朱建國(guó)，趙國(guó)棟，張 杰

（天津嘉立荷畜牧有限公司，天津301800）

引 言

犢牛斷奶后，日糧由液體飼料轉(zhuǎn)為固體飼料，這會(huì)刺激消化道，使其發(fā)生明顯的變化。此時(shí)，該階段后備牛的乳腺發(fā)育進(jìn)入快速生長(zhǎng)階段，期間日糧能量水平關(guān)系到奶牛乳腺是否能夠正常的發(fā)育。乳腺是乳用動(dòng)物最重要的組織器官之一，乳腺發(fā)育的好壞直接關(guān)系到乳用動(dòng)物生產(chǎn)性能。發(fā)情期前母牛乳腺發(fā)育是否良好對(duì)奶牛將來(lái)的產(chǎn)奶性能起著非常重要的作用。在這個(gè)階段一定要精心飼養(yǎng)和精細(xì)管理，以便其盡快適應(yīng)以青粗飼料為主的飼養(yǎng)管理。飼養(yǎng)主要分為兩個(gè)階段，犢牛斷奶到12月齡為性成熟期，13至18月齡為體成熟期。在性成熟期，母牛的性器官和第二性征發(fā)育很快，尤其是乳腺發(fā)育最快，根據(jù)這些發(fā)育特點(diǎn)在保證日增重的同時(shí)也要注意不能使增重過(guò)多，以免大量的脂肪沉積于乳房，影響乳腺組織發(fā)育，造成產(chǎn)奶能力下降。Sejrsen等［1］的研究表明在大約9月齡是奶牛乳腺發(fā)育最快的時(shí)期，并且這段時(shí)間非常關(guān)鍵，如果攝入太多能量會(huì)對(duì)奶牛乳腺發(fā)育造成消極影響。

1 能量水平對(duì)育成牛乳腺組織的影響

成熟的乳腺包含乳導(dǎo)管和鑲嵌在由肌上皮細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、成纖維細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞組成的基質(zhì)中的分泌濾泡上皮細(xì)胞組成［2］。增加乳腺濾泡上皮細(xì)胞的數(shù)量具有提高產(chǎn)奶量的作用，而增加纖維原細(xì)胞和脂肪細(xì)胞的數(shù)量通常意味著降低產(chǎn)奶量。因此檢測(cè)乳腺的發(fā)育十分重要。Brown等［3］的研究表明氮能比對(duì)乳腺上皮細(xì)胞無(wú)影響，但是在14周齡階段上皮細(xì)胞開(kāi)始出現(xiàn)增殖現(xiàn)象。

2 能量水平對(duì)乳腺外觀的影響

乳房深度、乳靜脈粗細(xì)、乳頭長(zhǎng)度等都是評(píng)價(jià)乳房產(chǎn)奶性能的指標(biāo)，其中有研究表明乳頭長(zhǎng)度可以間接反映第1次發(fā)情前乳腺導(dǎo)管發(fā)育程度［4］。張衛(wèi)兵等［5］研究表明不同能蛋比的試驗(yàn)牛乳頭長(zhǎng)度變化都隨日齡的增加而增加，不同能蛋比沒(méi)有對(duì)試驗(yàn)牛乳腺導(dǎo)管發(fā)育造成顯著影響，這與Lammers等［4］的結(jié)果基本一致。在2～14月齡經(jīng)過(guò)給予大量能量飼料讓后背母?？焖僭鲩L(zhǎng)可以在一定程度上增加乳腺的大小，但是卻降低了乳腺的質(zhì)量，如使乳腺結(jié)構(gòu)不完善，乳腺細(xì)胞增殖能力下降等。生長(zhǎng)發(fā)育的變化可能是由于飼喂高能量水平日糧導(dǎo)致的纖維蛋白的沉積造成的［2］。

3 能量水平對(duì)育成牛血液生化指標(biāo)的影響

影響奶牛乳腺發(fā)育和泌乳的激素很多，主要有雌激素、孕酮、催乳素、生長(zhǎng)激素、甲狀腺激素和胃上激素及胎盤激素等。

乳腺主要分泌的是雌激素（E），它由卵巢的卵泡膜細(xì)胞和顆粒細(xì)胞分泌，可刺激乳腺導(dǎo)管生長(zhǎng)，并且是刺激乳腺發(fā)育的主要激素，有研究表明，如果在母牛生下來(lái)就摘除卵巢，它的乳腺將不會(huì)發(fā)育。張衛(wèi)兵等［5］的研究結(jié)果表明：雌激素的分泌不受蛋白能量比的影響。

孕酮（P）主要由卵巢的黃體細(xì)胞分泌，能在雌激素作用的基礎(chǔ)上進(jìn)一步促進(jìn)乳腺的腺泡發(fā)育，使乳腺達(dá)到成熟狀態(tài)，抑制排卵和發(fā)情。該階段正是后備牛乳腺生長(zhǎng)發(fā)育的黃金階段，孕酮的增加抑制了過(guò)早發(fā)情，在一定濃度的雌激素的基礎(chǔ)上進(jìn)一步促進(jìn)乳腺及相關(guān)器官的發(fā)育，為以后的高產(chǎn)做準(zhǔn)備。一旦初情期出現(xiàn)，卵泡分泌的孕酮就暗示著初情期前的異速生長(zhǎng)階段結(jié)束［6］。張衛(wèi)兵等［5］的研究表明能量水平對(duì)孕酮的濃度沒(méi)顯著影響，孕酮含量隨試驗(yàn)牛年齡的增加而增加。

催乳素（PRL）是由腺垂體分泌的一種多肽類激素，主要作用是促進(jìn)生長(zhǎng)、發(fā)育和維持泌乳，它協(xié)同卵巢類固醇激素（雌激素和孕酮）促進(jìn)乳腺小葉腺泡的生長(zhǎng)和上皮細(xì)胞增殖。張衛(wèi)兵［5］的研究中PRL的變化趨勢(shì)和雌激素變化相似。

生長(zhǎng)激素（G H ）具有刺激乳腺生長(zhǎng)的作用。發(fā)情前后備牛注射外源GH后，乳腺上皮細(xì)胞分化程度增加。局部產(chǎn)生的IGF－I調(diào)節(jié)GH在乳腺內(nèi)刺激增生的作用。然而，最近的研究表明，牛乳腺中存在GH受體mRNA和蛋白質(zhì)，暗示GH可能具有直接的、不受IGF－I約束的對(duì)乳腺發(fā)育激素產(chǎn)生影響［7］。高能日糧飼喂后備牛損害乳腺的發(fā)育并且分開(kāi)了GH－I和G F－I軸，血清GH濃度降低，但是IGF－I濃度增加［7］。因此，高能日糧飼喂后備牛導(dǎo)致的乳腺發(fā)育的降低與血清GH濃度降低和IGF－I濃度增加有關(guān)。張衛(wèi)兵［6］的實(shí)驗(yàn)沒(méi)有飼喂高能日糧，沒(méi)有出現(xiàn)血清GH濃度降低，但是IGF－I濃度增加。GH的變化在3個(gè)組內(nèi)各個(gè)月齡均不顯著，這和張乃峰［8］報(bào)道的一致。Ruan等［9］的研究表明IGF－I在沒(méi)有E2的情況下不能促進(jìn)乳腺的發(fā)育，添加雌激素可以顯著提高IGF－I和GH的mRNA表達(dá)量，這說(shuō)明雌激素通過(guò)GH和IGF－I刺激乳腺的發(fā)育。

4 能量水平對(duì)育成牛乳腺上皮細(xì)胞基因表達(dá)的影響

可吸收葡萄糖可對(duì)奶牛乳腺上皮細(xì)胞中關(guān)鍵基因造成影響，這些關(guān)鍵基因與乳脂、乳糖合成和葡萄糖代謝有關(guān)。在乳糖合成前期，泌乳奶牛需要大量的葡萄糖。產(chǎn)奶量的多少很大程度上依靠乳糖的合成，這是因?yàn)樗苷{(diào)節(jié)乳腺吸收水的滲透壓。因此，乳腺可利用葡萄糖的多少可以影響產(chǎn)奶量。從之前的研究中得知，通過(guò)體外研究，可利用的葡萄糖對(duì)乳糖、乳脂合成以及葡萄糖代謝的基因的表達(dá)有影響。碳水化合物對(duì)許多基因都有調(diào)控作用，主要表現(xiàn)在其在胃腸內(nèi)被消化成葡萄糖及吸收入血以后，葡萄糖能刺激脂肪組織、肝臟和胰島B細(xì)胞中脂肪合成酶系和酶酵解基因的轉(zhuǎn)錄［10］。Hongyun等［11］將牛的乳腺上皮細(xì)胞（BMEC）用不同濃度的葡萄糖（2.5、5、10和20mmol／L）處理12h。高濃度的葡萄糖（10～20mmol／L）不會(huì)對(duì)乙酰輔酶羥化酶（ACC）、雙酰基甘油?；D(zhuǎn)移酶、3－磷酸甘油?；D(zhuǎn)移酶和a－乳清蛋白的mRNA基因表達(dá)產(chǎn)生影響。

5 總結(jié)

現(xiàn)在國(guó)內(nèi)外關(guān)于日糧中能量水平對(duì)后備牛乳腺發(fā)育的影響的研究還比較少，進(jìn)行更深一步的研究以促進(jìn)乳腺健康，保證產(chǎn)奶量，減少日后疾病的發(fā)生顯得至關(guān)重要?，F(xiàn)在的研究重點(diǎn)是從分子角度出發(fā)，從能量對(duì)乳糖、乳脂、乳蛋白基因表達(dá)的調(diào)控入手，同時(shí)結(jié)合乳腺組織的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，確定奶牛的最適能量供給。此外還需要重視的是能量與蛋白比例的問(wèn)題，將能蛋平衡控制好，保證奶牛在育成期間能盡快達(dá)到配種體重的同時(shí)乳腺發(fā)育良好，保證經(jīng)濟(jì)效益和畜牧業(yè)的科學(xué)發(fā)展。

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