反應(yīng)過程中起著重要作用。玉米生長發(fā)育需要吸收大量的鉀素，吸收量與氮相近，而且高產(chǎn)高密的玉米對鉀素的需求量大，有可能超過氮素。鉀在玉米體內(nèi)呈離子狀態(tài)，多集中在植株最活躍的部位，起活化劑的作用，對玉米植株碳水化合物的合成和運(yùn)輸有很大影響。玉米缺鉀時，生育緩慢，葉色淡綠且?guī)S色條紋，老葉中的鉀轉(zhuǎn)移到新生組織中，其尖端與葉緣先變紫色，后呈干枯灼燒狀。嚴(yán)重缺鉀時，玉米生長停滯，植株矮小，間節(jié)縮短，易倒伏，果穗發(fā)育不良，禿頂嚴(yán)重，粒質(zhì)量降低，最終影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)。

2 玉米缺鉀癥狀的表現(xiàn)

土壤缺鉀嚴(yán)重時，玉米苗期葉片邊緣和尖端出現(xiàn)典型的黃邊癥狀。對于同一片葉，癥狀從葉尖開始沿邊緣逐漸向葉片基部發(fā)展；對于不同部位的葉片，則是最下部葉片首先出現(xiàn)癥狀，再向上部葉片發(fā)展。在拔節(jié)期以后，葉片不僅枯萎還向葉基、葉脈附近擴(kuò)展，直至整個葉片枯死。下部葉片全部枯萎披散，失去生理功能。植株生長停滯，節(jié)間縮短，莖變細(xì)，根量明顯減少，果穗發(fā)育不良或出現(xiàn)較大禿尖，莖稈較弱，容易倒伏。

3 耐低鉀玉米自交系篩選技術(shù)體系

合適的篩選技術(shù)體系是有效進(jìn)行玉米自交系鉀營養(yǎng)高效基因型篩選的關(guān)鍵。合適的篩選技術(shù)體系包括合適的篩選方法、合適的篩選時期和合適的篩選指標(biāo)。

3.1 篩選方法

鑒定玉米鉀營養(yǎng)特性方法主要有液培法、砂培法、土培法和大田法。大田是鑒定玉米鉀營養(yǎng)效率最直接、最可靠的方法。不同基因型玉米對低鉀的抗耐性存在差異，鉀高效的基因型在進(jìn)化的過程中逐漸適應(yīng)了低鉀脅迫的環(huán)境，其體內(nèi)生理發(fā)生了有利于適應(yīng)環(huán)境的變化，故其在低鉀環(huán)境中能夠有效地利用體內(nèi)有限的鉀素，從而受環(huán)境脅迫影響的程度較小。在鉀營養(yǎng)高效基因型篩選試驗中，合適的土壤選擇壓力是至關(guān)重要的。合適的土壤選擇壓力可以使不同玉米鉀營養(yǎng)基因型吸收和利用土壤潛在鉀的能力得到充分展示。馮良山的研究表明，鉀素作用指數(shù)一般在鉀素水平越低、水平間距越大時表現(xiàn)明顯。所以，耐低鉀篩選時應(yīng)盡可能選擇鉀水平較低的土壤。

3.2 篩選時期

在礦質(zhì)營養(yǎng)基因型差異研究中，人們常用苗期或生長前期的性狀表現(xiàn)作為研究指標(biāo)，這是由苗期試驗時間、試驗規(guī)模相對于全生育期而言較短和較小的特點(diǎn)決定的。玉米鉀營養(yǎng)臨界期是玉米苗期。因此，玉米自交系苗期可以作為其耐低鉀脅迫營養(yǎng)基因型篩選時期。如果玉米苗期的鉀營養(yǎng)得不到滿足，植株處于鉀養(yǎng)分饑餓狀態(tài)，則植株無法正常生長，表現(xiàn)在植株內(nèi)部生理代謝和外觀形態(tài)上。同時，不同玉米自交系鉀營養(yǎng)基因型忍耐鉀缺乏的能力不同，表現(xiàn)在外觀形態(tài)和生物學(xué)產(chǎn)量等指標(biāo)上。此外，根據(jù)作物養(yǎng)分臨界期的概念，玉米苗期缺少鉀養(yǎng)分造成的影響，即使此后養(yǎng)分供應(yīng)正常也很難彌補(bǔ)。苗期對鉀脅迫不敏感的玉米自交系材料不一定在后期對鉀脅迫不敏感，因此，在玉米苗期進(jìn)行耐低鉀脅迫營養(yǎng)基因型篩選，可以篩選到一部分不耐低鉀脅迫的玉米自交系材料，但其是否真正耐低鉀脅迫需要全生育期試驗驗證。苗期篩選大大縮小了篩選范圍，減少了后期篩選的工作量。

3.3 篩選指標(biāo)

常規(guī)植物育種是把某一綜合農(nóng)學(xué)性狀作為選育指標(biāo)，并認(rèn)為植物對脅迫的抗性也會遺傳保持下去。這雖然有正確的一面，但因缺乏特異抗性指標(biāo)的指導(dǎo)，會使育種周期加長、目標(biāo)性降低。遺傳工程育種缺乏特異性抗性指標(biāo)指導(dǎo)時，會因找不到特異性狀而難以進(jìn)行基因定位，有時甚至?xí)a(chǎn)生錯誤結(jié)果。因此，選擇合適的特異性篩選指標(biāo)至關(guān)重要。

閻洪奎的研究表明：苗期葉片癥狀指數(shù)、穗位高度脅迫指數(shù)、穗粒數(shù)脅迫指數(shù)、穗軸重脅迫指數(shù)和百粒質(zhì)量脅迫指數(shù)等，都可以用于玉米的耐低鉀篩選和鑒定研究。其中玉米苗期葉片癥狀指數(shù)作為耐低鉀鑒定指標(biāo)，與產(chǎn)量脅迫指數(shù)、穗位脅迫指數(shù)、穗粒數(shù)脅迫指數(shù)等參考指標(biāo)相比，具有操作簡單、快速便捷、省工省時、節(jié)約試驗用地等優(yōu)點(diǎn)，適于早期鑒定和當(dāng)代選擇，可以應(yīng)用于表現(xiàn)型純合材料或分離群體的耐低鉀篩選。

玉米自交系鉀營養(yǎng)效率的指標(biāo)很多，綜合考慮各篩選指標(biāo)之間的相關(guān)性及主成分，建立以苗期缺鉀程度、相對生物學(xué)產(chǎn)量和增產(chǎn)率相結(jié)合的綜合篩選指標(biāo)體系。

4 結(jié)語

玉米是我國的主要作物，栽培面積居世界第二位。隨著我國畜牧業(yè)和糧食加工業(yè)的快速發(fā)展，玉米生產(chǎn)將愈顯重要，其地位是其它作物無法替代的。實踐表明，耐低鉀玉米自交系篩選并進(jìn)行雜交育種，是培育耐低鉀玉米新品種的有效途徑之一。曹敏健等從1988年開始收集數(shù)百個玉米自交系和品種在缺鉀土壤上進(jìn)行選育，已選育出對低鉀有較強(qiáng)耐性和自交系，并進(jìn)行了耐低鉀的生理基礎(chǔ)和耐低鉀遺傳研究。今后應(yīng)加強(qiáng)耐低鉀玉米自交系的篩選，用現(xiàn)代遺傳育種技術(shù)選育和推廣耐低鉀玉米新品種，從而緩解我國土壤普遍缺鉀和鉀肥資源不足的矛盾，降低生產(chǎn)成本，提高經(jīng)濟(jì)效益和社會效益，實現(xiàn)玉米可持續(xù)發(fā)展。

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