馬文瑛, 趙傳燕, 彭守璋, 高云飛, 袁亞鵬, 李文娟

蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

黑河天澇池五種植被類型土壤呼吸速率動(dòng)態(tài)特征及其影響因子

馬文瑛, 趙傳燕*, 彭守璋, 高云飛, 袁亞鵬, 李文娟

蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

對黑河天澇池流域的5種典型植被類型(干草原、亞高山草原、亞高山灌叢、祁連圓柏林和青海云杉林)的土壤呼吸速率及其影響因子進(jìn)行測定分析。結(jié)果表明：5種植被類型土壤呼吸速率具有典型的日變化和月變化模式；5種植被類型土壤呼吸速率大小表現(xiàn)為亞高山草原>干草原>亞高山灌叢>祁連圓柏林>青海云杉林，土壤呼吸速率的變化范圍因植被類型的不同而有所差異；5種植被類型土壤呼吸速率與土壤溫度、地表溫度和大氣溫度呈顯著的指數(shù)關(guān)系，且與地表溫度和大氣溫度的相關(guān)性強(qiáng)于土壤溫度；5種植被類型的土壤呼吸速率與濕度呈顯著的線性負(fù)相關(guān)，R2為 0.55—0.93，與風(fēng)速呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系；通過主成分分析表明影響5種植被類型土壤呼吸速率的主要因素各不相同，整體表現(xiàn)為在整個(gè)生長季 0—60 cm土壤的水熱狀況是主要的影響因素，其次是土壤表層的環(huán)境因子，最后為太陽輻射。

土壤呼吸速率; 植被類型; 動(dòng)態(tài); 影響因子; 黑河

隨著人類活動(dòng)和全球變化的加劇，大氣中CO2等溫室氣體的濃度呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢，受其影響預(yù)測 2100年全球平均氣溫將升高 1.1—6.4 ℃[1- 2]。土壤呼吸是大氣CO2的重要排放源，也是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，在區(qū)域和全球尺度上對大氣CO2濃度調(diào)控起著十分關(guān)鍵的作用[3]。據(jù)估計(jì)，全球陸地生態(tài)系統(tǒng)由土壤呼吸每年釋放到大氣中的碳通量高達(dá) 80.4 Pg C/a，占全球碳通量的 10%，是化石燃料燃燒釋放CO2的 13倍，僅次于全球陸地總初級生產(chǎn)力的估算值 100—120 Pg C/a，因此，其任何一絲微小變化都會(huì)顯著改變大氣中CO2的濃度和土壤碳的累積速率[4]。高寒區(qū)域是環(huán)境變化的敏感區(qū)，但是對該區(qū)域土壤呼吸理解非常有限，尤其是對土壤呼吸的影響因素及生態(tài)系統(tǒng)間土壤呼吸變異性的認(rèn)識(shí)缺乏[5- 7]。不同植被類型對碳排放的貢獻(xiàn)多大？影響高寒區(qū)域土壤呼吸的關(guān)鍵因素是什么？這些問題是研究碳循環(huán)必須回答的科學(xué)問題。

土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過程，它不僅受到土壤溫度、土壤含水量、降水、凋落物以及土壤C、N含量等非生物因子的影響，而且受到植被類型、葉面積指數(shù) (LAI)、根系生物量等生物因子和人類活動(dòng)的綜合影響[8- 9]。研究表明土壤溫度和濕度能解釋土壤呼吸的大部分變異[10]。在高寒山區(qū)研究報(bào)道，土壤溫度均與土壤呼吸速率呈顯著的指數(shù)關(guān)系，溫度對土壤呼吸的影響在低溫時(shí)比高溫時(shí)更顯著；當(dāng)土壤水分含量較低的情況下，隨著土壤水分含量的增加，土壤呼吸速率也隨著增加，但是當(dāng)土壤水分含量增加到一定程度時(shí)，土壤呼吸速率則表現(xiàn)出降低的趨勢[11]。水熱組合在海拔梯度上的變化導(dǎo)致土壤呼吸的差異，常宗強(qiáng)在生長季節(jié)對祁連山高山草甸土壤CO2通量沿海拔梯度進(jìn)行了野外定位觀測，統(tǒng)計(jì)分析得到土壤CO2通量隨著海拔梯度的增加而逐漸減小[12]。植被類型對土壤呼吸作用的影響也不容忽視，因?yàn)橹脖粻顩r的不同除直接影響土壤呼吸外，又影響土壤溫度和濕度而間接作用土壤呼吸[13]，如不同的植被蓋度通過改變輻射特征、植物的蒸騰作用等影響土壤溫度和水分等環(huán)境要素[14]，正如Raich等認(rèn)為植物群落間土壤呼吸的差異原于不同植物群落導(dǎo)致不同土壤微氣候環(huán)境[13]。陳全勝等[15]指出研究土壤呼吸對溫度等變化的響應(yīng)需按照不同植被狀況進(jìn)行。在同一區(qū)域?qū)Σ煌脖活愋拖峦寥赖暮粑芯?，不但能夠精確估算區(qū)域土壤碳排放，而且能夠準(zhǔn)確理解不同植被類型作為碳源或碳匯的作用，此外還有助于了解地下碳分配過程和生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[16]。

黑河上游位于祁連山區(qū)的中部，屬于高寒山地氣候，植被類型呈明顯的垂直地帶性分布。目前，祁連山區(qū)土壤呼吸的研究資料十分缺乏，有關(guān)不同植被類型土壤呼吸差異的研究更是鮮見。本研究采用 LI- 8100土壤碳通量測量系統(tǒng)，對黑河上游天澇池流域的5種典型植被類型(干草原、亞高山草原、亞高山灌叢、祁連圓柏林和青海云杉林)的土壤呼吸速率及其影響因子進(jìn)行觀測，旨在探討不同植被類型土壤呼吸的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，分析溫度和濕度對土壤呼吸速率的影響，建立土壤呼吸速率與溫度和濕度的關(guān)系模型，以期深入了解土壤呼吸作用的變化過程及變化機(jī)理，試圖理解山地土壤碳排放機(jī)理，為山地森林草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究奠定基礎(chǔ)，對合理評價(jià)不同植被類型的碳源或碳匯提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于祁連山國家級自然保護(hù)區(qū)天澇池小流域 (38°20′—38°30 ′N，99°44′—99°59 ′E)，海拔 2600—4450 m，面積 12.8 km2。流域氣候類型屬于高寒半干旱、半濕潤山地森林草原氣候，無霜期 90—120 d，年均氣溫 -0.6—2.0 ℃，最高溫度為 28 ℃，最低氣溫為 -36 ℃，年降水量 400—500 mm，降水主要集中在 5—9月份，占全年降水量的 89.2%，潛在蒸發(fā)量 1051.7 mm，年日照時(shí)數(shù) 1892.6 h，年平均相對濕度為 60%。流域內(nèi)降雨量隨海拔升高明顯增加，氣溫顯著降低，水熱的組合隨海拔的不同而異，其植被類型呈現(xiàn)明顯的垂直梯度分布。在低海拔的陽坡 (2800 m以下)，分布著小面積的干草原，紫花針茅(Stipapurpurea)和冰草(Agropyroncristatum)為優(yōu)勢種；2700—3100 m 較平坦的區(qū)域分布著一定面積的亞高山草原，由狐茅(Festucaovina)、針茅(Stipacapillata)、苔草(Carextristachya)組成；2700—3300 m 陰坡為青海云杉林，陽坡為祁連圓柏林；3300—3800m 為亞高山灌叢，其中金露梅(Potentillafruticosa)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)和吉拉柳(Salixgilashanica)為優(yōu)勢種；3800 m 以上為稀疏墊狀植被、裸巖和冰雪。土壤類型主要為山地灰褐土和亞高山灌叢草甸土，在干草原區(qū)分布著小面積的山地灰鈣土。研究區(qū) 2013年禁牧，觀測過程中受人類干擾影響較小。各實(shí)驗(yàn)樣地的地形特征與植被、土壤狀況見表1。

表1 選擇樣地基本情況

1.2 研究方法

2013 年5 月初，在干草原、亞高山草原、亞高山灌叢林內(nèi)設(shè)置 5 m×5 m 樣地，青海云杉林和祁連圓柏林內(nèi)設(shè)置 10 m×10 m 樣地，在樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè) 3 個(gè)土壤呼吸基座(直徑 20 cm，高 12 cm)，埋入土壤 10 cm 左右，在整個(gè)生長季的觀測過程中土壤呼吸基座位置不變。從 2013年 5 月下旬開始，每隔 10 d，采用LI-COR公司生產(chǎn)的Li- 8100土壤碳通量自動(dòng)測量系統(tǒng)(LI-COR，Lincoln，NE，USA)對土壤呼吸進(jìn)行測定，一直持續(xù)到 9 月上旬，共有效觀測次數(shù)為 9 次，所有樣地每次所用時(shí)間為 2 d。每個(gè)樣地測定時(shí)間為 8:00—19:00，測量步長為 1 h，若無降雨干擾共測 12 次。在每次測定前 1 d，將土壤基座內(nèi)的地表植被剪除，并盡量不破壞土壤，以減少因土壤擾動(dòng)及根系損傷對測量結(jié)果的影響。

在測定土壤呼吸的同時(shí)，用Li- 8100自帶的溫度和濕度探頭測定 10 cm 土壤溫度(Ts)、5 cm土壤濕度(RHs)和地表溫度(Tas)。同時(shí)，每個(gè)樣地都配有自動(dòng)氣象站(HOBO U30 Station)，測量的要素包括：地下 0—20、20—40、40—60 cm 的土壤溫度和含水量，光合有效輻射，風(fēng)速，空氣相對濕度，大氣溫度等環(huán)境因子，記錄時(shí)間步長為 10 min。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

以同一植被類型為基本單位，將 3 個(gè)重復(fù)樣觀測的所有要素進(jìn)行平均，獲得小時(shí)的平均值，用于分析不同植被類型下的土壤呼吸及其環(huán)境要素的日變化。將小時(shí)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均，獲得日平均值，將每個(gè)月的日平均值再次平均獲得月平均值，用于分析不同植被類型下的土壤呼吸及其環(huán)境要素的月變化。并比較5種植被類型土壤呼吸速率日變化和月變化差異。

采用如下指數(shù)模型[17]來擬合生長季土壤呼吸速率和溫度間的關(guān)系：

Rs=aebT

式中，Rs為平均土壤呼吸速率(μmol m-2s-1)，T為平均溫度(℃)，a為溫度 0 ℃ 時(shí)土壤呼吸速率(μmol m-2s-1)，b為溫度反應(yīng)系數(shù)。Q10代表著土壤呼吸的溫度敏感性，是指溫度升高 10 ℃ 時(shí)土壤呼吸速率變化的倍數(shù)，可通過下式確定[18- 19]：

Q10= e10b

土壤呼吸速率與濕度關(guān)系采用線性模型[20]：

Rs=dW+c

式中，Rs為土壤呼吸速率(μmol m-2s-1)，W為濕度(%)，c為截距，d為水分反應(yīng)系數(shù)。

由于影響因子之間存在一定的相關(guān)性，如何找出幾個(gè)綜合因子來代替原來眾多的因子，使這些綜合因子盡可能地代表原來因子的信息量，而且彼此之間互不相關(guān)，所以需要進(jìn)行主成分分析[21]。對影響土壤呼吸速率的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，如土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度、空氣相對濕度、風(fēng)速等輸入SPSS進(jìn)行主成分分析，具體為Analysis→Data Reduction→Factor，選擇Principal Components，通過主成分分析得出影響土壤呼吸速率的綜合因子。根據(jù)主成分的累積貢獻(xiàn)率來決定主成分個(gè)數(shù)，一般要求累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到 85% 以上[21]，這樣才能保證綜合變量能包括原始變量的絕大多數(shù)信息。最后將主成分分析得到的綜合因子與土壤呼吸速率進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸速率以及環(huán)境因子的日變化動(dòng)態(tài)

不同植被類型土壤呼吸速率及環(huán)境因子的日變化曲線存在差異，日變化幅度大小因植被類型而異(圖1)。5種植被類型中，以亞高山草原土壤呼吸速率日變幅最大 (3.81—8.38 μmol m-2s-1)，以青海云杉林土壤呼吸速率日變幅最小 (1.87—2.35 μmol m-2s-1)。5種植被類型土壤呼吸速率的日變化規(guī)律基本一致，表現(xiàn)為單峰型曲線。除祁連圓柏林土壤呼吸速率在 13:00 時(shí)達(dá)到最大值之外，其余 4 種植被類型均在 14:00 時(shí)達(dá)到最大值。5種植被類型生長季平均土壤呼吸速率存在差異(見表2)，各植被類型土壤呼吸速率大小依次為亞高山草原(6.38 μmol m-2s-1)>干草原(4.67 μmol m-2s-1)>亞高山灌叢 (3.45 μmol m-2s-1)>祁連圓柏林 (2.43 μmol m-2s-1)>青海云杉林 (2.16 μmol m-2s-1)。

圖1 土壤呼吸速率及環(huán)境因子的日動(dòng)態(tài)Fig.1 Diurnal variation of soil respiration rate and environmental Factors in five vegetation types

地表溫度在 14:00 時(shí)達(dá)到最大，土壤濕度隨時(shí)間增加先減小后增加的趨勢，在 17:00時(shí)最小，此時(shí)土壤溫度升高到了最大值(圖1)。5種植被類型之間，生長季平均土壤濕度 (5 cm)、土壤溫度 (10 cm)和地表溫度因植被類型而異。其中，干草原由于海拔低平均土壤溫度 (13.28 ℃) 和地表溫度 (18.53 ℃)最高，而青海云杉林的平均土壤溫度 (6.26 ℃)、地表溫度 (13.46 ℃) 和土壤濕度 (64.29%) 均表現(xiàn)為最小。

表2 5種植被類型土壤呼吸速率及溫濕度比較

2.2 土壤呼吸速率以及環(huán)境因子的月變化動(dòng)態(tài)

在生長季，土壤呼吸速率呈現(xiàn)明顯的月變化(表3)。表現(xiàn)為隨時(shí)間推移先增加，在 7 月均達(dá)到最大值，之后降低，且不同植被類型土壤呼吸速率變化范圍各不相同。5 月份干草原土壤呼吸速率高于其它植被類型，表現(xiàn)為干草原>亞高山草原>亞高山灌叢>青海云杉林>祁連圓柏林，6—9 月份土壤呼吸速率均表現(xiàn)為亞高山草原>干草原>亞高山灌叢>祁連圓柏林>青海云杉林。由圖2可以看出，5 月份的干草原其地表溫度和土壤溫度均顯著高于其它類型，水熱良好的組合使干草原植被發(fā)芽和生長早于其他植被類型，這就導(dǎo)致其土壤呼吸速率在該月最高。各植被類型生長季土壤呼吸速率變化范圍為：亞高山草原 2.01—12.10 μmol m-2s-1；干草原 1.40—8.45 μmol m-2s-1；亞高山灌叢 0.85—9.24 μmol m-2s-1；祁連圓柏林 1.09—4.14 μmol m-2s-1；青海云杉林 1.25—3.19 μmol m-2s-1。其中亞高山灌叢土壤呼吸速率的變化幅度最大，青海云杉林最小，最大土壤呼吸速率與最小土壤呼吸速率的倍數(shù)在 2.6—10.9 之間。

表3 5種植被類型土壤呼吸速率的月變化

圖2 土壤呼吸速率及環(huán)境因子的月變化動(dòng)態(tài)Fig.2 Monthly variation of soil respiration rate and environmental Factors in five vegetation types

2.3 土壤呼吸速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.3.1 土壤呼吸速率與溫度的相關(guān)性分析

在所有植被類型中，土壤呼吸速率與 10 cm 深土壤溫度、地表溫度和大氣溫度均存在顯著的指數(shù)相關(guān) (P<0.05)，10 cm 土壤溫度可以解釋各植被類型土壤呼吸速率生長季變化的 23—47%，地表溫度可以解釋各植被類型土壤呼吸速率生長季變化的 79%—95%，大氣溫度可以解釋各植被類型土壤呼吸速率生長季變化的 50%—77% (表4)。土壤呼吸速率對地表溫度和大氣溫度的響應(yīng)高于土壤溫度，說明研究區(qū)土壤呼吸速率有隨空氣溫度變化而變化的趨勢。青海云杉林土壤呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)性高于其他植被類型，說明青海云杉林土壤呼吸速率對土壤溫度變化的敏感性較大。5種植被類型的Q10值模擬結(jié)果整體表現(xiàn)為亞高山灌叢 (2.77) >干草原 (2.22) >亞高山草原 (1.95) >祁連圓柏林 (1.61) >青海云杉林 (1.31)，也就是說升高相同的溫度，亞高山灌叢將會(huì)放出更多的CO2，這也可以作為不同植被類型生長季變化幅度差異的原因之一。

表4 5種植被類型土壤呼吸速率與溫度間的回歸模型

2.3.2 土壤呼吸速率與濕度、風(fēng)速的相關(guān)性分析

由上可以看出土壤呼吸速率與溫度變化呈一定的相關(guān)關(guān)系，而影響土壤呼吸速率的因素不僅僅是溫度，所以本研究對土壤濕度、大氣相對濕度和風(fēng)速與土壤呼吸速率進(jìn)行回歸分析，結(jié)果見表 5。從表可以看出，5種植被類型土壤呼吸速率與土壤濕度和大氣相對濕度均呈顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05)，相關(guān)系數(shù)各有差異。與風(fēng)速呈顯著正相關(guān) (P<0.05)，相關(guān)性大小表現(xiàn)為干草原亞高山草原祁連圓柏林青海云杉林亞高山灌叢，由此可以看出風(fēng)速對土壤呼吸速率的影響可能取決于土壤呼吸基座周圍的植被灌叢高度和結(jié)構(gòu)。

表5 5種植被類型土壤呼吸速率與土壤濕度、大氣濕度和風(fēng)速的回歸模型

2.3.3 土壤呼吸速率與環(huán)境因子的主成分回歸分析

土壤呼吸作為一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程，受到多種因素的綜合作用。對所涉及的與土壤呼吸有關(guān)的氣溫、土溫、濕度、土壤含水量和風(fēng)速等 14 個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行了主成分分析 (表6)，其結(jié)果表明：各植被類型第1公因子F1的貢獻(xiàn)率均大于 40%，其中 0—60 cm 的土壤溫度和土壤含水量有較大負(fù)荷，因此F1主要反映了 0—60 cm 土壤的水熱狀況。第2公因子F2中濕度、氣溫、風(fēng)速、10 cm 土溫等因子有較大負(fù)荷，所以F2主要反映土壤表層的環(huán)境因子。第3公因子F3主要反映太陽輻射的信息。

將土壤呼吸速率與新生成的 3 個(gè)主成分F1、F2、F3以及F綜進(jìn)行線性回歸分析，擬合的線性方程和決定系數(shù)如表 7 所示。從擬合結(jié)果可以看出，各植被類型土壤呼吸和F1、F2、F3以及F綜的相關(guān)性因植被類型而不同，總的來說和F1即 0—60 cm 土壤的水熱狀況相關(guān)性較高，其次為F2土壤表層的環(huán)境因子，相關(guān)性最小的為F3太陽輻射。由此可以推斷水熱條件是影響土壤呼吸的重要條件，土壤深層產(chǎn)生的CO2大部分均貯存于土壤孔隙中，向大氣排放的速率大小受土壤表層環(huán)境因子的影響。

表6 土壤呼吸速率影響因素的主成分分析特征值和貢獻(xiàn)率

表7 土壤呼吸速率和主成分的擬合結(jié)果

3 討論

3.1 土壤呼吸速率的時(shí)間變化動(dòng)態(tài)

本研究表明在整個(gè)生長季 5 種植被類型的土壤呼吸速率日變化均表現(xiàn)為單峰型曲線，亞高山草原、干草原、亞高山灌叢和青海云杉林在 14:00 時(shí)達(dá)到最大值，祁連圓柏林在 13:00 時(shí)達(dá)到最大值，可能與地表溫度的差異有關(guān)，祁連圓柏林分布在研究區(qū)的陽坡，地表溫度達(dá)到最大值要提前于其它類型。5種植被類型的土壤呼吸速率表現(xiàn)出明顯的月變化，最大值在 7 月份，最小值在生長季初期 (表3)。整個(gè)生長季5種植被類型平均土壤呼吸速率存在差異，表現(xiàn)為亞高山草原>干草原>亞高山灌叢>祁連圓柏林>青海云杉林 (表2)。2013 年生長季期間青海云杉林土壤呼吸速率在 1.25—3.19 μmol m-2s-1之間，要小于Zheng等[22]的觀測結(jié)果，亞高山草原土壤呼吸速率在 0.85—9.24 μmol m-2s-1之間，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于Chang等[23]0.31—6.98 μmol m-2s-1的觀測結(jié)果，雖然植被類型和土壤類型相同，研究結(jié)果的差異可能是研究區(qū)位置的不同，也可能是年與年之間的土壤呼吸速率波動(dòng)的原因，也許與土地利用(放牧與否)有關(guān)。劉賢德等[24]在祁連山的淺山區(qū)研究表明，放牧草地與青海云杉林地和灌木相比，土壤呼吸速率最小，該結(jié)果與本研究結(jié)果相反，可能由于放牧降低草地的土壤呼吸速率。本研究區(qū)在 2013 年為禁牧期，沒有放牧的干擾，草地土壤呼吸速率 (2.01—12.10 μmol m-2s-1) 顯著大于劉賢德等[24]的研究結(jié)果 (0.37—8.66 μmol m-2s-1)。儲(chǔ)金翔等[25]對川西亞高山林區(qū)不同土地利用方式的土壤呼吸研究發(fā)現(xiàn)，云杉人工林和冷杉原始林樣地土壤呼吸速率均在 8 月份達(dá)到頂峰。王光軍等[26]對樟樹人工林土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化研究表明，7 月底土壤呼吸速率達(dá)到一年中的最大值，本研究中的最大值出現(xiàn)在 7 月份，高值的出現(xiàn)可能與溫度有密切關(guān)系。Lou等[27]研究表明在夏季，較高土壤溫度下根系生長活躍促進(jìn)了根系呼吸，同時(shí)微生物活性較高促進(jìn)了有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化從而增加微生物呼吸，因而產(chǎn)生了較高的土壤呼吸速率。有報(bào)道指出土壤呼吸速率的季節(jié)變化是由土壤溫度、土壤濕度和物候期的改變造成的[8,28]。Scott-Denton等[29]研究指出溫度是土壤呼吸速率季節(jié)變化的主要控制因子，此外，與植物生理活動(dòng)相關(guān)的物候期也影響土壤呼吸速率，Thomas等[30]發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率的增長與根系和生物量的增長緊密相關(guān)，Goulden等[31]認(rèn)為夏季因凍土消融而增加的有效土壤體積也會(huì)增加土壤呼吸速率。關(guān)于根系、生物量、凍土消融對土壤呼吸速率的影響是下一步工作的重要內(nèi)容。

3.2 土壤呼吸速率與溫度的相關(guān)性

盡管影響土壤呼吸速率的因素眾多，但溫度(包括土壤溫度和空氣溫度)是最重要的因子，由此常被用來解釋土壤呼吸速率的大部分變化[32- 33]。土壤溫度升高對植物根系的呼吸、土壤微生物活動(dòng)、凋落物和土壤中有機(jī)質(zhì)分解都有促進(jìn)和加速作用[34]。多數(shù)研究表明指數(shù)模型能夠較好的描述土壤呼吸速率與溫度之間的關(guān)系，本研究對不同植被類型土壤呼吸速率與 10 cm 土壤溫度，地表溫度和大氣溫度進(jìn)行了指數(shù)模型擬合，發(fā)現(xiàn)指數(shù)模型在各植被類型下表現(xiàn)相對較好，相關(guān)系數(shù)地表溫度>大氣溫度>土壤溫度 (表4)，與李紅生[4]、齊玉春[35]、張金霞[36]、Osozawa[37]等人的研究結(jié)果相似。5種植被類型的Q10值整體表現(xiàn)為亞高山灌叢(2.77)>干草原(2.22)>亞高山草原(1.95)>祁連圓柏林(1.61)>青海云杉林(1.31)，這可能與群落組成和結(jié)構(gòu)有關(guān)。青海云杉林和祁連圓柏林冠幅大，對地表的遮陰度高，地表溫度和土壤溫度受氣溫的影響相對小于其他植被類型，因此，土壤呼吸速率對溫度的敏感度也相對較小。本文得出不同植被類型土壤呼吸速率日變化與地表溫度同步，呼吸速率最大值的出現(xiàn)時(shí)間與地表溫度一致，土壤溫度滯后土壤呼吸 3—4 h (圖1)，與有些研究報(bào)道一致[38- 40]。而Gaumont-Guay[41]報(bào)道土壤呼吸速率滯后土壤溫度 4—5 h，Riveros-Iregui等[42]得出土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在土壤溫度最大值之前。但也有報(bào)道土壤呼吸速率與土壤溫度有較好的同步性[43- 44]。直到現(xiàn)在，滯后類型的機(jī)理仍沒有得到合理和公認(rèn)的解釋。

3.3 土壤呼吸速率與濕度的相關(guān)性

土壤水分是影響土壤呼吸速率的重要因子，一方面它直接能抑制微生物活性和根系呼吸能力而影響土壤呼吸速率，另一方面，土壤溫度與土壤水分的交互作用間接對土壤呼吸速率產(chǎn)生影響[45]。劉紹輝等[46]研究發(fā)現(xiàn)土壤水分的含量較充足，沒有成為限制因子時(shí)土壤呼吸與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系；當(dāng)水分含量作為限制因子時(shí)土壤溫度和水分含量就成為共同起作用的因素。另有研究表明，只有土壤含水量達(dá)到土壤微生物永久性萎蔫點(diǎn)或超過了田間持水力的情況下，土壤呼吸速率才會(huì)明顯地受到土壤水分的影響，如果水分的變化沒有超出極端范圍，并不足以影響微生物和植物根系的活動(dòng)，則很難明顯地測出水分對土壤呼吸的影響，此時(shí)土壤水分的影響很可能被其他因子的影響所掩蓋[15,47]。本研究土壤呼吸速率日動(dòng)態(tài)變化表明，當(dāng)土壤濕度下降時(shí)土壤呼吸速率增加，但土壤呼吸速率出現(xiàn)峰值時(shí)土壤濕度沒有降到最低，在整個(gè)生長季土壤呼吸速率與土壤濕度存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。Martin and Bolstad[48]對 5 個(gè)不同森林類型土壤呼吸的研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸隨立地平均土壤水分的增加而降低。Oberbauer等[49]在北極凍原的研究表明隨著土壤地下水位的下降，土壤呼吸逐漸增加。但Davidson等[50]在Amazon Basin的放牧地和林地的研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸隨著土壤含水量的降低而降低。還有些研究表明在有些地區(qū)，土壤呼吸速率在夏季主要受土壤含水量控制，但冬季時(shí)盡管土壤含水量很高，土壤呼吸卻很低[51- 52]。

3.4 土壤呼吸速率與其他因子的相關(guān)性

為了更準(zhǔn)確的研究生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸，僅僅研究溫度和土壤水分是不夠的，需要對土壤呼吸的影響因子進(jìn)行分類[53- 54]。Alf Ekblad等[55]研究認(rèn)為雖然土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分有關(guān)，但很少能解釋土壤呼吸的季節(jié)變異。本研究主成分分析表明影響不同植被類型土壤呼吸速率的主要因素各不相同，但總的來說在整個(gè)生長季 0—60 cm 土壤的水熱狀況是主要的影響因素，其次是土壤表層的環(huán)境因子(溫、濕度及風(fēng)速的影響)，最后為太陽輻射。風(fēng)速對土壤呼吸速率的影響取決于土壤呼吸基座周圍的植被灌叢高度和結(jié)構(gòu)。常宗強(qiáng)等[56]對祁連山亞高山灌叢林的研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸的空間變異主要受溫度、水分和植物根系的綜合影響。Siyan等[57]研究發(fā)現(xiàn)異質(zhì)森林中植被、根系、微生物群落在理解土壤呼吸變異模式方面的重要性，植被葉面積指數(shù)、生物量、植被凋落物、微生物群落等生物因子，土壤質(zhì)地、有機(jī)質(zhì)含量、土壤C/N等非生物因子以及人類活動(dòng)均不同程度的影響著土壤呼吸，因此在具體分析土壤呼吸變化時(shí)需綜合考慮這些因子的作用。為了進(jìn)一步探明不同植被類型土壤呼吸的日和季節(jié)變異模式及其機(jī)制，需要開展多因素的長期觀測研究，對了解其它相似植被類型的土壤呼吸可提供一定的參考依據(jù)，也可為研究區(qū)土壤碳循環(huán)和不同時(shí)間尺度植被作為碳源/匯作用的準(zhǔn)確預(yù)測提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

(1) 5種植被類型土壤呼吸速率日動(dòng)態(tài)均呈單峰型曲線，除祁連圓柏林土壤呼吸速率在 13:00 時(shí)達(dá)到最大值外，其余4種均在 14:00 時(shí)達(dá)到最大值。地表溫度也呈單峰型曲線，與土壤呼吸速率變化同步，土壤濕度呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢，在 17:00 時(shí)達(dá)到最小值，此時(shí)土壤溫度升高到最大值。

(2) 5種植被類型的土壤呼吸速率的月變化動(dòng)態(tài)呈先增加后降低的趨勢，在 7 月份達(dá)到最大值。土壤呼吸速率大小表現(xiàn)為亞高山草原>干草原>亞高山灌叢>祁連圓柏林>青海云杉林，土壤呼吸速率的變化范圍因植被類型的不同而有所差異。

(3) 5種植被類型土壤呼吸速率都與土壤溫度、地表溫度和大氣溫度具有顯著的指數(shù)關(guān)系，且與地表溫度和大氣溫度的相關(guān)性強(qiáng)于土壤溫度。不同植被類型的土壤呼吸速率對溫度的敏感性有所不同，在整個(gè)生長季土壤呼吸速率對溫度的敏感性Q10表現(xiàn)為亞高山灌叢(2.77)>干草原(2.22)>亞高山草原(1.95)>祁連圓柏林(1.61)>青海云杉林(1.31)。

(4) 5種植被類型的土壤呼吸速率與濕度之間都存在顯著的線性負(fù)相關(guān)，R2為 0.55—0.93，與風(fēng)速呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系。

(5) 通過主成分分析表明影響5種植被類型土壤呼吸速率的主要因素各不相同，整體表現(xiàn)為在整個(gè)生長季 0—60 cm 土壤的水熱狀況是第一影響因素，其次是土壤表層的環(huán)境因子，最后為太陽輻射。

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Variation in soil respiration rate and factors affecting it in five vegetation types in Tianlaochi catchment in Heihe River

MA Wenying, ZHAO Chuanyan*, PENG Shouzhang, GAO Yunfei, YUAN Yapeng, LI Wenjuan

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystem,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

Soil respiration (Rs) is an important component of an ecosystem′s carbon cycle and the main pathway for carbon release from the ecosystem into the atmosphere. The transfer of carbon between the ecosystem and atmosphere is of interest in the study of greenhouse gas emission. In order to understand characteristics of theRsdynamics and the factors controlling it, this study was conducted in five typical vegetation types in Tianlaochi catchment area of the Heihe River, located in Qilian Mountains, Northwestern China.Rs, soil temperature, and soil moisture were measured by an automated soil CO2flux system (LI- 8100) from May to September in 2013, and weather data for the corresponding study period were obtained from the weather station located in the experimental plot. The results showed thatRsin the five vegetation types displayed clear diurnal dynamic pattern. TheRsrate differed in different vegetation types, from the highest in subalpine steppe (2.01 to 12.10 μmol m-2s-1), followed byStipapurpureasteppe (1.40 to 8.45 μmol m-2s-1), subalpine shrub (0.85 to 9.24 μmol m-2s-1),Sabinaprzewalskiiforest (1.09 to 4.14 μmol m-2s-1), to the lowest inPiceacrassifoliaforest (1.25 to 3.19 μmol m-2s-1). The daily change ofRsfollowed the fluctuations in surface air temperature, and there was a hysteresis betweenRsand soil temperature.Rsrate had obvious seasonal variation, increasing from May and reaching the maximum in July, and then decreasing until the final measurements in September. The statistical analysis indicates thatRsrate was significantly positively correlated with soil temperature, surface air temperature, and air temperature, which relationship can be expressed with an exponential function. In relation to the temperature,Rsrate was more correlated to surface air temperature and air temperature than to soil temperature. For example, surface air temperature explained 79%—95% of the variation ofRsrate during the observation period, and air temperature explained 50%—77%, whereas soil temperature in the top 10 cm layer explained only 23%—47%;Rsrate had a significantly negative correlation with soil moisture in five vegetation types withR2ranging from 0.55 to 0.93. Further analysis indicated the positive linear correlation betweenRsrate and wind speed. Principal component analysis showed that soil temperature and moisture in the top 0—60 cm layer of the soil are the first-line impact factors forRsrate in five vegetation types. The temperature and moisture in surface soil are the second main impact factor, and solar radiation is the third main factor to affectRsrate. The results indicate thatRswas significantly different in different vegetation types, and changes in vegetation alter the pattern of theRsrate. This study has important implications as it helps to understand the role that different vegetation types play in reduction of carbon emission. Such information will lay a foundation for assessing carbon source or carbon sequestration of different vegetation types in Qilian mountainous area.

soil respiration rate; vegetation types; dynamic; environmental factors; Heihe River

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(91025015)

2013- 11- 10;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201311102706

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nanzhr@lzb.ac.cn

馬文瑛, 趙傳燕, 彭守璋, 高云飛, 袁亞鵬, 李文娟.黑河天澇池五種植被類型土壤呼吸速率動(dòng)態(tài)特征及其影響因子.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(17):5654- 5665.

Ma W Y, Zhao C Y, Peng S Z, Gao Y F, Yuan Y P, Li W J.Variation in soil respiration rate and factors affecting it in five vegetation types in Tianlaochi catchment in Heihe River.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5654- 5665.