林進(jìn)添，梁廣文，陸永躍*，曾 玲*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生態(tài)研究室，廣州 510642;2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院植物保護(hù)學(xué)系，廣州 510225)

桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis (Hendel)主要危害水果、蔬菜，其經(jīng)濟(jì)性越來(lái)越重要，關(guān)于該成蟲生物學(xué)特性國(guó)內(nèi)外有不少研究(劉玉章，1981;梁廣勤等，1993;黃毓斌等，1997;李文蓉，1998;曾玲等，2006)。該蟲成蟲羽具有明顯節(jié)律，羽化后雌成蟲以產(chǎn)卵管刺傷寄主果實(shí)(或自然受傷果實(shí))吸取分泌出的蜜露和一些植物花蜜;在田間，成蟲多喜歡上午取食，而在室內(nèi)成蟲則可整天取食(梁廣勤等，1993;張清源等，1998;肖樞等，2001;和萬(wàn)忠等，2002)。28℃時(shí)成蟲羽化7-12 d開始交尾(劉玉章，1981;白巧等，1997;張清源等，1998;林進(jìn)添等，2004)。成蟲日產(chǎn)卵1-40?；蚋?，每雌產(chǎn)卵400-1800 粒(劉玉章和黃莉欣，1990)。日產(chǎn)卵量的分布受雌蟲個(gè)體大小的影響，個(gè)體大的雌蟲日產(chǎn)卵量的分布為凸型曲線，個(gè)體小的雌蟲日產(chǎn)卵量的分布為凹型曲線(梅流柱和周昌清，1993;周昌青等，1995)。桔小實(shí)蠅成蟲的生物學(xué)特性與食料和環(huán)境有密切關(guān)系(劉玉章和李燕光，1986;Liu and Huang，1990;Vargas et al.，1997;任璐等，2006)。光、溫、濕等因子對(duì)桔小實(shí)蠅種群發(fā)育、存活和生殖均有影響，以溫度影響較大(劉玉章和李燕光，1986;周昌青等，1995;吳佳教等，2003)。

當(dāng)溫度為16℃和32℃時(shí)，雌蟲壽命分別為133.5 d 和27.5 d，雄蟲壽命分別為116.8 d 和23.1 d (Vargas et al.，1997)。桔小實(shí)蠅成蟲受濕度影響也較大。一般在雨量充沛時(shí)，雌蟲的產(chǎn)卵量較多，種群增長(zhǎng)快;旱季雌蟲的產(chǎn)卵量降低，種群受到壓制(梁廣勤，1993)。桔小實(shí)蠅成蟲對(duì)寄主的種類和品種選擇性有差異(Qureshi et al.，1991;Kalia，1992a;Kalia et al.，1992b;Arora et al.，1998;張清源，1998;Rajpoot et al.，2002b;Sushil et al.，2002;許益鐫等，2005)，在嗜食水果上產(chǎn)卵多，其幼期生活歷期短，存活率高。該蟲成蟲具有一定的飛翔能力，最遠(yuǎn)可達(dá)46.5 km (梁帆等，2001)。關(guān)于該蟲種群動(dòng)態(tài)已有較多報(bào)道，主要發(fā)生區(qū)已基本明確了該蟲發(fā)生規(guī)律(陳海東等，1995;黃毓斌等，1997;陳文雄等，2002;劉建宏和葉輝，2005;葉輝和劉建宏，2005;陳鵬等，2006，2007;呂欣等，2008;周衛(wèi)川等，2008)。在以上研究基礎(chǔ)上，本文系統(tǒng)觀察研究了溫度和寄主水果及其兩者聯(lián)合作用對(duì)該蟲成蟲主要生物學(xué)參數(shù)的影響。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗(yàn)桔小實(shí)蠅蟲源采自廣州市黃埔區(qū)南崗鎮(zhèn)南勝圍楊桃園。將果園內(nèi)采集的帶蟲落果帶回室內(nèi)置于底部放上濕細(xì)沙的陶瓷盆內(nèi)飼養(yǎng)，待其老熟幼蟲化蛹后，收集蛹觀察至羽化，將羽化的成蟲置于60 cm×60 cm×60 cm 的網(wǎng)箱內(nèi)，供給3∶1 比例的酵母白糖成蟲飼料及吸水棉花團(tuán)。待成蟲羽化10 d 后，將瓶壁上鉆1 mm 孔的塑料瓶采卵器(內(nèi)置1 小塊橙)放于網(wǎng)箱內(nèi)，引誘成蟲產(chǎn)卵，用毛筆將卵挑下，經(jīng)75%酒精消毒表皮后用刀片劃開縫的香蕉上飼養(yǎng)，以建立室內(nèi)種群蟲源。

1.2 試驗(yàn)方法

處理溫度設(shè)置:試驗(yàn)在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行 (廣東醫(yī)療器械廠生產(chǎn)，型號(hào)LRH-250GS)。溫度梯度設(shè)置為15℃、20℃、25℃、30℃、35℃等5 個(gè)溫度等級(jí)。每處理溫度下的相對(duì)濕度為75± 5%，光照(L∶D=12 h∶12 h)。

寄主植物:供試水果品種有柑桔、番石榴、香蕉、楊桃、芒果、青棗、枇杷。水果硬度為50-70 度。

將采集的卵接入供試水果中，飼養(yǎng)觀察，直至老熟幼蟲跳出。將老熟幼蟲接入裝有相對(duì)含水量70%的沙土的飼養(yǎng)盒中，直至成蟲羽化。取當(dāng)日羽化的成蟲配對(duì)后置于10 cm×15 cm×10 cm 的塑料飼養(yǎng)盒內(nèi)，飼以成蟲飼料及提供含水棉花團(tuán)，并放入直徑3 cm 的塑料采卵器，內(nèi)裝相應(yīng)品種鮮果一小塊。取成功交配產(chǎn)卵的20 對(duì)成蟲進(jìn)行觀察，每天記錄一次卵量，并記錄成蟲壽命。

1.3 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫及發(fā)育速率與溫度關(guān)系模型的計(jì)算

依據(jù)有效積溫法則K=N (T-C)，所得的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的公式如下:

式中C 為發(fā)育起點(diǎn)溫度，T 為環(huán)境溫度，K 為有效積溫，V 為發(fā)育速率，n 為溫度處理的個(gè)數(shù)。

本文中采用Logistic 方程擬合發(fā)育速率與溫度關(guān)系:

其中，Y(T)為溫度為T 時(shí)的發(fā)育速率，K 為最大發(fā)育速率，a、b 為模型參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度和寄主對(duì)成蟲產(chǎn)卵前期的影響

以不同水果為食的桔小實(shí)蠅幼蟲發(fā)育為成蟲后置于不同溫度下其產(chǎn)卵前期觀察結(jié)果見表1。

從表1 可以看出溫度對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲的產(chǎn)卵前期有明顯影響。低溫時(shí)產(chǎn)卵前期明顯較長(zhǎng)，如柑桔上15℃時(shí)，產(chǎn)卵前期為約42 d，到20℃縮短為30 d，25℃、30℃、35℃時(shí)產(chǎn)卵前期最短且之間無(wú)明顯差異。同一溫度時(shí)不同水果間比較成蟲產(chǎn)卵前期差異不明顯。根據(jù)公式計(jì)算出桔小實(shí)蠅雌蟲產(chǎn)卵前期發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫(表2)。雌蟲羽化后到性成熟需要經(jīng)歷一段時(shí)間。幼期的營(yíng)養(yǎng)和成蟲所處環(huán)境的溫度高低影響著雌蟲產(chǎn)卵前期的長(zhǎng)短。研究結(jié)果表明在一定溫度以上雌蟲卵巢才開始發(fā)育，不同幼期的營(yíng)養(yǎng)(水果種類)發(fā)育起點(diǎn)溫度相差不大，基本上在9.5-10.9℃。在廣東地區(qū)，冬季一段時(shí)間溫度較低，野外適合寄主較少，此時(shí)桔小實(shí)蠅雌蟲卵巢不發(fā)育或發(fā)育緩慢，待溫度回升，水果進(jìn)入成熟期，雌蟲性成熟，開始產(chǎn)卵。低溫時(shí)卵巢不發(fā)育或發(fā)育緩慢，這是桔小實(shí)蠅適應(yīng)環(huán)境的一種策略。桔小實(shí)蠅雌蟲完成產(chǎn)卵前期所需有效積溫在260-290 日度。通過(guò)分析，建立了雌蟲性成熟速率與溫度關(guān)系的Logistic 方程，各參數(shù)見表2。由該模型可看出恒溫條件下桔小實(shí)蠅雌蟲產(chǎn)卵前期一般最短為12-13 d。

表2 桔小實(shí)蠅雌蟲產(chǎn)卵前期發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫及與溫度關(guān)系的Logistic 方程參數(shù)(d)Table 2 Development zero，effective accumulative temperature of pre-oviposition period of female and the parameters of logistic models

2.2 溫度對(duì)雄成蟲性成熟時(shí)間的影響

不同溫度時(shí)雄成蟲羽化后到性成熟時(shí)間長(zhǎng)短有差異(表3)。低溫明顯延長(zhǎng)性成熟時(shí)間，較高溫度時(shí)無(wú)明顯變化。

建立雄成蟲羽化后到性成熟發(fā)育速率與溫度關(guān)系的模型，如下(F=9242.09，P＜0.01，達(dá)極顯著水平)。

表3 不同溫度時(shí)雄成蟲性成熟時(shí)間(d)Table 3 Period of male from emergence to mature at different temperatures

圖1 雄成蟲性成熟速率與溫度關(guān)系logistic 模型Fig.1 Logistic model to describe the relationship between the sex maturity speed of males and the temperatures

從最大發(fā)育速率可看出雄蟲羽化后最快10 d左右可性成熟。計(jì)算出中雄成蟲性發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫分別為-5.68℃、416.7 日·℃。這表明成蟲羽化后性發(fā)育對(duì)溫度要求不高，較低溫度下都可發(fā)育。

2.3 溫度和寄主對(duì)成蟲壽命的影響

溫度和寄主對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲壽命也有明顯影響。桔小實(shí)蠅成蟲壽命隨溫度升高而逐漸縮短。柑桔上15℃時(shí)雌蟲壽命約為190 d，20℃時(shí)降低為171 d，25℃、30℃時(shí)分別為93 d、83 d，35℃時(shí)僅為33 d。

表4 不同溫度時(shí)桔小實(shí)蠅成蟲的壽命(d)Table 4 Longevity of the adults at different temperatures

通過(guò)分析，發(fā)現(xiàn)溫度和桔小實(shí)蠅成蟲的壽命間關(guān)系符合方程Ladult=aeBt，經(jīng)過(guò)計(jì)算分別建立了擬合雌蟲、雄蟲這種關(guān)系的多個(gè)模型(表5)。檢驗(yàn)結(jié)果表明，所建模型均成立。

以柑桔為例，繪出不同溫度下桔小實(shí)蠅雌雄成蟲的壽命觀察值和模型擬合值(圖2)。由該圖可以看出觀察值和模型擬合值之間差異不明顯，所建模型可準(zhǔn)確描述實(shí)際規(guī)律。

2.4 溫度和寄主對(duì)成蟲產(chǎn)卵量的影響

溫度和寄主對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲的產(chǎn)卵量的結(jié)果見表6。由表可以看出在同一種水果上，成蟲產(chǎn)卵量隨溫度變化呈一定的規(guī)律。低溫時(shí)較低，隨溫度增加有一定程度的增大，當(dāng)溫度過(guò)高時(shí)產(chǎn)卵量迅速下降。如取食番石榴的幼蟲發(fā)育為成蟲后，15℃時(shí)單雌產(chǎn)卵量為872.7 粒，20℃時(shí)上升到1184.6 粒，25℃、30℃時(shí)分別 1520.6 粒、1607.3 粒，當(dāng)溫度達(dá)到35℃時(shí)產(chǎn)卵量?jī)H為25.7粒。由此可知桔小實(shí)蠅成蟲產(chǎn)卵適應(yīng)溫度范圍在20℃-30℃。高溫對(duì)產(chǎn)卵的抑制作用很強(qiáng)。

表5 溫度和桔小實(shí)蠅成蟲的壽命間關(guān)系模型參數(shù)及檢驗(yàn)結(jié)果(d)Table 5 Parameters of the models between the temperature and longevity of adults

圖2 以柑桔為食料飼養(yǎng)出的桔小實(shí)蠅成蟲的壽命Fig.2 Longevity of the adults developed from the larvae and pupae which were fed on oranges

以不同水果為食的桔小實(shí)蠅幼蟲發(fā)育為成蟲后產(chǎn)卵量存在明顯差異。如25℃時(shí)柑桔、楊桃、青棗、枇杷上成蟲的產(chǎn)卵量較低，分別為912.9粒、966.3 粒、983.3 粒、1019.8 粒。芒果、番石榴、香蕉上產(chǎn)卵量較高，分別為1634.3 粒、1520.6 粒、1309.1 粒。水果品種對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲產(chǎn)卵量有明顯影響，因此不同果園桔小實(shí)蠅種群發(fā)生動(dòng)態(tài)不同。

在適宜條件下，桔小實(shí)蠅成蟲羽化后一般依所處溫度不同經(jīng)過(guò)一段時(shí)間性成熟開始產(chǎn)卵，再經(jīng)2-3 d 即進(jìn)入產(chǎn)卵盛期，此后約70 d 內(nèi)一直處于產(chǎn)卵盛期，后產(chǎn)卵量迅速降低，并結(jié)束。同一溫度下，不同水果品種上產(chǎn)卵動(dòng)態(tài)規(guī)律有所不同。下面僅以產(chǎn)卵量較高的番石榴(1521 粒/雌)、產(chǎn)卵量中等的柑桔(913 粒/雌)為例說(shuō)明。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果繪出25℃時(shí)番石榴、柑桔上桔小實(shí)蠅成蟲產(chǎn)卵動(dòng)態(tài)圖(圖3、圖4)。

以柑桔為食飼育出的桔小實(shí)蠅成蟲產(chǎn)卵盛期持續(xù)約70 d，在盛期內(nèi)的產(chǎn)卵量變化不大，基本上在10-16 粒/天，經(jīng)分析建立日產(chǎn)卵量與羽化時(shí)間間的回歸方程為:F (fecundity)=-3.524 +0.707T-0.00679T2(F=156.5，P＜0.01)。番石榴上產(chǎn)卵盛期與柑桔上相近，但盛期內(nèi)的產(chǎn)卵量變化較大，產(chǎn)卵高峰明顯，平均日產(chǎn)卵量14-32 粒。建立日產(chǎn)卵量與羽化時(shí)間之間的回歸方程為:F (fecundity)=-20.104+1.982T-0.0203T2(F=281.9，P＜0.01)。

表6 不同溫度時(shí)桔小實(shí)蠅成蟲的產(chǎn)卵量(粒/雌)Table 6 Fecundity of the females at different constant temperatures

圖3 番石榴上桔小實(shí)蠅雌成蟲日產(chǎn)卵量動(dòng)態(tài)Fig.3 Dynamics of fecundity of the female developed from guava

圖4 柑桔上桔小實(shí)蠅雌成蟲日產(chǎn)卵量動(dòng)態(tài)Fig.4 Dynamics of fecundity of the female developed from orange

2.5 推遲提供寄主對(duì)桔小實(shí)蠅雌成蟲產(chǎn)卵量的影響

推遲提供寄主水果(楊桃)，對(duì)桔小實(shí)蠅雌成蟲產(chǎn)卵量有明顯影響(圖5)。隨著推遲時(shí)間的加長(zhǎng)，產(chǎn)卵量逐漸下降。如適時(shí)提供水果，單雌產(chǎn)卵969 粒，若推遲20 d 提供水果，產(chǎn)卵量降低為644 粒。經(jīng)分析，推遲時(shí)間與桔小實(shí)蠅雌成蟲產(chǎn)卵量間有明顯相關(guān)性，兩者之間符合直線方程:F=879.338-13.08973T (F 值=17.37，P＜0.05，達(dá)顯著水平)，式中F 表示產(chǎn)卵量(粒/雌)，T 表示推遲時(shí)間(d)。當(dāng)推遲67 d 提供水果時(shí)，桔小實(shí)蠅雌成蟲將不再產(chǎn)卵。

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)研究結(jié)果表明溫度對(duì)雌蟲產(chǎn)卵前期、雄蟲性成熟時(shí)間有明顯影響。低溫時(shí)雌蟲產(chǎn)卵前期、雄蟲性成熟時(shí)間明顯較長(zhǎng)。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果計(jì)算出的發(fā)育起點(diǎn)溫度為9.5-10.9℃。雌蟲性成熟速率與溫度關(guān)系、雄成蟲羽化后到性成熟發(fā)育速率與溫度關(guān)系均符合Logistic 方程。由所建模型參數(shù)推出恒溫條件下桔小實(shí)蠅雌蟲產(chǎn)卵前期一般最短為12-13 d，雄蟲羽化后最快10 d 左右性成熟。不同水果飼育所得得成蟲產(chǎn)卵前期及雄蟲性成熟時(shí)間差異不明顯。不同溫度時(shí)桔小實(shí)蠅成蟲壽命也明顯不同?？偟内厔?shì)是壽命隨溫度升高而逐漸縮短。兩者之間關(guān)系符合指數(shù)模型。

圖5 推遲提供寄主條件下桔小實(shí)蠅雌成蟲產(chǎn)卵量(粒/雌)Fig.5 Fecundity of the female when the host fruits were absent for different time

溫度和幼期寄主對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲的產(chǎn)卵量均有明顯影響。隨溫度變化規(guī)律是:低溫時(shí)產(chǎn)卵量較少，隨溫度增加有一定程度的增大，當(dāng)溫度過(guò)高時(shí)產(chǎn)卵量迅速下降。幾種水果中，取食柑桔、楊桃、青棗、枇杷產(chǎn)卵量較低，而取食芒果、番石榴、香蕉上產(chǎn)卵量較高。根據(jù)成蟲產(chǎn)卵時(shí)間動(dòng)態(tài)分析結(jié)果可知幼期取食番石榴，成蟲產(chǎn)卵量較高，產(chǎn)卵盛期內(nèi)的產(chǎn)卵量變化較大，產(chǎn)卵高峰明顯，平均日產(chǎn)卵量14-32 粒;幼期取食柑桔，成蟲產(chǎn)卵量較低，在盛期內(nèi)的產(chǎn)卵量變化不大，基本上在10-16 粒/天。日產(chǎn)卵量與羽化時(shí)間間關(guān)系符合二次線性方程。還實(shí)驗(yàn)觀察了推遲提供寄主對(duì)桔小實(shí)蠅雌成蟲產(chǎn)卵量的影響。結(jié)果證實(shí)隨著推遲時(shí)間的加長(zhǎng)，產(chǎn)卵量逐漸下降，推遲時(shí)間與桔小實(shí)蠅雌成蟲產(chǎn)卵量間有明顯相關(guān)性，兩者之間符合直線方程。

影響桔小實(shí)蠅成蟲的環(huán)境因子包括溫度、濕度、光照、種群密度、幼期食料、成蟲期營(yíng)養(yǎng)、天敵等。在非生物因子中以溫度對(duì)桔小實(shí)蠅的影響研究較多，主要涉及溫度對(duì)桔小實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育和種群動(dòng)態(tài)影響方面的問(wèn)題 (梁廣勤，1993;周昌清等，1995;Vargas et al.，1997)。桔小實(shí)蠅在自然界中，受濕度影響也較大(劉玉章，1981;梁廣勤，1993;和萬(wàn)忠，2002)。桔小實(shí)蠅寄主廣范，多達(dá)250種，不同寄主對(duì)其生物學(xué)影響不同(耿秉晉，1999;劉元明，2000)。桔小實(shí)蠅對(duì)寄主的選擇性是有差異的，對(duì)一些水果較嗜好(張清源等，1998)。

溫度是決定桔小實(shí)蠅是否能生存以及發(fā)生代數(shù)的關(guān)鍵因子，而嗜好的寄主植物多寡則是決定桔小實(shí)蠅種群密度的重要因子。與已有的研究相比較，本研究給出了雌蟲產(chǎn)卵前期、雄蟲性成熟的發(fā)育起點(diǎn)溫度以及有效積溫，為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)桔小實(shí)蠅發(fā)生代數(shù)、發(fā)生規(guī)律提供了科學(xué)依據(jù);發(fā)現(xiàn)幼期取食不同水果，成蟲產(chǎn)卵時(shí)間動(dòng)態(tài)規(guī)律存在明顯差異;并發(fā)現(xiàn)推遲提供寄主明顯抑制桔小實(shí)蠅雌成蟲產(chǎn)卵量，并在觀察基礎(chǔ)上進(jìn)行了定量分析。這些研究結(jié)果是對(duì)前人的工作作了補(bǔ)充。

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