趙海燕，曾 玲，梁廣文*，陸永躍*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)生態(tài)研究室，廣州 510642;2.海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與植物保護(hù)研究所，?？?571100)

桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis (Hendel)是一種重要的水果害蟲(chóng)，寄主范圍廣，主要危害芒果、番石榴、楊桃、青棗、柑橘等多種水果并造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(梁光紅等，2003;謝琦和張潤(rùn)杰，2005;章玉蘋(píng)和李敦松，2007)。目前桔小實(shí)蠅的防治主要依靠化學(xué)藥劑，輔助以套袋、引誘、清園、化學(xué)不育等措施進(jìn)行綜合治理(潘志萍等，2005;林玉英等，2010)。由于不科學(xué)使用化學(xué)藥劑帶來(lái)的負(fù)面影響，及其它防治措施的局限性，生物防治已成為綜合治理桔小實(shí)蠅中重要的環(huán)節(jié)，其中利用寄生蜂防治桔小實(shí)蠅將成為有效的手段之一。目前，關(guān)于桔小實(shí)蠅的寄生蜂的研究主要集中在卵和幼蟲(chóng)寄生蜂，對(duì)蛹寄生蜂的研究相對(duì)較少(鄭敏琳等，2006;章玉蘋(píng)和李敦松，2007;邵屯等，2009)。在害蟲(chóng)控制中，對(duì)害蟲(chóng)各個(gè)階段都應(yīng)采取相應(yīng)的措施，才能更好的將害蟲(chóng)危害控制在經(jīng)濟(jì)閾值以下，實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期的、穩(wěn)定的、可持續(xù)的控制。對(duì)于桔小實(shí)蠅的蛹期，目前主要使用藥劑處理土壤，該方法會(huì)污染土地，產(chǎn)生危害，因此研究如何發(fā)揮蛹期寄生蜂的作用是非常必要的。

蠅蛹金小蜂 Pachycrepoideus vindemmiae Rondani 屬于小蜂總科Chalcidoidea，金小蜂科Pteromalidae，金小蜂亞科Pteromalinae，是一種蠅類(lèi)害蟲(chóng)的內(nèi)寄生蜂(Crandell，1939)。它分布廣泛，包括60 多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，且寄主范圍廣，能寄生60 多種蠅類(lèi)，包括瓜實(shí)蠅、桔小實(shí)蠅、地中海實(shí)蠅、廄螫蠅、家蠅及多種果蠅 (Noyes，2002)。目前，已成功用于控制家蠅、廄螫蠅、地中海實(shí)蠅及果蠅(Meyer et al.，1990;Petersen et al.，1992;Ovruski et al.，2000)。蠅蛹金小蜂還被用于防控與人類(lèi)相關(guān)的家畜和鳥(niǎo)類(lèi)的蠅類(lèi)害蟲(chóng)。Sangvorn 等(2004)研究表明蠅蛹金小蜂對(duì)桔小實(shí)蠅的室內(nèi)寄生率高達(dá)78.63%。在我國(guó)對(duì)蠅蛹金小蜂防治作用的研究主要集中在家蠅和桔小實(shí)蠅上(林文超，2007;謝惠英，2007;施亮等，2010;陳中正等，2011)。謝惠英(2007)研究了蠅蛹金小蜂對(duì)桔小實(shí)蠅蛹的一些寄生特性，林文超(2007)報(bào)道了不同介質(zhì)、不同溫度條件下蠅蛹金桔小蜂寄生桔小實(shí)蠅的情況。

已有的研究表明，利用寄生蜂來(lái)控制桔小實(shí)蠅種群的措施具有應(yīng)用前景。本文研究了蠅蛹金小蜂對(duì)桔小實(shí)蠅蛹的寄生作用，建立了功能反應(yīng)和干擾反應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，以期為應(yīng)用該寄生蜂防治桔小實(shí)蠅蛹提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

桔小實(shí)蠅采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地果園，收集桔小實(shí)蠅為害的楊桃與番石榴落果帶回室內(nèi)。將落果置于底層鋪滿(mǎn)細(xì)沙的塑料蛹盒里，老熟幼蟲(chóng)后跳入細(xì)沙中化蛹。細(xì)沙的相對(duì)含水量為30%-40%。5-7 d 后將蛹從沙中篩出后置于培養(yǎng)皿中，并移入養(yǎng)蟲(chóng)籠 (25 cm×25 cm×30 cm)中待其羽化后收集桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)。提供飼料(酵母∶蔗糖﹦1∶1 的混合物)作為成蟲(chóng)的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)提供清水。桔小實(shí)蠅幼蟲(chóng)用人工飼料進(jìn)行繁育，具體配方及飼養(yǎng)方法參照邵屯等(2008)。

供試蠅蛹金小蜂為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)系實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的種群，以桔小實(shí)蠅蛹為寄主，用10%蜂蜜水作為成蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充。

飼養(yǎng)條件:溫度 (26± 1)℃、RH=70%±5%、光照周期L∶D=14 h∶10 h。

1.2 蠅蛹金小蜂功能反應(yīng)研究

1.2.1 蠅蛹金小蜂對(duì)桔小實(shí)蠅蛹的寄生功能反應(yīng)

試驗(yàn)在溫度為26±1℃，相對(duì)濕度為70%±5%和光周期L∶D=14 h∶10 h 條件下進(jìn)行，桔小實(shí)蠅蛹齡為2 日齡和4 日齡，密度設(shè)置為5、10、15、20、25 和30 頭，共6 個(gè)處理。將實(shí)蠅蛹分別放入500 mL 燒杯中，每個(gè)燒杯引入1 頭羽化24 h 已交配過(guò)的蠅蛹金小蜂雌蜂，以脫脂棉蘸10%蜜水飼喂，用黑布封口。寄生24 h 后將雌蜂移出，將實(shí)蠅蛹放入盛有少量細(xì)沙的100 mL 塑料杯中，用120 目濾布封口，培養(yǎng)至出蜂。觀察并記錄寄生蜂的情況，每處理重復(fù)30 次。

1.2.2 蠅蛹金小蜂自身密度干擾效應(yīng)

設(shè)置6 個(gè)密度的接蜂量:1 頭、2 頭、3 頭、4頭、5 頭和6 頭，每個(gè)處理放50 頭4 日齡的桔小實(shí)蠅蛹作為寄主。首先將寄主放入500 mL 的燒杯中，然后放入羽化24 h 已交配的雌蜂，以10%蜜水飼喂，用黑布封杯口。寄生24 h 后將雌蜂移走，將實(shí)蠅蛹放入盛有少量細(xì)沙的150 mL 塑料杯中，用120 目濾布封口，培養(yǎng)至出蜂。觀察并記錄寄生蜂的情況，每處理重復(fù)20 次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

蠅蛹金小蜂對(duì)桔小實(shí)蠅蛹的寄生功能反應(yīng)采用HollingⅡ模型進(jìn)行模擬，自身密度干擾效應(yīng)采用Hassell-Varley 提出的模型方程進(jìn)行模擬，相應(yīng)的公式及計(jì)算方法參見(jiàn)丁巖欽(1994)、鄭敏琳等(2006)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠅蛹金小蜂對(duì)桔小實(shí)蠅蛹的寄生功能反應(yīng)

觀察結(jié)果表明，24 h 內(nèi)蠅蛹金小蜂對(duì)2 日齡與4 日齡桔小實(shí)蠅蛹的寄生量隨著寄主密度的增加而增加(表1、表2)。

提供2 日齡實(shí)蠅蛹后，當(dāng)蛹數(shù)為5 頭時(shí)被蠅蛹金小蜂寄生的數(shù)為1.63 頭，當(dāng)實(shí)蠅蛹數(shù)為10 頭時(shí)被寄生數(shù)明顯增大至3.83 頭，15、20、25 頭時(shí)被寄生蛹數(shù)分別增大至4.63 頭、5.43 頭、6.83 頭，30 頭時(shí)被寄生蛹數(shù)為7.03 頭，與25 頭沒(méi)有差異。根據(jù)表1 數(shù)據(jù)，建立了Holling Ⅱ方程N(yùn)a=0.4494N0/ (1+0.0294N0)。χ2檢驗(yàn)(χ2=0.115＜χ2(3，0.05)=7.81)結(jié)果表明理論值與實(shí)測(cè)值擬合的較好，方程成立。由模型參數(shù)的意義可知蠅蛹金小蜂處理1 頭2 日齡實(shí)蠅蛹的時(shí)間是0.449 h，瞬時(shí)攻擊率為0.065，因此24 h 內(nèi)1 頭蠅蛹金小蜂最多可寄生15.3 頭桔小實(shí)蠅蛹。

提供4 日齡實(shí)蠅蛹為寄主，當(dāng)蛹密度為5-30頭時(shí)，被寄生蛹數(shù)從2.33 頭增至9.33 頭。建立的HollingⅡ方程為Na=0.5586N0/ (1 +0.0253N0)(χ2=0.026＜χ2(3，0.05)=7.81)。根據(jù)該方程可知，蠅蛹金小蜂處理1 頭4 日齡實(shí)蠅蛹時(shí)間是0.559 h，瞬時(shí)攻擊率為0.045，1 天內(nèi)最多可寄生22.09 頭實(shí)蠅蛹。

比較表1、表2 數(shù)據(jù)可知，在同一實(shí)蠅蛹數(shù)量下蠅蛹金小蜂對(duì)4 日齡的蛹寄生數(shù)量較2 日齡大。根據(jù)蠅蛹金小蜂對(duì)2 日齡、4 日齡實(shí)蠅蛹的功能反應(yīng)模型參數(shù)可知，4 日齡蛹更適合蠅蛹金小蜂寄生產(chǎn)卵。

表1 蠅蛹金小蜂對(duì)不同密度2 日齡桔小實(shí)蠅蛹的功能反應(yīng)Table 1 Functional response of Pachycrepoideus vindemmiae to 2 day-old pupae of Bactrocera dorsalis

表2 蠅蛹金小蜂對(duì)不同密度4 日齡桔小實(shí)蠅蛹的寄生反應(yīng)Table 2 Functional response of Pachycrepoideus vindemmiae to 4 day-old pupae of Bactrocera dorsalis

2.2 蠅蛹金小蜂自身密度對(duì)尋找效應(yīng)的影響

在蠅蛹金小蜂自身密度干擾效應(yīng)試驗(yàn)中提供50 頭4 日齡桔小實(shí)蠅蛹為寄主。不同密度蠅蛹金小蜂對(duì)實(shí)蠅蛹的寄生情況見(jiàn)表3。在實(shí)蠅蛹數(shù)量相同情況下，隨著寄生蜂數(shù)量增加，被寄生實(shí)蠅蛹數(shù)量也逐漸增加，即存活的實(shí)蠅蛹數(shù)量逐漸減少。1 頭金小蜂時(shí)42.4 頭實(shí)蠅蛹存活，而當(dāng)蠅蛹金小蜂增加到6 頭時(shí)，只有26.95 頭實(shí)蠅蛹存活。單頭寄生蜂所寄生實(shí)蠅蛹數(shù)量隨著寄生蜂數(shù)量的增加而逐漸減少。在一定空間范圍內(nèi)蠅蛹金小蜂的發(fā)現(xiàn)域隨著自身密度的不斷增大而相應(yīng)減小，即搜索寄主的效率降低，個(gè)體之間的干擾效應(yīng)隨著密度增加而逐漸增大，且表現(xiàn)越來(lái)越明顯。建立的Hassell-Varley 模型為a=0.0719P-0.2526(χ2=0.004＜χ2(3，0.05)=7.81)。

表3 蠅蛹金小蜂寄生4 日齡實(shí)蠅蛹時(shí)自身密度的干擾作用Table 3 The interference of Pachycrepoideus vindemmiae when parasiting the 4 day-old pupae of Bactrocera dorsalis

3 結(jié)論與討論

寄生蜂功能反應(yīng)的研究是闡述寄生蜂寄生特性的基礎(chǔ)(Hassell，2000)，是評(píng)估一種寄生蜂是否為某種害蟲(chóng)潛在寄生蜂的標(biāo)準(zhǔn)之一 (Jones et al.，2003)，同時(shí)也為害蟲(chóng)最佳生物防治物的選擇提供了理論基礎(chǔ)(Bernal et al.，1994;Alebeek et al.，1996;Berryman，1999)。本文研究了蠅蛹金小蜂對(duì)桔小實(shí)蠅的寄生功能反應(yīng)，為進(jìn)一步評(píng)估是否可以利用該蜂防治桔小實(shí)蠅提供了依據(jù)。在功能反應(yīng)中，一些因素的改變往往能夠?qū)е履M模型的改變，如寄生蜂的日齡、寄主日齡、溫濕度的變化等。本實(shí)驗(yàn)研究了2 日齡、4 日齡蛹桔小實(shí)蠅蛹情況下蠅蛹金小蜂的寄生狀況，結(jié)果表明無(wú)論是2 日齡還是4 日齡的桔小實(shí)蠅蛹，該蜂的寄生功能反應(yīng)均符合HollingⅡ型方程，1 頭蠅蛹金小蜂在24 h 內(nèi)對(duì)2 日齡桔小實(shí)蠅蛹的最大寄生數(shù)量為15.3 頭，對(duì)4 日齡蛹的最大寄生數(shù)量為22.1頭。由此可見(jiàn)，與2 日齡相比，4 日齡桔小實(shí)蠅蛹更適合蠅蛹金小蜂寄生。

蠅蛹金小蜂自身密度對(duì)寄生反應(yīng)也具有一定的影響。當(dāng)寄生蜂密度較低時(shí)，單頭雌蜂搜索寄主的成功概率較高，而且不易受到其它寄生蜂個(gè)體的干擾;隨著蜂密度增加，單頭雌蜂可成功搜索的寄主數(shù)量相對(duì)減少，個(gè)體之間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)和干擾，導(dǎo)致實(shí)際寄生的害蟲(chóng)數(shù)量反而下降。

本研究是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成的，由于室外空間和溫濕度等條件的復(fù)雜性，本試驗(yàn)結(jié)果還不能很準(zhǔn)確地反映該寄生蜂對(duì)害蟲(chóng)的實(shí)際控制能力，可為室內(nèi)繁殖該寄生蜂提供參考價(jià)值。至于該蜂在田間的寄生狀況以及可能的利用技術(shù)等還有待進(jìn)一步研究。

References)

Alebeek FA，Koning C，Korte E，et al.Egg-limited functional response of Uscana lariophaga，egg parasitoid of bruchid beetle pests in stored cowpea ［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1996，81:215-225.

Berryman AA.The theoretical foundations of biological control.Theoretical approaches to biological control ［M］.Hawkins，Corenell HV，eds.Cambridge:Cambridge University Press，1999，3-21.

Bernal J，Bellows JrT，Gonzalez D.Functional response of Diaeretiella rapae (McIntosh)(Hymenoptera:Aphidiidae)to Diuraphis noxia(Mordwilko)(Homoptera:Aphididae)hosts ［J］.Journal of Applied Entomology，1994，118:300-309.

Crandell HA.The biology of Pachycrepoideus dubius Ashmead(Hymenoptera)，a pteromalid parasite of Piophila casei L.(Diptera)［J］.Annals of the Entomological Society of America，1939，32，632-654.

Chen ZZ，Liu JB，He Z，et al.Strategies of Pachycrepoideus vindemmiae parasitizing pupae of houseflies ［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2011，48 (6):1765-1769.［陳中正，劉繼兵，賀張，等.蠅蛹金小蜂對(duì)家蠅蛹的寄生策略［J］.應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2011，48 (6):1765-1769］

Ding YQ.Mathematical Ecology of Insect ［M］.Beijing:Science Press.1994，197-198.［丁巖欽.昆蟲(chóng)數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社.1994，197-198］

Hassell MP.The Spatial and Temporal Dynamics of Host-Parasitoid Interactions ［M］.Oxford University Press，USA，2000.

Jones DB，Giles KL，Berberet RC，et al.Functional responses of an introduced parasitoid and an indigenous parasitoid on greenbug at four temperatures ［J］.Environmental Entomology，2003，32:425-432.

Meyer J B，Mullens TCyr，Stokes C.Commercial and naturally occurring fly parasitoids (Hymenoptera:Pteromalidae)as biological control agents of stable flies and house flies (Diptera:Muscidae)on California dairies ［J］.Journal of Economic Entomology，1990，83:799-806.

Ovruski S，Aluja M，Sivinski J，et al.Hymenopteran parasitoids on fruit-infesting Tephritidae (Diptera) in Latin America and the southern United States:diversity，distribution，taxonomic status and their use in fruit fly biological control ［J］.Integrated Pest Management Reviews，2000，5:81-107.

Protecnet.Comunidad Internet paraprotección Fitoy Zoosanitaria costarricense ［Z］.Available at http://www.protecnet.go.cr/general/ boletin/ pleglaboratorio/ plectrllbiol.htm.2009.

Petersen JJ，Watson DW，Pawson BM.Evaluation of Muscidifurax zaraptor and Pachycrepoideus vindemmiae (Hymenoptera:Pteromalidae)for controlling flies associated with confined beef cattle ［J］.Biological Control，1992，2，44-50.

Pan ZQ，Zeng L，Lu YY.Monitoring of resistance of oriental fruit fly adults to insecticides in South China ［J］.Journal of South China Agricultural University，2005，26 (4):23-26.［潘志萍，曾玲，陸永躍.華南地區(qū)桔小實(shí)蠅對(duì)幾種農(nóng)藥的抗藥性研究［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，26 (4):23-26］

Liang GH，Chen JH，Yang JQ，et al.Advances in research of Bactrocera dorsalis (Hendel)in China ［J］.Entomological Journal of East China，2003，12 (2):90-98.［梁光紅，陳家驊，楊建全，等.桔小實(shí)蠅國(guó)內(nèi)研究概況［J］.華東昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2003，12(2):90-98］

Lin WC.Effects of some factors on the parasitical efficieney of Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani)parasitized on Bactrocera dorsalise (Hendel)［D］.Fujian:Fujian Agriculture and ForestryUniversity，2007.［林文超.幾種因子對(duì)蠅蛹金小蜂寄生橘小實(shí)蠅效能的影響［D］.福建:福建農(nóng)林大學(xué)，2007］

Lin YY，Zeng L，Jin T，et al.Susceptible toxicity baseline data of the different types of insecticides for susceptible strains of oriental fruit fly ［J］.Journal of Environmental Entomology，2010，32 (2):215-219.［林玉英，曾玲，金濤，等.不同類(lèi)型殺蟲(chóng)劑對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)觸殺作用的毒力敏感基線［J］.環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2010，32 (2):215-219］

Sangvorn K，Kamolwan S，Arren Y.Laboratory evaluation of density relationships of the parasitoid，Spalangia endius (Hymenoptera:Pteromalidae)，with two species of tephritid fruit fly pupal hosts in Thailand ［J］.Science Asia，2004，30:391-397.

Shi L，Chen ZZ，Hu HY.Preliminary studies on the choice strategy of Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani)to house fly ［J］.Anhui Agricultrue Science Bullitin，2010，16 (5):64-66.［施亮，陳中正，胡好遠(yuǎn).蠅蛹金小蜂對(duì)家蠅蛹選擇策略的初步探討［J］.安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，16 (5):64-66］

Shao T，Zeng L.Parasitic effect of Diachasmimorpha longicaudata on Bactrocera dorsalis ［J］.Journal of South China Agricultural University，2009，30 (2):33-36.［邵屯，劉春藥，陳科偉，等.前裂長(zhǎng)管繭蜂對(duì)桔小實(shí)蠅的寄生效能研究［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，30 (2):33-36］

Shao T，Liu CY，Chen KW，et al.Ontogenesis of Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead) (Hymenoptera:Braconidae) ［J］.Journal of Environmental Entomology，2008，30 (2):147-152.［邵屯，劉春燕，陳科偉，等.前裂長(zhǎng)管繭蜂個(gè)體發(fā)育研究［J］.環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2008，30 (2):147-152］

Xie Q，Zhang RJ.Study advance on biology and ecology of Bactrocera dorsalis (Hendel)and its control ［J］.Ecologic Science，2005，24(1):52-56.［謝琦，張潤(rùn)杰.桔小實(shí)蠅生物學(xué)特點(diǎn)及其防治研究概述［J］.生態(tài)科學(xué)，2005，24 (1):52-56］

Xie HY.Studies on the parasitic characteristics of Pachycrepoideus vindemmiae on two fly pupae ［D］.Fujian:Fujian Agriculture and Forestry University，2007.［謝惠英.蠅蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani)對(duì)兩種蠅蛹的寄生特性研究［D］.福建:福建農(nóng)林大學(xué)，2007］

Zheng ML，Huang JC，Chen JH，et al.The functional response of parasite Spalangia longepetiolata onthe host Bactrocera dorsalis［J］.Entomological Journal of East China，2006，15 (2):155-157.［鄭敏琳，黃居昌，陳家驊，等.長(zhǎng)柄俑小蜂對(duì)實(shí)蠅蛹的寄生功能反應(yīng)［J］.華東昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2006，15 (2):155-157］

Zhang YP，Lin DS.Research progress of biological control on Bactrocera dorsalis ［J］.Natural Enemies of Insects，2007，29 (4):173-181.［章玉蘋(píng)，李敦松.桔小實(shí)蠅生物防治研究進(jìn)展［J］.昆蟲(chóng)天敵，2007，29 (4):173-181］