缺鉀對香蕉光合特性和礦質(zhì)元素含量的影響

葛晉金 孫曉娜 張麗平 盛鷗 周高峰

摘要：鉀是高等植物生長發(fā)育必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，香蕉對鉀的需求量遠遠高于其他作物。為研究缺鉀對香蕉幼苗的生長、光合特性和礦質(zhì)營養(yǎng)狀況的影響，本研究以香蕉幼苗為試驗材料，利用水培法進行缺鉀處理。結果表明，缺鉀脅迫處理90 d后，香蕉幼苗的生長受到了顯著的抑制作用，株高、莖粗和葉面積均顯著低于對照。通過對其葉片進行光合特性分析，發(fā)現(xiàn)在缺鉀條件下，葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均受到顯著抑制。通過進一步對礦質(zhì)營養(yǎng)進行分析顯示，缺鉀培養(yǎng)主要促進了Mg的吸收，而抑制了K的吸收，并且表明可能是因為缺乏鉀素而使葉片中光合作用相關的礦質(zhì)元素的含量下降，導致葉片光合性能的減弱。因此可以得知，鉀元素的缺乏會使與香蕉葉片光合作用相關的礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量下降，進一步阻礙光合特性的正常進行，最終抑制了香蕉的正常生長發(fā)育。本研究的結果為香蕉生產(chǎn)中鉀肥的科學合理施用提供了初步理論依據(jù)。

關鍵詞：香蕉;缺鉀;植株形態(tài);礦質(zhì)營養(yǎng);光合特性

中圖分類號：S668.101 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）04-0105-05

收稿日期：2021-06-10

基金項目：國家自然科學基金（編號：31960573）。

作者簡介：葛晉金（1998—），女，浙江金華人，碩士研究生，主要從事園藝植物礦質(zhì)營養(yǎng)生理研究。E-mail：gkkkking@163.com。

通信作者：周高峰，博士，副教授，主要從事園藝植物礦質(zhì)營養(yǎng)生理與栽培研究。E-mail：zhougaofeng428@163.com。

作為植物生長中不可缺少的元素，鉀被公認為農(nóng)作物的“品質(zhì)元素”。然而缺鉀或低鉀在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中較為常見，嚴重制約了農(nóng)作物的品質(zhì)提升[1-2]。前人研究表明，不同植物缺鉀的癥狀相似而不相同[1-2]，缺鉀會影響植物纖維素等細胞壁組分的合成，減少木質(zhì)素的產(chǎn)生，導致莖的堅韌性產(chǎn)生變化，使其無法挺立，容易傾斜;抑制蛋白質(zhì)的合成，不利于進行氮代謝，易造成腐胺累積，葉片部分壞死。鉀可被二次利用，所以老葉會優(yōu)先于新葉先表現(xiàn)出異常，其特征表現(xiàn)為初始階段葉片邊緣有黃化現(xiàn)象，隨后黃化范圍向葉內(nèi)擴散，同時葉緣處轉變?yōu)楹稚?，葉片上形成褐色斑點。發(fā)生病害處和健康區(qū)域存在明顯的分界，特別是當?shù)砍渥銜r，健康部位為綠色，而病部表現(xiàn)出焦枯且為赤褐色，兩者有明顯的差別。狀況嚴重時還會導致葉肉細胞損壞繼而使葉片從葉柄上掉落，根系不發(fā)達且短小，缺少活力，加速衰老。

雖然鉀不屬于香蕉體內(nèi)的有機物質(zhì)，但它直接或間接地參與了香蕉的所有生命活動，是香蕉生長成熟階段必不可少的重要營養(yǎng)元素。香蕉是需鉀作物中的典例，它的吸鉀量遠超其他作物，其吸鉀量甚至可達70 kg/hm2，是水稻的6倍以上。據(jù)相關試驗資料可知，香蕉需鉀量尤其多，這在其他作物中是很少見的。鉀對香蕉的營養(yǎng)作用主要有加速生長、提高產(chǎn)量、改良品質(zhì)、增強抗寒等。目前針對香蕉缺鉀后礦質(zhì)元素含量以及光合特性的影響的研究并不多。劉芳等試驗得出，缺鉀會影響香蕉中肥料三要素的均衡，它各個部位中的氮和鉀的含量均減少，同樣在根系中對磷的吸取量也為下降趨勢，相反在缺鉀條件下的地上部、根系和植株中，N/K、P/K明顯上升，地上部和整株植株N/P出現(xiàn)明顯的降低，根系N/P明顯上升[3]。因此，相較于形態(tài)特征，缺鉀對香蕉在礦質(zhì)營養(yǎng)元素方面的吸收效果上有更為明顯的影響。楊苞梅等研究發(fā)現(xiàn)，適量增施K肥能夠使香蕉的長勢更加旺盛，有利于促進葉片光合作用的正常進行，同時也可通過相關機制確保防止葉片早衰[4]。為了更進一步了解香蕉對缺鉀的響應機制，本試驗研究了缺鉀對香蕉葉片光合特性和礦質(zhì)元素含量的影響。試驗結果能為田間香蕉科學合理施用鉀肥提供初步理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗地點位于國家臍橙工程技術研究中心基地溫室，于2020年3月上旬開始至7月中旬結束。以香蕉（Musa acuminat L.）組培幼苗為材料，由廣東省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所提供。選取長勢相似的香蕉幼苗，使用清水洗凈根系上的雜物，以確保試驗的準確度。植物材料的培養(yǎng)方法為水培，每盆培養(yǎng)1棵。以Hoagland和Aron營養(yǎng)液配方為主要依據(jù)并做適當?shù)男薷?。營養(yǎng)液養(yǎng)分配方：磷酸二氫銨57.5 mg/L，乙二胺四乙酸二鈉亞鐵39 mg/L，硝酸鉀303.5 mg/L，七水硫酸鎂246.5 mg/L，四水硝酸鈣472.5 mg/L。溫室的溫度控制在24～32 ℃，相對濕度為50%～60%。每間隔5 d更換1次營養(yǎng)液，并保證通風10 min/h。試驗設置1個缺鉀處理和1個對照。缺鉀處理將硝酸鉀換成硝酸鈉（與處理組所施用的營養(yǎng)液相比）。對照和處理組各種植15株，共30株。試驗持續(xù)約110 d。

1.2 取樣及測定方法

取樣之前，先測定香蕉葉片的光合特性，檢測儀器選擇便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-6400XT，LI-COR，United States）。使用光合儀同步檢測葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）及氣孔導度（Gs）等參數(shù)，試驗完成后對數(shù)據(jù)進行記錄。分別從缺鉀處理組和對照組中每盆隨機選取3張成熟葉片，等到LI-6400XT的體系平穩(wěn)時，在每張香蕉葉的葉脈一側讀取5個各參數(shù)值，求平均值。再使用佳能（Canon）EOS 6D（W）數(shù)碼單反相機，對各株香蕉進行拍攝記錄。本次試驗對香蕉光合特性的測定次數(shù)為1次，重復5次。

經(jīng)過90 d處理后（即取樣時間為12月），缺鉀處理以及對照各有5次重復，總計10株，以便后續(xù)進行生長指標以及礦質(zhì)營養(yǎng)含量的測定。用超純水清洗所有試驗樣本，將每株香蕉都分為根、莖和葉3個部分。分別借助軟尺以及游標卡尺測量每株香蕉的植株高度和莖粗，并明確數(shù)出其須根數(shù)和葉片數(shù)。然后對照和缺鉀處理的植株每株同樣選取3張葉片（最好與采樣前選擇的葉片一致），用于植株葉片長寬比的測定，此處測定需要借助坐標紙。

待取樣和測定生長指標以及光合特性的數(shù)據(jù)完成之后，便可使用超純水沖洗，等水分蒸發(fā)之后稱量各部分質(zhì)量（此外為鮮質(zhì)量）。接著置于70 ℃烘箱中烘干稱取干質(zhì)量，之后進行磨樣處理。將植株各部分樣品存放在自封袋中以便后續(xù)分析礦質(zhì)元素含量。各樣品大概稱取0.20 g，先將樣品置于電弧爐上焦化直到?jīng)]有黑色煙狀物出現(xiàn)為止，之后轉移至馬弗爐，在500 ℃的高溫下進行灰化處理，持續(xù)時間為6 h。隨后進行硝化處理，使用移液槍加入10 mL 5%的HNO3，使用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS，Agilent 7900，United States）對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的含量進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

本研究圖中所出現(xiàn)的各組數(shù)據(jù)均代表了15個單獨植株（重復）的平均值。所有數(shù)據(jù)采用SAS 8.1軟件進行不同處理之間的差異顯著性分析，顯著水平為P<0.05。數(shù)據(jù)處理完成后，使用SigmaPlot 14.5軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 缺鉀對香蕉植株葉、莖和根形態(tài)的影響

如圖1所示，香蕉葉片在經(jīng)過3個月左右的缺鉀之后，在形態(tài)上發(fā)生了明顯的變化。針對葉片，可以明顯觀察到缺鉀培養(yǎng)的葉片相比對照的更小，生長受到抑制，葉片從邊緣逐漸呈現(xiàn)焦枯癥狀且開始變黃，最老葉先出現(xiàn)橙黃色失綠。新葉無法直立，位于較上方的葉片變軟，下垂，且和假莖之間所呈的角度較大。在缺鉀條件下，香蕉的莖也更細短，莖稈軟弱易折。而且根系長勢不佳，須根數(shù)明顯減少，根系頂部表現(xiàn)出發(fā)黑癥狀。前人已有研究表明，香蕉作為典型的需鉀作物，在缺鉀條件下會對其形態(tài)以及生理生化方面產(chǎn)生不良影響，不利于香蕉的生長發(fā)育[5-6]。

2.2 缺鉀對香蕉生長的影響

如圖2所示，在缺鉀條件下，香蕉幼苗植株的高度、莖粗和葉面積均有顯著變化。如圖2-A所示，香蕉在缺鉀條件下株高顯著降低，降低幅度達37.5%。如圖2-B所示，缺鉀使得香蕉的莖粗明顯減小，降低幅度達33.3%。如圖2-C所示，香蕉在缺鉀條件下葉面積顯著降低，降低幅度達56.5%。

2.3 缺鉀對香蕉葉片光合特性的影響

如圖3所示，與對照相比較，缺鉀處理后的香蕉葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度都有遭受明顯的抑制。如圖3-A所示，香蕉在缺鉀條件下凈光合速率顯著降低，降低幅度達66.7%。如圖3-B所示，缺鉀使得香蕉的氣孔導度明顯減小，降幅可達92.8%。如圖3-C所示，對于缺鉀處理的香蕉胞間二氧化碳濃度，雖然降低幅度沒有前兩者明顯，但也比正常條件降低了19.4%。如圖3-D所示，缺鉀致使香蕉的蒸騰速率也呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，降低幅度為77.3%。

2.4 缺鉀對香蕉礦質(zhì)元素含量的影響

如圖4所示，在缺鉀處理后香蕉各個部分的礦質(zhì)元素含量均表現(xiàn)出不同水平的差異。如圖4-A所示，與對照相比，缺鉀條件下P含量在根中呈現(xiàn)明顯上升，但葉、莖中P的含量則沒有發(fā)生很大變化。如圖4-B所示，K含量在葉、莖和根中呈現(xiàn)出的規(guī)律與Mg相反，在缺鉀情況下，K含量在葉、莖和根中均明顯降低。如圖4-C所示，在缺鉀情況下，Ca含量在葉以及根中均無明顯差異，而在莖中則明顯降低。如圖4-D所示，Mg含量在缺鉀條件下在葉、莖、根中均表現(xiàn)為顯著的上升趨勢。如圖 4-G 所示，從微量元素方面上看，不論是否缺鉀，B含量在葉、莖和根中均無明顯差異。如圖4-F所示，缺鉀只使Mn在根中的含量顯著降低，在葉和莖中無顯著差異。如圖4-E所示，F(xiàn)e與B也表現(xiàn)為相同規(guī)律，與對照相比，缺鉀并不會造成其含量在葉、莖和根中顯著變化。如圖4-H所示，缺鉀不會顯著影響葉和莖對Zn的吸收，但在根中會使Zn含量上升。如圖4-I所示，在缺鉀條件下，Cu含量在三者中均表現(xiàn)出不同的情況，在葉中無明顯變化，在莖中表現(xiàn)為顯著上升，在根中表現(xiàn)為顯著下降。

3 討論與結論

眾所周知，香蕉作為一種喜鉀作物，鉀是香蕉需求量最大的營養(yǎng)元素，也是香蕉最重要的品質(zhì)元素，對香蕉的生長發(fā)育至關重要。雖然土壤施鉀量在常規(guī)施鉀量上下浮動的情況下，香蕉也可以生長，但長時間生長在這種施鉀量較少的土壤中，是不利于香蕉的生長的。本研究結果表明，缺鉀對香蕉株高、莖粗、葉面積有顯著的抑制作用。

為了深入探究缺鉀抑制香蕉生長發(fā)育的原因，本試驗對葉片光合特性進行了分析。試驗結果顯示，香蕉幼苗的葉片光合特性在缺鉀條件下明顯受到了抑制，其中葉片的凈光合速率在缺鉀條件下下降了66.7%。當植物光合性能的發(fā)揮遇到阻礙時，會使其正常的生長發(fā)育受到抑制，所以本試驗中香蕉幼苗生長受到抑制的重要原因可以判定為是降低了其葉片的光合性能。那么香蕉幼苗葉片光合性能下降的原因又是什么呢？相關香蕉缺鉀的研究文獻較少，但是可以從其他植物上找到相同規(guī)律。如缺鉀會降低水稻葉片的光飽和點，非光化學淬滅（NPQ）顯著上升，對光合特性產(chǎn)生不良影響[7]。在其他物種如油菜[8]、金盞花[9]等上也有相關的報道。然而目前為止，還未有報道表明鉀元素對植物的光合性能有著直接的影響，但是本試驗在對礦質(zhì)元素含量測定時發(fā)現(xiàn)，香蕉葉片中Mg和K等元素的含量與對照相比發(fā)生了顯著變化，而P、Ca、B等的含量則并沒有受到顯著抑制。Mg作為葉綠體構造中的關鍵組分，參與合成葉綠素等物質(zhì)，所以對于光合作用必不可少。同時，Mg作為關鍵元素也參與葉綠素a的合成。色素在光能的接收、傳送以及轉變中起著重要的作用，這些均與光反應有著必要的聯(lián)系。缺鎂使光反應受到抑制后，暗反應的進行也會有所減緩，從而使得光合作用下降。葉綠素a和葉綠素b都可以接收光照，可是通常只有少許處于激發(fā)狀態(tài)的葉綠素a分子才能將其轉變?yōu)殡娔堋Ｈ辨V時，葉綠素的形成過程會受到破壞。K+作為光合作用所必需的輔酶或調(diào)節(jié)因子可以調(diào)節(jié)氣孔開閉，還可以促進光合產(chǎn)物的轉化和運輸。已有研究表明，鉀在調(diào)控約束葉片凈光合速率的因素（氣孔導度、葉肉導度和生理生化限制）中起著非常關鍵的作用[10-12]。另外有研究表明，植物葉片中P、B等元素的含量下降同樣能夠使作物葉片光合特性和葉綠素含量受到影響[13-14]。所以，在缺鉀條件下，香蕉葉片的光合特性受到抑制或許是由于葉片中Mg、K等與光合作用相關的元素含量降低引起的。

綜上所述，本試驗結果顯示缺鉀會阻礙香蕉幼苗的正常生長發(fā)育，關鍵是因為缺鉀會使葉片光合特性的正常進行受到阻礙，而這又是由于與葉片光合作用有關礦質(zhì)營養(yǎng)元素的含量下降造成的。所以，在栽培香蕉時要注意保持鉀元素的用量適當，種植于缺鉀的土壤上時應先改良土壤。其次可以選擇在稍缺鉀條件下也可以較好生長的香蕉品種。香蕉的根系活力較強，長勢旺盛但是往往散布于較淺的土層，生長需要較多的肥料，且對化肥的感知度非常敏銳。增施氮肥有利于提早香蕉開花的時間，能夠使產(chǎn)量有明顯的增加;而鉀肥則是生成假莖、葉纖維的重要組分。香蕉對肥料三要素的需求量表現(xiàn)為K>N>P，氮、磷、鉀之比為 1.00 ∶0.25 ∶3.50。除此之外，還要保證其余環(huán)境條件適宜。

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