陳 宏，張博文，周 揚，黃永震（西北農林科技大學動物科技學院，陜西省農業(yè)分子生物學重點實驗室，陜西楊凌712100）

論 壇

中國肉牛繁殖技術的演變

陳 宏，張博文，周 揚，黃永震
（西北農林科技大學動物科技學院，陜西省農業(yè)分子生物學重點實驗室，陜西楊凌712100）

繁殖技術是肉牛產業(yè)發(fā)展的核心，其在一定程度上體現了我國不同社會發(fā)展階段肉牛產業(yè)的發(fā)展水平。本文總結了中國肉牛發(fā)展過程中繁殖技術的發(fā)展演變，對傳統(tǒng)的本交繁殖技術以及目前較為廣泛應用的人工授精、同期發(fā)情、超數排卵和胚胎移植等繁殖技術做了系統(tǒng)的分析，并討論了具有巨大應用價值的試管動物，動物克隆和轉基因技術在將來中國肉牛產業(yè)中的應用。

繁殖技術；肉牛；演變

我國有著悠久的養(yǎng)牛歷史。我國的養(yǎng)牛模式逐漸由分散型的農牧戶飼養(yǎng)轉向專業(yè)化、規(guī)?；娜馀ｐB(yǎng)殖場、育肥場飼養(yǎng)。2014年，我國黃牛實際存欄達到約6000多萬頭。在肉牛產業(yè)的發(fā)展過程中，繁殖技術起著關鍵作用。牛為單胎動物，并且繁殖周期較長，這嚴重制約著肉牛產業(yè)的發(fā)展。因此，繁殖技術的發(fā)展和演變在一定程度上記載了我國不同社會發(fā)展階段肉牛業(yè)發(fā)展歷程。近幾十年，隨著科學技術的進步，肉牛繁殖技術得到長足發(fā)展。已從傳統(tǒng)的本交繁殖技術發(fā)展到人工授精、同期發(fā)情、超數排卵和胚胎移植及體細胞克隆等現代繁殖技術，并且隨著肉牛產業(yè)發(fā)展的需求被不斷的應用和創(chuàng)新。

1　傳統(tǒng)的肉牛繁殖技術

在20世紀中期之前，我國生產力低下，養(yǎng)牛主要用來代替人力耕種，并且農牧戶養(yǎng)牛分散，飼養(yǎng)數量較少，本交是唯一的牛繁殖方式。

本交是指發(fā)情母牛和公牛直接交配，繁殖能力主要取決于牛的發(fā)情周期。牛屬于全年多次發(fā)情動物，平均21.9±4.9d就會發(fā)情一次［1］，其發(fā)情周期受環(huán)境的影響較大［2］，在溫暖季節(jié)里，發(fā)情周期正常，發(fā)情表現顯著；在寒冷地區(qū)，特別是粗放飼養(yǎng)情況下，發(fā)情周期也會停止。在生產力低下的情況下，惡劣的環(huán)境會嚴重影響母牛的發(fā)情周期和公牛的精液質量。因此，在以本交為牛主要繁殖方式的年代，牛的飼養(yǎng)很難形成一定的規(guī)模，并且本交繁殖技術不夠規(guī)范，沒有形成一定的體系，生產技術和生產力嚴重的限制了養(yǎng)牛業(yè)的發(fā)展。隨著人們生活水平的提高和人們對肉類觀念的改變，牛肉逐漸成為中國餐桌上的一道菜品。以放養(yǎng)為主的飼養(yǎng)方式不能夠滿足人們對牛數量的需求，本交繁殖技術逐漸變得規(guī)范，并形成體系。

應用本交的方法，通常采用公牛一次或多次與多頭母牛配種的手段提高牛群整體的繁殖能力。受牛本身生理條件的限制，各地區(qū)每頭公牛每月配種數均未超過20頭。在利用本交技術進行肉牛飼養(yǎng)時，除了要考慮公牛精液的質量，還要考慮公牛和母牛的體格，并且在自然交配的情況下，牛的喜好也嚴重的限制了本交的成功率。一般情況下，一定數目的母牛就要配備一頭公牛。為保證公牛品質，公牛的飼養(yǎng)環(huán)境要求苛刻，成本較高。對于沒有公牛的飼養(yǎng)場，由于地域的限制其本交的成功率和成本都會受到影響。此外，本交還容易導致生殖道疾病和其它疾病的傳播，這會嚴重影響母牛的受胎率和產仔數。

2　現代肉牛繁殖技術及發(fā)展

社會的發(fā)展推動了肉牛養(yǎng)殖業(yè)的進步，本交繁殖技術已經遠遠不能滿足人們對肉牛量的需求。隨著肉牛養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大，現代繁殖技術被不斷創(chuàng)新和引入。目前常見的肉?，F代繁殖技術有：人工授精、同期發(fā)情、超數排卵和胚胎移植、體外授精和試管動物、體細胞克隆等。

2.1人工授精與冷凍精液技術

人工授精技術興起于上世紀30年代，在60～70年代，在我國得到了廣泛的推廣。這種技術需要將優(yōu)良公牛的精液預先儲存，在母牛適配期內，利用非性交的方式，將優(yōu)良公牛的精液間接的導入母牛子宮，從而達到使母牛受孕的目的。

使用人工授精技術，大大提高了優(yōu)秀種公牛的使用率，這項技術使我國的肉牛繁殖能力提高到一個新的層次，其不僅適用于散戶飼養(yǎng)，也適用于規(guī)?；娜馀ｏ曫B(yǎng)，這對我國肉牛業(yè)的發(fā)展起到重要的推動作用。

人工授精技術可以提高優(yōu)良種公牛的配種效能和種用價值，擴大配種母牛的頭數，加速牛品種改良，促進育種工作進程；克服了公、母牛體格差異造成的交配不易，利用人工采精和輸精的方式增加了公牛和母牛的選擇性，在很大程度上降低了本交容易導致生殖道疾病和其它疾病傳播的幾率。另外，人工授精技術中的凍精技術打破了公、母牛交配所受的地域限制，增加了各個養(yǎng)殖場之間的交流，不但減少了公牛整體的飼養(yǎng)數量和費用，而且可以充分利用優(yōu)良公牛的遺傳資源，提高母牛的受胎率［34］。

2.2同期發(fā)情技術

同期發(fā)情又稱同步發(fā)情，是人工授精技術之后，發(fā)展起來的一個新的家畜繁殖技術，該技術是利用激素制劑人為地控制并調整一群母畜的發(fā)情周期，使之在預定時間內集中發(fā)情。母牛的發(fā)情周期由多種激素相互調節(jié)控制，包括下丘腦分泌的促性腺激素釋放激素（GnRH），垂體分泌的促卵泡素（FSH）和促黃體素（LH），卵巢分泌的雌激素、孕激素、抑制因子和其它的一些因子和子宮分泌的前列腺素（PG）。同期發(fā)情的處理方法主要可以分為兩類，首先可以通過誘導溶黃體作用的藥物（如：PG）使發(fā)情周期的黃體期縮短，促使新的卵泡出現，從而縮短發(fā)情期；另外也可以通過利用孕激素類物質處理動物延長黃體期，延長發(fā)情期［5-6］。

同期發(fā)情技術在上世紀60年代開始得到人們的認識和研究，在70年代才開始逐漸的應用于實踐。當時我國的養(yǎng)牛業(yè)正處在從散戶飼養(yǎng)到規(guī)?；B(yǎng)殖的過渡時期，同期發(fā)情技術的同期化處理使規(guī)?；B(yǎng)殖成為可能。同期發(fā)情技術的處理方法也在隨著社會的發(fā)展不斷的得到了改進和創(chuàng)新。目前，同期發(fā)情技術廣泛應用于各大牛場。因此，可以說同期發(fā)情技術是肉牛飼養(yǎng)史上從散戶飼養(yǎng)到規(guī)?；曫B(yǎng)轉變的體現。

利用同期發(fā)情技術，可以使母牛大部分個體在預定的時間內集中發(fā)情、集中配種、集中妊娠和集中分娩，這樣使母牛產下的后代年齡整齊，飼養(yǎng)可以實現同期化，這大大的節(jié)約了管理時間、管理人員以及管理費用。同期發(fā)情技術適用于規(guī)?；图s化的肉牛飼養(yǎng)，其極大的提高了肉牛飼養(yǎng)的管理水平，但肉牛的繁殖能力則沒有發(fā)生本質上的改善。因此，在實際肉牛飼養(yǎng)過程中，同期發(fā)情技術多與人工授精等技術聯(lián)合使用，在提高繁殖能力的同時，對肉牛進行集中管理，增加經濟效益［7-8］。

2.3超數排卵和胚胎移植技術

超數排卵技術是現代肉牛繁殖的又一新技術。這一技術在擴大優(yōu)秀母畜的作用上發(fā)揮了重要作用。它是在母牛發(fā)情周期的適當時期，應用外源性促性腺激素誘發(fā)卵巢多個卵泡發(fā)育，可以促進母牛排出多個具有受精能力的卵子。但值得注意的是，牛為單胎動物，并且極易發(fā)生難產。所以在實際應用的時候并不主張通過增加母牛懷胎數目來增加牛群整體的繁殖能力，而是結合胚胎移植技術，利用優(yōu)良母牛超排得到的卵子，通過受精得到的胚胎被移植到同種的、生理狀態(tài)相同的其他雌性動物體內，使之繼續(xù)發(fā)育為新個體。因此，超數排卵被普遍當做是胚胎移植技術中的一個必要的環(huán)節(jié)［9］。

胚胎移植技術早在1890年就在兔子上試驗成功，直到1977年才開始在發(fā)達國家應用于生產。在我國肉牛飼養(yǎng)中，胚胎移植已經發(fā)展成熟，并逐步實現了商業(yè)化應用。相對于同期發(fā)情和人工授精技術，胚胎移植技術使人類由被動的飼養(yǎng)肉牛轉向了主動地生產肉牛，是現代畜牧業(yè)中又一次巨大飛躍，其充分發(fā)揮優(yōu)良母畜繁殖潛力，并代表了我們國家科技的發(fā)展水平［10-11］。

超數排卵和胚胎移植技術一方面人為的增加了母牛產生的可受精卵子數目，因而增加了后代群體數目；另一方面通過在體外鑒定胚胎的活性，增加了母牛的受孕率和產仔率。此外，胚胎移植還可以選擇性的對一頭母牛植入2顆胚胎，進一步的增加了胎兒的成活率，同時也進一步增加了母牛的產仔率［12］。

2.4胚胎切割與冷凍技術

牛的胚胎分割是牛胚胎工程技術的組成部分，是通過對胚胎顯微操作，一分為二、一分為四或更多人工制造同卵雙胎或同卵多胎的方法。胚胎分割是擴大胚胎來源的一條重要途徑。可獲得一卵雙生或多生，避免牛的異性孿生不育。通過分割胚的冷凍保存，可先移植一半，另一半冷凍保存，待移植的那半胚產仔證實是優(yōu)秀的個體后，再將冷凍保存的半胚解凍和移植。胚胎分割為性別鑒定也提供了可能性。通過胚胎分割而產生的同卵雙生后代，四分胚在牛相繼成功。

胚胎冷凍保存一般是指在干冰和液氮中保存胚胎。其最大優(yōu)點是胚胎可以長期保存，而對其活力無影響。牛的胚胎冷凍技術體系已經建立，冷凍胚胎分割在牛也已取得成功。

2.5體外培養(yǎng)和體外受精

體外受精（IVF）技術是在人工控制的環(huán)境中完成精子和卵子的結合，從而達到使畜群迅速擴繁的目的。上世紀八十年代體外受精技術開始獲得成功，其中在以牛為代表的家畜中迅速發(fā)展。體外受精不僅成本低廉，并且效果穩(wěn)定。其包括卵母細胞和精液的采集、體外受精和胚胎培養(yǎng)等過程。由于雌性動物的特殊性，卵母細胞的采集相對比較復雜，其通常包括三種方式：超數排卵、從活體卵巢中或從屠宰后的家畜卵巢上采集卵母細胞。對于超數排卵所得到的卵母細胞不需要進一步培養(yǎng)就可以直接進行授精，然而對于未成熟的卵母細胞而需要進一步體外培養(yǎng)。精液的獲得較為簡單，通常在獲得后用肝素和鈣離子載體對其處理使精子獲能，與成熟卵子共同培養(yǎng)使卵子受精進行后續(xù)的篩選和培養(yǎng)。但體外受精受外界環(huán)境影響較大，其受精效率較低；并且成熟卵子和胚胎發(fā)育的分子機制目前還不清楚。因此，對分子機制的研究以及與其它生物技術結合成為提高體外受精效率的必經之路［13-16］。

2.6性別鑒定與性別控制

家畜早期性別鑒定和性別控制在畜牧業(yè)的發(fā)展中具有重要的意義，它可以有目的的對畜群結構進行控制，減少資源浪費，因此在畜牧業(yè)中廣泛應用［17～19］。早期胚胎鑒定的方法很多［20-21］，主要包括：細胞遺傳學方法、生物化學方法、免疫學方法和分子生物學方法。P C R技術在早期胚胎的性別鑒定中具有重要的作用，其根據Y染色體特異序列設計引物，根據PCR擴增產物的分型狀況對早期胚胎性別進行判斷［22］。這種技術具有其操作簡單，成本低廉，結果準確的特點。除此之外，人們可以通過對精液進行處理［23-24］，來實現對性別進行控制的目的。性控精液的出現推動了畜牧業(yè)的發(fā)展［25-26］。其結合超數排卵和胚胎移植技術，可以使畜群的遺傳率提高0.4%～1.4%。對青年的母畜輸入X精子可以大大的降低難產率，并且這項技術的生物安全系數較高。性控精液在奶牛產業(yè)的應用價值很高，利用這項技術可以使母牛的出生率達到90%以上，從而促進奶牛業(yè)的快速發(fā)展。

2.7人工誘導雙胎技術

牛是單胎動物，在自然狀態(tài)下，牛的雙胎率為0.5%～4.5%，自本世紀30年代以來，國內外學者利用各種途徑展開了對人工誘導母牛雙胎的研究［2728］。尤其是近年來隨著人們對母牛繁殖機理研究的深入和胚胎生物技術的快速發(fā)展，人工誘導母牛雙胎已成為可能。在這一方面，我國的科研工作者也做了很多方面的研究與探索。楊利國等［29-30］在他們的研究中認為母牛經PMSG+ITC+HCG處理后，黃牛的受胎數和受胎率、妊娠雙胎數、妊娠多胎數都明顯的增加了。應用胚胎移植誘導雙胎可以使一頭母牛的繁殖力提高一倍，母牛產犢效率提高，降低了每頭犢牛的成本，對于發(fā)展肉牛業(yè)具有重要的意義。

2.8牛的體細胞克隆技術

體細胞克隆技術是現在生物學發(fā)展的重要產物，其通過將一個二倍體細胞核移入一個去核的卵細胞，在特定的條件下進行核卵重組，然后植入代孕母體中發(fā)育成新個體。近年來，在牛體細胞克隆方面進行了大量研究［31-36］，并且將體細胞克隆技術與轉基因結合起來，已取得了許多可喜的成果，生產出轉基因牛，加快了牛育種的進程。由于供體細胞可以為高度分化的體細胞，體細胞克隆資源充足。但體細胞克隆對環(huán)境及生物技術要求較高，操作過程復雜，并且成本較高，很難在實際生產中實現規(guī)?；僧a。2003年我國成功利用體細胞克隆技術生產了3頭克隆牛，標志著我國的生物技術在畜牧業(yè)的應用登上了新的臺階［37］。但實現體細胞克隆技術在畜牧業(yè)中的廣泛應用還需要對操作過程進行進一步的優(yōu)化，使其適應工廠規(guī)?；牟僮鳌?/p>

2.9干細胞與性細胞誘導技術

干細胞是沒有充分分化，具有再生成各種組織器官潛能的體細胞。對于哺乳動物而言，其分為兩大類：成體干細胞和胚胎干細胞。通過對干細胞和性細胞的誘導，使其按照人們的意愿進行分化和結合，并最終發(fā)育成為完整的個體，這極大地體現了人類通過生物技術對生物的調控能力。但目前，對干細胞誘導的研究還處于初步階段。干細胞誘導分化的分子機制尚不明確，并且干細胞誘導分化的重復性差、穩(wěn)定性低，對環(huán)境及誘導劑的要求較高。目前，將細胞誘導技術應用到畜牧業(yè)的生產中還很難實現。但這為畜牧業(yè)的發(fā)展提供了方向，增強了人類對畜產品需求的潛在主動性。

3　展望

胚胎生物技術是指對卵子、精子和胚胎在體外條件下進行的各種操作和處理。除上述有關精子冷凍、胚胎切割、冷凍保存外，還出現了卵子的體外培養(yǎng)和體外受精，性控精液，體細胞克隆等技術，這些高新技術近幾年來一些已應用于肉牛的繁殖實踐，一些可以最大限度地挖掘動物的繁殖潛力，可以預測這些技術的應用將為人類創(chuàng)造更大的效益。

我國肉牛業(yè)近幾十年發(fā)展迅速，目前產肉量已經躋身世界前三，其在我國農業(yè)發(fā)展中占有重要的地位。繁殖技術作為肉牛生產的核心技術，隨著社會的發(fā)展將會不斷的改進和創(chuàng)新，將會有更多的繁殖新技術應用到肉牛生產中。從最原始的本交到目前廣泛應用的人工授精、同期發(fā)情、超數排卵和胚胎移植等現代繁殖技術，逐步突破了公、母牛的生理阻隔，使肉牛的生產從被動的飼養(yǎng)肉牛到主動地生產肉牛。試管牛突破了體內受孕的限制，克隆牛突破了生殖細胞的限制，為肉牛的生產開辟了新的途徑并提供了豐富的來源。轉基因?？梢源蚱屏藗€體甚至是物種的限制，為生產優(yōu)良肉牛提供了又一次質的飛躍。雖然這些技術還沒有充分的應用到肉牛的實際生產中，但這些技術預示著肉牛繁殖技術將在不久的將來會有一次巨大的轉折，新的肉牛繁殖技術將會使肉牛產業(yè)從生產肉牛轉向制造肉牛，將會對肉牛業(yè)的發(fā)展起到巨大的推動作用

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Evolution of Reproductive Technique in Chinese Beef Cattle

CHEN Hong，ZHANG Bo-wen，ZHOU Yang，HUANG Yong-zhen
（College of Animal Science and Technology，Northwest A&F University，Shaanxi Key Laboratory of Molecular Biology for Agriculture，Yangling，Shaanxi 712100，China）

Reproductive technique is the core of the development of beef cattle industry.It embodies the development level of beef cattle industry in different social stage to some extent.This article summarized the evolution of reproductive technique in the process of Chinese cattle industry development.We also systematically analyzed the traditional reproductive technique and the widely applied methods like artificial insemination， estrus synchronization，super ovulation and embryo transfer，and discussed the applications of the vitro fertilization，animal clone and gene transfer technologies in Chinese beef cattle industry in the future.

reproductive technique；cattle；evolution

S8-1

A

1001-9111（2015）06-0001-05

2015-06-20 修改日期：2015-06-22

本研究由國家肉牛牦牛產業(yè)技術體系專項（CARS-38）、國家自然科學基金項目（No.31272408），陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計劃項目（2015KTCL 02-08，2014KTZB 02-02-02-02）資助完成。

陳宏（1955-），男，陜西西安人，教授，博士生導師，主要從事分子遺傳與家畜育種，E-mail：chenhong 1212@ 263.net