司馬曉嬌，鄭炳松

植物生長素原初響應(yīng)基因Aux/IAA研究進(jìn)展

司馬曉嬌，鄭炳松

（浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300）

Aux/IAA基因家族能夠在生長素誘導(dǎo)的早期做出響應(yīng)，是生長素早期應(yīng)答的3類基因家族之一。ARF則是一類調(diào)控生長素響應(yīng)基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子，Aux/IAA就是通過其響應(yīng)元件與ARF特異性結(jié)合，從而調(diào)節(jié)生長素早期應(yīng)答基因的轉(zhuǎn)錄功能。介紹了Aux/IAA的結(jié)構(gòu)特征、調(diào)控機(jī)制以及生物學(xué)功能。植物Aux/IAA基因是由4個保守結(jié)構(gòu)域組成的：結(jié)構(gòu)域Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ。結(jié)構(gòu)域Ⅰ主要負(fù)責(zé)Aux/IAA蛋白的阻遏作用，結(jié)構(gòu)域Ⅱ因?yàn)楹幸欢瘟涟彼峄?，?fù)責(zé)Aux/IAA蛋白的快速降解，而結(jié)構(gòu)域Ⅲ和Ⅳ則介導(dǎo)Aux/IAA蛋白與ARF蛋白形成同源或異源二聚體。在生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，Aux/IAA主要通過與生長素響應(yīng)因子ARF結(jié)合，促進(jìn)早期基因轉(zhuǎn)錄，從而調(diào)節(jié)下游基因的表達(dá)。Aux/IAA基因因其種類不同在不同的組織和器官中的表達(dá)是有特異性的，同時通過Aux/IAA突變體的研究表明：不同的Aux/IAA還具有各自獨(dú)特的功能。不論是由于時間和空間表達(dá)上的不同，還是由于其基因的啟動子對生長素響應(yīng)因子的親合性差異都能產(chǎn)生這些功能特異性。而植物激素和外界環(huán)境因子對發(fā)揮Aux/IAA功能也具有重要的調(diào)控作用。參43

生物化學(xué)與分子生物學(xué)；生長素原初響應(yīng)基因Aux/IAA；基因功能；調(diào)控機(jī)制；綜述

生長素參加植物生長發(fā)育的許多過程，調(diào)控很多生理反應(yīng)，在植物的整個生命周期中都發(fā)揮著調(diào)控作用，比如根和莖的發(fā)育以及生長、維管束組織的形成和分化發(fā)育、器官的衰老以及植物的向地和向光反應(yīng)等。生長素可以直接作用于細(xì)胞膜或胞內(nèi)組分，從而影響一些細(xì)胞反應(yīng)（如細(xì)胞擴(kuò)大和極性形成等），也可以間接調(diào)控基因的表達(dá)［1－2］。植物對生長素的響應(yīng)是比較復(fù)雜的。研究生長素的反應(yīng)機(jī)制，對深入認(rèn)識植物生長發(fā)育的生理過程有著至關(guān)重要的意義。生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑并不是單一的，先通過信號識別，然后調(diào)控下游生長素相關(guān)基因的表達(dá)，最后植物表現(xiàn)出生理反應(yīng)［3］。目前，認(rèn)為與生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的3類主要蛋白組分是：生長素/吲哚乙酸蛋白（auxin/indole-acetic acids proteins，Aux/IAAs），生長素響應(yīng)因子（auxin response factors，ARFs）和SCF復(fù)合體（SKP1-CUL1-F-box）［4－6］。鄭炳松等［7－9］也對山核桃Carya cathayensis生長素響應(yīng)因子（ARFs）以及PIP水通道蛋白做過詳實(shí)的研究，并取得一定進(jìn)展。而關(guān)于Aux/IAAs的研究最近也都是比較熱門的，由于近幾年的資料比較新，不能完全檢索到，本文根據(jù)2012年以前的研究進(jìn)展對植物生長素原初響應(yīng)基因的結(jié)構(gòu)特征，在生長素信號傳導(dǎo)過程中的功能以及調(diào)控機(jī)制等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行介紹。

1 植物生長素原初響應(yīng)基因的結(jié)構(gòu)特征

Aux/IAA蛋白是調(diào)節(jié)生長素基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子，編碼一個典型的生長素誘導(dǎo)表達(dá)的組織或發(fā)育階段特異性的基因家族。Aux/IAA的啟動子元件能和生長素響應(yīng)因子ARF特異結(jié)合形成二聚體，然后激活或者抑制基因的表達(dá)。Aux/IAA在植物體中存在一大類復(fù)雜的基因家族，許多科學(xué)家在擬南芥Arabidopsis thaliana，水稻 Oryza sativa，番茄 Solanum lycopersicum，黃瓜 Cucumis sativus， 楊樹 Populus trichocarpa，高粱Sorghum vulgare和玉米Zea mays等植物中分別發(fā)現(xiàn)了34，31，26，29，35，25和31個Aux/IAA基因家族成員［10－14］，并分別對Aux/IAA基因家族成員的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了對比和進(jìn)化樹分析，如擬南芥AtIAAs和楊樹PoptrIAAs［10］，番茄SlIAAs和玉米ZmIAAs，玉米ZmIAAs和水稻OsIAAs，擬南芥AtIAAs和玉米ZmIAAs［12］，水稻OsIAAs和楊樹PoptrIAAs［13－14］以及擬南芥AtIAAs和番茄SlIAAs［11］。

這一大類蛋白是生長素快速誘導(dǎo)的半衰期很短的核蛋白，有4個保守結(jié)構(gòu)域：結(jié)構(gòu)域Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ［4］。其中結(jié)構(gòu)域Ⅰ能起到阻遏作用，如果該區(qū)域要發(fā)揮該作用就需要和激活子的啟動子區(qū)相鄰，如果這2個區(qū)域相距太遠(yuǎn)，則不能發(fā)揮其作用；結(jié)構(gòu)域Ⅱ有一個特異序列，該序列含有13個氨基酸，能構(gòu)成1個降解單元，是Aux/IAA蛋白家族中的保守序列，對生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是必需的，如果該區(qū)域發(fā)生突變，然后Aux/IAA基因被超表達(dá)，那么可以觀察到這些都恢復(fù)了顯性或半顯性的發(fā)育特性［15］；結(jié)構(gòu)域Ⅲ和Ⅳ是與生長素響應(yīng)因子（auxin response factor,ARF）相結(jié)合的部位［5］。這2個結(jié)構(gòu)域具有ARFs蛋白的CTDs的同源結(jié)構(gòu)域，主要負(fù)責(zé)Aux/IAA蛋白自身的二聚化和多聚化以及Aux/IAA蛋白與ARFs形成二聚體，從而抑制生長素反應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄［16］。

通過Aux/IAA蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)特征分析，發(fā)現(xiàn)在34個擬南芥AtIAAs家族中，AtIAA15，AtIAA20和AtIAA30缺失結(jié)構(gòu)域Ⅱ，而AtIAA29，AtIAA33和AtIAA34只含有結(jié)構(gòu)域Ⅲ和Ⅳ，并且AtIAA32只有結(jié)構(gòu)域Ⅲ，剩余的AtIAA都有4個完整的結(jié)構(gòu)域［12］。26個番茄SlIAAs中，SlIAA13，SlIAA16和SlIAA20缺少結(jié)構(gòu)域Ⅰ和Ⅱ，其余SlIAA都含有典型的4個結(jié)構(gòu)域［11］。而在水稻中，只有OsIAA9，OsIAA20，OsIAA28和OsIAA29含有2個結(jié)構(gòu)域，大部分含有4個完整的保守結(jié)構(gòu)域［13］。玉米的31個ZmIAAs基本上都有4個結(jié)構(gòu)域，但是ZmIAA3，ZmIAA22和ZmIAA31不含有結(jié)構(gòu)域Ⅳ［12］。除了CsIAA7缺少結(jié)構(gòu)域Ⅰ，CsIAA22和CsIAA24不含有結(jié)構(gòu)域Ⅲ，黃瓜的其他26個CsIAAs都有完整的4個保守結(jié)構(gòu)域［17］。

通過進(jìn)化樹分析結(jié)果表明：擬南芥和水稻65個IAA蛋白分為2組，并且每組有3個亞類［14］。擬南芥、水稻、玉米和番茄的122個IAA蛋白序列分為3組，即A，B，C等3組。分別有65，46和6個IAA蛋白。并且A組又分為6個亞類，B組分為3個亞類，總共有21個姊妹對，并且A2，A5，A6，B1，B2和B3都存在這4種IAA基因［11－13］。這些研究表明不論是同一物種還是不同物種的Aux/IAA成員都具有一定的同源性。

2 植物生長素原初響應(yīng)基因的生物學(xué)功能

生長素是一種重要的植物激素，在植物的整個生長發(fā)育過程中有著十分重要的作用，主要包括向地性和向光性的形成，細(xì)胞伸長、分裂，根毛發(fā)育，維管組織的發(fā)育等［2］。作為一類轉(zhuǎn)錄抑制因子，Aux/ IAA基因所編碼的蛋白在植物生長發(fā)育過程中也是至關(guān)重要的。

有研究表明：Aux/IAA基因所編碼的蛋白主要作用于生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。當(dāng)生長素與其受體結(jié)合之后，會激活一些轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入細(xì)胞核，來促進(jìn)基因表達(dá)［6］。該基因編碼的蛋白質(zhì)半衰期一般很短，但有些蛋白的半衰期則較長，如IAA17的半衰期長達(dá)80 min［15］。Aux/IAA基因可分為2類：一類屬于早期生長素反應(yīng)基因，其轉(zhuǎn)錄能受生長素快速誘導(dǎo)上調(diào)；而另一類被稱為后期響應(yīng)基因，根據(jù)IAA1和IAA14的轉(zhuǎn)錄分析我們可以知道，生長素誘導(dǎo)的基因表達(dá)具有不同的空間表達(dá)模式和特征，一些基因能在幾分鐘內(nèi)誘導(dǎo)表達(dá)，2 h后便回到基態(tài)水平，但是IAA7和IAA8等基因需要依賴新蛋白質(zhì)的合成，誘導(dǎo)表達(dá)的速度較慢［18-19］。目前研究表明：生長素信號傳導(dǎo)過程與Aux/IAA蛋白降解和ARF蛋白的激活是有關(guān)聯(lián)的。當(dāng)生長素濃度較低時，ARF與AuxREs元件結(jié)合并能被未結(jié)合靶DNA的轉(zhuǎn)錄抑制子聯(lián)合而起抑制作用。Aux/IAA蛋白或者非激活子ARF蛋白則可能影響這種抑制作用，因?yàn)樗鼈兌己蠧TDs并且容易互相產(chǎn)生作用。而當(dāng)生長素水平升高時，Aux/IAA蛋白通過泛素/蛋白酶體途徑而被降解，抑制子被分裂，使與靶DNA結(jié)合的ARF來激活轉(zhuǎn)錄，從而調(diào)節(jié)下游基因的表達(dá)，引起一系列與生長素相關(guān)的應(yīng)答反應(yīng)，繼而表現(xiàn)出生理功能。并且這種激活作用可以通過和未結(jié)合DNA的ARF或者Aux/IAA激活子結(jié)合而加強(qiáng)［20－22,4］。

植物中Aux/IAA家族成員較多，因此，Aux/IAA的表達(dá)特征也比較復(fù)雜。Aux/IAA家族在擬南芥中已分離的成員大多與側(cè)根的生長發(fā)育有關(guān)，如AtIAA3，AtIAA14，AtIAA28，AtIAA19等［23－25］；在玉米中，ZmIAA2，ZmIAA5，ZmIAA7，ZmIAA21，ZmIAA22，ZmIAA28和ZmIAA29在根系，葉芽及種子中都有表達(dá)；而ZmIAA17和ZmIAA19僅在根系中有表達(dá)；ZmIAA3，ZmIAA13和ZmIAA31僅在葉芽中有表達(dá)；ZmIAA24和ZmIAA26僅在種子中有表達(dá)；并且在幼苗中也檢測到ZmIAA5，ZmIAA7，ZmIAA27 和ZmIAA28［26,12］。

在番茄中，SlIAA2，SlIAA12，SlIAA13，SlIAA15，SlIAA16，SlIAA20和SlIAA25的功能相似，在根的發(fā)育過程中都有明顯表達(dá)，其中SlIAA16和SlIAA20在根系發(fā)育中表達(dá)最高；在莖中明顯表達(dá)的主要有SlIAA4，SlIAA5，SlIAA6，SlIAA17，SlIAA21以及SlIAA26；而SlIAA1，SlIAA7，SlIAA19和SlIAA24在葉發(fā)育中有明顯表達(dá)；另外，SlIAA19僅在葉片和根系中表達(dá)，而SlIAA24僅在葉片和莖中表達(dá)［11］。

在楊樹中，PoptrIAA3.1-3.6是與AtIAA1-4相似的PoptrIAA3的6個子群，PoptrIAA3.2在莖中的表達(dá)要比在根中的表達(dá)水平高，并且PoptrIAA3.2在發(fā)展中木質(zhì)部的表達(dá)水平最高；PoptrIAA3.1和PoptrIAA3.2在形成層和木質(zhì)部中有顯著表達(dá)，并且在新發(fā)芽的幼苗中也有較高表達(dá)；PoptrIAA3.6在休眠芽和葉中有明顯表達(dá)；而PoptrIAA3.4與其他PoptrIAA3不同，它在雌雄花序中明顯表達(dá)，尤其是在花芽中表達(dá)最高；AtIAA16的同源基因PoptrIAA16.1在木質(zhì)部中表達(dá)；而PoptrIAA16.3和PoptrIAA16.4只在幼葉中表達(dá)；AtIAA26同源基因PoptrIAA26.1和PoptrIAA26.2在頂端分生組織、幼葉、成熟葉、雄花序以及花芽中都有顯著表達(dá)，但在幼葉中有最高表達(dá)［27,10］。

盡管Aux/IAA家族成員眾多，但其中成員的突變也是能夠造成明顯的表型變化的。比如在擬南芥中AtIAA12的突變特異的影響胚的發(fā)育，iaa12/bdl-1突變體的胚胎缺少根系［28］，而iaa7/axr2-1和iaa17/ axr3-1突變體能夠在分生組織改變基因的表達(dá)形式［29］，同樣的，Aux/IAA蛋白能夠控制葉序的表型，如iaa18-1突變體的種子經(jīng)常會出現(xiàn)子葉融合。有一些突變體只有較短的下胚軸，并且有一些還能引起葉片卷曲，這說明Aux/IAA蛋白能夠調(diào)節(jié)許多正在生長組織里的細(xì)胞增大［30］；iaa7/axr2-1，iaa14/slr1-1和iaa17/axr3-1這些突變體的根毛比較短，包含iaa19/msg2突變體在內(nèi)的這些突變體的根和嫩枝向地性都更加明顯，并且iaa19/msg2突變體在向光性方面有缺陷［31－32,29］。而多突變也能一起互相作用，改變側(cè)根和花絮分支數(shù)量，說明Aux/IAA能夠在中柱鞘中對側(cè)根最初形成和側(cè)根分生組織的細(xì)胞分裂進(jìn)行調(diào)控。不同的Aux/IAA基因突變對同樣的生長素響應(yīng)是不同的，如iaa3/shy2-2，iaa6/shy1-1，iaa7/axr2-1和iaa17/axr3-1突變體的種子和野生型相比有較短的下胚軸，而iaa18-1突變體的下胚軸卻比野生型長［28,33－34］；iaa17/axr3-1突變體更夠增強(qiáng)頂端優(yōu)勢，而iaa14/slr1-1和iaa28-1突變體卻減弱花芽枝條的頂端優(yōu)勢［35］；另外，iaa3/shy2-2，iaa14/slr1-1和iaa28-1突變體和野生型相比有較少的側(cè)根，但是iaa17/axr3-1卻有更多的側(cè)根［32］。AtIAA12的一個突變體（bdl）和擬南芥ARF5的一個突變株的表型相似，都是在胚胎發(fā)育期間不能夠形成根分生組織，iaa12/bdl突變株中，導(dǎo)致IAA12蛋白穩(wěn)定性上升，是一種功能獲得性突變，而在arf5/mp突變株中，ARF5蛋白喪失了功能，表明AtIAA12/ARF5之間特異性結(jié)合影響根部的發(fā)育［36］。這些研究都表明：不同的Aux/IAA基因具有各自獨(dú)特的功能。這些功能各不相同，說明這些既可以是因?yàn)樵摶虻膯幼优c生長素響應(yīng)因子的親合性差異，也可以來自在時間和空間表達(dá)上的不同。

3 植物生長素原初響應(yīng)基因的調(diào)控機(jī)制

目前的研究表明，人們對于Aux/IAA調(diào)控機(jī)制的了解主要是對擬南芥、楊樹等模式植物突變體進(jìn)行研究。有研究表明：植物生長激素和外界環(huán)境因子對Aux/IAA功能的發(fā)揮具有重要的調(diào)節(jié)作用［37］。Liscum等［37］研究表明，黑暗環(huán)境下生長的擬南芥幼苗有比較長的下胚軸，未生長開的子葉以及有一個頂鉤，而在光照條件下，幼苗的下胚軸較短，頂鉤開放，子葉膨脹并開始有真正的葉子形成。Kim等研究表明，在光照條件下，AtIAA3突變體幼苗有較短的下胚軸，而在黑暗條件下，突變體幼苗有更加明顯的特性，包括較短的下胚軸，膨脹的子葉等，這說明該基因是一種光誘導(dǎo)基因。而玉米的31個Aux/IAA基因能受光信號傳導(dǎo)和非生物脅迫的誘導(dǎo)［38－40］。高粱的 SbIAA1在鹽脅迫和干旱條件下受到誘導(dǎo)，在葉和根部組織表達(dá)是不一樣的［41］。

植物激素誘導(dǎo)許多Aux/IAA基因產(chǎn)生快速并且特定的表達(dá)。如擬南芥中AtIAA3能夠被細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)［38］；水稻中OsIAA1能在所以的組織和器官中被各種生長激素如IAA，2,4-D等誘導(dǎo)［42］；SbIAA1，高粱中的1個Aux/IAA基因，能夠受IAA和油菜素類固醇的高度誘導(dǎo)［41］。黃瓜CsIAA2，CsIAA5，CsIAA7，CsIAA12，CsIAA15，CsIAA16，CsIAA18，CsIAA20，CsIAA21，CsIAA22和CsIAA27等受到植物生長激素的誘導(dǎo)，而CsIAA1，CsIAA3，CsIAA6，CsIAA8，CsIAA10，CsIAA11，CsIAA24，CsIAA25，CsIAA26，CsIAA28和CsIAA29等則受到植物生長激素的抑制［43］。

4 展望

植物生長素原初響應(yīng)基因（Aux/IAA）在植物整個生長發(fā)育過程中，例如根、莖、葉到花、果實(shí)的生長發(fā)育，不管是在雙子葉植物還是單子葉植物中都起著重要的作用。截至目前，人們對Aux/IAA家族的研究在一步步深入發(fā)展，但是它們每個成員之間的相互關(guān)系、功能是不是存在交互作用以及它們的調(diào)控機(jī)制我們都還不太清楚，還需要進(jìn)一步的探討。因此，了解Aux/IAA家族基因的表達(dá)調(diào)控，并且和他們在植物生長發(fā)育過程中的生物學(xué)功能相互聯(lián)系起來是揭示Aux/IAA家族的必然途徑。只有完全了解Aux/IAA家族基因的調(diào)控機(jī)制我們才能更好地研究其生物學(xué)功能。

［1］ GUILFOYLE T J,HAGEN G.Auxin response factors［J］.J Plant Growth Regul,2001,20（3）:281－291.

［2］ GUIFOYLE T J.Aux/IAA proteins and auxin signal transduction［J］.Trens Plant Sci,1998,3（6）:205－207.

［3］ KIM J,HARTER K,THEOLOGIS A.Protein-protein interactions among the Aux/IAA proteins［J］.Proc Nat Acad Sci USA,1997,94（22）:11786－11791.

［4］ TIWARI S B,HAGEN G,GUILFOYLE T J.Aux/IAA proteins contain a potent transcriptional repression domain［J］. Plant Cell Online,2004,16（2）:533－543.

［5］ WORLEY C K,ZENSER N,RAMOS J,et al.Degradation of Aux/IAA protein is essential for normal auxin signaling ［J］.Plant J,2000,21（6）:553－562.

［6］ COOKE T J,POLI D B,SZTEIN A E,et al.Evolutionary patterns in auxin action［J］.Plant Mol Biol,2002,49（3/4）: 319－338.

［7］ 鄭炳松，陳苗，褚懷亮，等.用cDMA-AFLP技術(shù)分析山核桃嫁接過程中的CcARF基因表達(dá)［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報，2009，26（4）：467-472.ZHENG Bongsong,CHEN Miao,CHU Huailiang,et al.Auxin response factor fragments cloned by cDNA-AFLP during Carya cathayensis grafting process［J］.J Zhejiang For Coll,2009,26（4）:467-472.

［8］ 王正加，黃有軍，夏國華，等.山核桃 APETALA1同源基因的克隆與序列分析［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報，2008，25（4）：427-430. WANG Zhengjia,HUANG Youjun,XIA Guohua,et al.Cloning and analysis of the APETALA1（AP1）homolog gene from Carya cathayensis［J］.J Zhejiang For Coll,2008,25（4）:427-430.

［9］ 何勇清，方佳，余敏芬，等.植物質(zhì)膜內(nèi)在水通道蛋白PIPs的分子生物學(xué)研究進(jìn)展［J］.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2012，29（3）：446-452. HE Yongqing,FANG Jia,YU Minfen,et al.Adcances in molecular biology for plasma membrane intrinsic proteins （PIPs）:a rewiew［J］.J Zhejiang A&F Univ,2012,29（3）:446-452.

［10］ KALLURI U C,DIFAZIO S P,BRUNNER A M,et al.Genome-wide analysis of Aux/IAA and ARF gene families in Populus trichocarpa［J］.BMC Plant Biol,2007,7（1）:59.

［11］ WU Jian,PENG Zhen,LIU Songyu,et al.Genome-wide analysis of Aux/IAA gene family in Solanaceae species using tomato as a model［J］.Mol Genet Genomics,2012,287（4）:295-311.

［12］ WANG Yijun,DENG Dexiang,BIAN Yunlong,et al.Genome-wide analysis of primary auxin-responsive Aux/IAA gene family in maize（Zea mays.L.）［J］.Mol Biol Rep,2010,37（8）:3991-4001.

［13］ 張俊紅，孟成生，張彩英，等.小麥和水稻auxin基因家族的生物信息學(xué)比較分析［J］.華北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009, 24（6）：15-19. ZHANG Junhong,MENG Chengsheng,ZHANG Caiying,et al.Bioinformatic analysis of auxin gene family in wheat and rice［J］.J North China Agric,2009,24（6）:15-19.

［14］ JAIN M,KAUR N,GARG R,et al.Structure and expression analysis of early auxin-responsive Aux/IAA gene family in rice（Oryza sativa）［J］.Funct Integr Genomics,2006,6（1）:47-59.

［15］ RAMOS J A,ZENSER N,LEYSER O,et al.Rapid degradation of auxin/indoleacetic acid proteins requires conserved amino acids of domainⅡand is proteasome dependent［J］.Plant Cell,2001,13（10）:2349-2360.

［16］ SANTOS M F,MEMELINK J.Auxin-induced,SCF（TIR1）-mediated poly-ubiquitination marks Aux/IAA proteins for degradation［J］.Plant J,2009,59（1）:100-109.

［17］ FUJII N,KAMADA M,YAMASAKI S,et al.Differential accumulation of Aux/IAA mRNA during seedling development and gravity response in cucumber（Cucumis sativus L.）［J］.Plant Mol Biol,2000,42（5）:731-740.

［18］ REED J W.Roles and activities of Aux/IAA proteins in Arabidopsis［J］.Trends Plant Sci,2001,6（9）:420-425.

［19］ POUTRAIN P，GUIRIMAND G，GLéVAREC G,et al.Molecular characterization of an Aux/IAA of Catharanthus roseus［J］.Plant Growth Regul,2011,30（2）:235-241.

［20］ POZO J C,ESTELLE M.Function of the ubiquitin-proteosome pathway in auxin responses［J］.Trends Plant Sci, 1999,4（3）:107-112.

［21］ REMINGTON D L,VISION T J,GUILFOYLE T J,et al.Contrasting modes of diversification in the Aux/IAA and ARF gene families［J］.Plant Physiol,2004,135（3）:1738-1752.

［22］ DHARMASIRI N,DHARMASIRI S,ESTELLA M.The F-box protein TIR1 is an auxin receptor［J］.Nature,2005, 453（7041）:441-445.

［23］ SATO A,YAMAMOTO K T.Over-expression of the noncanonical Aux/IAA genes causes auxin-related aberrant phenotypes in Arabidopsis［J］.Physiol Plant,2008,133（2）:397-405.

［24］ DREHER K A,BROWN J,SAW R E,et al.The Arabidopsis Aux/IAA protein family has diversified in degradation and auxin responsiveness［J］.Plant Cell,2006,18（3）:699-714.

［25］ MIDDLETON A M,KING J R,BENNETT M J,et al.Mathematical modeling of the Aux/IAA negative feedback loop ［J］.Bull Math Biol,2010,72（6）:1383-1407.

［26］ THAKUR J K,TYAGI A K,KHURANA J P.OsIAA1,an Aux/IAA cDNA from rice,and changes in its expression as influenced by auxin and light［J］.DNA Res,2001,8（5）:193-203.

［27］ 董秀春，樊金會，于學(xué)寧，等.Aux/IAA基因家族的毛白楊PtIAA1的克隆和序列分析［J］.分子植物育種，2007，5（4）：565-571. DONG Xiuchun,FAN Jinhui,YU Xuening,et al.Cloning and Sequencing of PtIAA1 from Populus tomentosa,amember of the Aux/IAA gene family［J］.Molecular Plant Bred,2007,5（4）:565－571.

［28］ BLANC G,WOLFE K H.Functional divergence of duplicated genes formed by polyploidy during Arabidopsis evolution［J］.Plant Cell,2004,16（7）:1679－1691.

［29］ TANIMOTO M,JOWETT J,STIMBERG P,et al.pax1-1 partially suppresses gain-of-function mutations in Arabidopsis AXR3/IAA17［J］.BMC Plant Biol,2007,7（1）:1－13.

［30］ WANG Jing,YAN Dawei,YUAN Tingting,et al.A gain-of-function mutation in IAA8 alters Arabidopsis floral organ development by change of jasmonic acid level［J］.Plant Mol Biol,2013,82（1/2）:71－83.

［31］ FUKAKI H,TAMEDA S,MASUDA H,et al.Lateral root formation is blocked by a gain-of function mutation in the SOLITARY-ROOT/IAA14 gene of Arabidopsis［J］.Plant J,2002,29（2）:153－168.

［32］ KEIKO F,HARUKA H,HARUKA T,et al.Auxin-responsive grape Aux/IAA9 regulates transgenic Arabidopsis plant growth［J］.Mol Biol Rep,2012,39（7）:7823－7829.

［33］ MOON S S,SUNG H H,KIM B C,et al.Regulation of both light-and auxin-mediated development by the Arabidopsis IAA3/SHY2 gene［J］.J Plant Biol,1999,42（3）:239－246.

［34］ TIAN Qing,REED J W.Control of auxin-regulated root development by Arabidopsis thaliana SHY/IAA3 gene［J］. Development,1999,126（4）:711－721.

［35］ ABEL S,NGUYEN M D,Theologis A.The PS-IAA4/5-like family of early auxin-inducible mRNAs in Arabidopsis thaliana［J］.J Mol Biol,1995,251（4）:533－549.

［36］ RINALDI M A,LIU J,ENDERS T A,et al.A gain-of-function mutation in IAA16 confers reduced responses to auxin and abscisic acid and impedes plant growth and fertility［J］.Plant Mol Biol,2012,79（4/5）:359－373.

［37］ LISCUM E,REED J W.Genetics of Aux/IAA and ARF action in plant growth and development［J］.Plant Mol Biol, 2002,49（3/4）:387－400.

［38］ KLOOSTERMAN B,VISSER R G F,BACHEM C W B.Isolation and characterization of a novel potato Auxin/Indole-3-Acetic Acid family member （StIAA2）that is involved in petiole hyponasty and shoot morphogenesis［J］. Plant Physiol Biochem,2006,44（11/12）:766－775.

［39］ ROUSE D,MACKAY P,STIMBERG P,et al.Changes in auxin response from mutations in an Aux/IAA gene［J］. Science,1998,279（5355）:1371－1373.

［40］ LISCUM E,BRIGGS W R.Mutations of Arabidopsis in potential transduction and response components of phototropic signaling pathway［J］.Plant Physiol,1996,112（1）:291－296.

［41］ BIRSEN C,KILICKAYA O,AHMET C O,et al.Genome-wide analysis of Aux/IAA genes in Vitis vinifera:cloning and expression profiling of a grape Aux/IAA gene in response to phytohormone and abiotic stresses［J］.Acta Physiol Plant,2013,35（2）:365－377.

［42］ TERRILLE M C,FIOL D F,CASALONGUE C F.Solanum tuberosum Aux/IAA family:new members and characterization of StIAA1 interacting proteins［J］.Plant Growth Regul,2010,62（2）:93－99.

［43］ GAN Defang,ZHUANG Dan,DING Fei,et al.Identification and expression analysis of primary auxin-responsive Aux/IAA gene family in cucumber（Cucumis sativus）［J］.J Genet,2013,92（3）:513－521.

Advances in primary auxin-responsive Aux/IAA gene family:a review

SIMA Xiaojiao,ZHENG Bingsong
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

Members of Aux/IAA gene family are responsive to primary auxin induction.ARF is a kind of regulating auxin response gene expression to regulate auxin primary function of gene transcription.By combining its response elements with the specificity of ARF,Aux/IAA is a transcription function to regulate primary auxinresponsive gene.This paper reviewed the recent advances in the structural characteristics,regulation mechanism and biological functions of Aux/IAAs.Aux/IAAs consisted of four conserved domains:DomainsⅠ,Ⅱ,ⅢandⅣ.DomainⅠ was responsible for the protein inhibition of Aux/IAAs.With a leucine motif,DomainⅡwas capable of rapid protein stability.DomainsⅢandⅣwere responsible for protein dimerization（homo-and hetero-dimerization）.Aux/IAAs promoted the transcription of early genes by combining auxin response factors, and they regulated the expression of downstream genes in the process of auxin signal transduction.Different Aux/IAAs were expressed in different tissues and organisms.Also,the study of Aux/IAA mutants indicated that different Aux/IAAs had different functions due to differences in temporal and spatial expression and affinities with promoters of Aux/IAA genes to the ARF gene.Plant hormones and environmental factors also had important roles in regulating Aux/IAAs.［Ch,43 ref.］

biochemistry molecular biology;primary auxin-responsive gene（Aux/IAA）;gene function;regula-tion mechanism;review

S718.3；Q946.885

A

2095-0756（2015）02-0313-06

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報，2015，32（2）：313-318

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.021

2014-09-01；

2014-10-13

國家自然科學(xué)基金資助項目（31470683，31270716，31070604）；浙江省自然科學(xué)基金資助項目（LR13C160001）

司馬曉嬌，從事山核桃生化與分子研究。E-mail：080907044@163.com。通信作者：鄭炳松，教授，博士，從事植物分子生理生化研究。E-mail：bszheng@zafu.edu.cn