裴智勇 趙蓓蓓

（山西省平遙縣畜牧獸醫(yī)服務(wù)中心，山西平遙 031100）

動(dòng)物雜種優(yōu)勢(shì)及其預(yù)測(cè)方法

裴智勇 趙蓓蓓

（山西省平遙縣畜牧獸醫(yī)服務(wù)中心，山西平遙 031100）

為了加快現(xiàn)代畜牧業(yè)的發(fā)展，可利用雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）理論及相應(yīng)技術(shù)來(lái)提高家畜的質(zhì)量，提升畜牧業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，目前該技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用到畜牧業(yè)中。

1 雜種優(yōu)勢(shì)的基本理論

1.1 雜種優(yōu)勢(shì)理論

生物界較為常見(jiàn)的便是雜種優(yōu)勢(shì)，許多動(dòng)植物通過(guò)利用雜種優(yōu)勢(shì)技術(shù)而達(dá)到了增產(chǎn)的目的，這也吸引了更多生物學(xué)家進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)分析和研究，為雜種優(yōu)勢(shì)發(fā)展提供了良好條件。雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種的性能高于雙親性能加權(quán)數(shù)的部分，即不同的種群雜交產(chǎn)生的雜種在生活力、適應(yīng)性、抗逆性以及生產(chǎn)性能等方面表現(xiàn)出一定程度優(yōu)于親本純繁的現(xiàn)象。其表現(xiàn)在質(zhì)量性狀上，即為畸形、缺損、致死和半致死現(xiàn)象減少；表現(xiàn)在數(shù)量性狀上，即為群體均值提高。雜種優(yōu)勢(shì)可分為個(gè)體雜種優(yōu)勢(shì)、母本雜種優(yōu)勢(shì)和父本雜種優(yōu)勢(shì)三種類(lèi)型。

1.2 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理

從遺傳學(xué)角度分析，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為：產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)是兩個(gè)親本群體中顯性有利基因的互補(bǔ)和增加了基因相互作用的機(jī)會(huì)，提高了整個(gè)群體的平均顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)（吳常信，1999）。之后在國(guó)際生物界的許多學(xué)者又提出各種各樣的學(xué)說(shuō)，比如：顯性假說(shuō)、超顯性假說(shuō)、生活力說(shuō)等，為雜種優(yōu)勢(shì)發(fā)展提供了良好理論基礎(chǔ)。

顯性假說(shuō)學(xué)說(shuō)主要是強(qiáng)調(diào)顯性基因在遺傳中的作用，而超顯性假說(shuō)學(xué)說(shuō)則強(qiáng)調(diào)遺傳過(guò)程中基因間發(fā)生相互作用，兩種學(xué)說(shuō)相互排斥卻又不能說(shuō)明所有問(wèn)題。根據(jù)數(shù)量性狀的遺傳分析，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳實(shí)質(zhì)在于顯性效應(yīng)、累加效應(yīng)以及異位顯性的互補(bǔ)作用和超顯性等各種基因互作效應(yīng)。而生活力學(xué)說(shuō)表明，造成雜種優(yōu)勢(shì)的原因是父母雙方性細(xì)胞的所存在的差異性，使得后代的生活力增強(qiáng)。

總而言之，雜種優(yōu)勢(shì)的形成過(guò)程、作用機(jī)理十分復(fù)雜，只有當(dāng)兩個(gè)親本的遺傳組成不同時(shí)，雜交才有可能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)，也就是說(shuō)在遺傳過(guò)程中，親本本身的異質(zhì)性才是雜種優(yōu)勢(shì)形成的原因，其根本原因是遺傳過(guò)程中同源染色體上所具有的等位基因存在部分差異。目前被大多數(shù)學(xué)者所接受的說(shuō)法是：基因是生物學(xué)基因研究時(shí)被定義的最基本單位，基因之間的相互作用力和形成的基因鏈為雜種優(yōu)勢(shì)應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

2 雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的方法

目前普遍采用采用雜交來(lái)提高畜牧商品質(zhì)量，這也是產(chǎn)品質(zhì)量提高的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。世界上主要的商品肉畜品種大多通過(guò)雜交來(lái)獲得。這些品種無(wú)論是在生長(zhǎng)速度，飼料報(bào)酬還是在繁殖性能等方面都遠(yuǎn)勝親本。對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)的傳統(tǒng)方法，都要通過(guò)雜交實(shí)驗(yàn)進(jìn)行配合才能完成測(cè)定，整個(gè)預(yù)測(cè)周期長(zhǎng)，耗費(fèi)的精力以及投入的費(fèi)用都比較大。因此尋求新的方法進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)是近些年育種學(xué)研究的一個(gè)重要課題。

2.1 群間、群內(nèi)方差比預(yù)測(cè)法

群間方差表示群體間的遺傳變異程度，群內(nèi)方差表示群體內(nèi)遺傳變異的程度。當(dāng)群間方差較大，而群內(nèi)方差較小的情況下，兩個(gè)群體之間進(jìn)行雜交，雜種優(yōu)勢(shì)會(huì)比較明顯。從多個(gè)品種或品系中篩選理想的雜交組合時(shí)，可事先做一個(gè)方差分析。吳常信（1997）根據(jù)這個(gè)方差比預(yù)測(cè)法理論，通過(guò)不同群體之間的果蠅進(jìn)行雜交試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)了群間方差與群內(nèi)方差之比來(lái)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的可信度。果蠅試驗(yàn)的結(jié)果也表明，在群體間方差大、群體內(nèi)方差小的情況下，即H=群體間方差/群體內(nèi)方差，H值越大，雜種優(yōu)勢(shì)就越大。Barket等（1997）國(guó)外學(xué)者，通過(guò)對(duì)11個(gè)亞洲水牛群體內(nèi)及群體間的遺傳變異的情況進(jìn)行了調(diào)查研究，也證實(shí)了用群體間及群體內(nèi)方差的比值預(yù)測(cè)動(dòng)物雜種優(yōu)勢(shì)的準(zhǔn)確性。

2.2 利用交叉線(xiàn)法預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)

“交叉線(xiàn)預(yù)測(cè)法”首先由王海庭（1977）在番茄雜種優(yōu)勢(shì)的研究中發(fā)現(xiàn)，他們將待選的親本田間隨機(jī)分組種植，然后繪制其產(chǎn)量積累曲線(xiàn)，結(jié)果表明，兩個(gè)品種產(chǎn)量的累積曲線(xiàn)交叉時(shí)，其組合大多表現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。實(shí)踐證明：在測(cè)定的400個(gè)組合中，75%的組合符合這一規(guī)律。進(jìn)一步的研究分析表明：產(chǎn)量積累曲線(xiàn)交叉的材料，其產(chǎn)量的構(gòu)成性在不同生育期內(nèi)差異甚大，雜交充分利用了親本間的這種互補(bǔ)作用。

2.3 通過(guò)線(xiàn)粒體混合試驗(yàn)法預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)

通過(guò)大量的試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，線(xiàn)立體的狀況對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)有著很大的影響。據(jù)報(bào)道，凡是表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)的雜種個(gè)體，線(xiàn)粒體的氧化磷酸化效率和呼吸強(qiáng)度均高于親本細(xì)胞的線(xiàn)粒體，而且將親本的細(xì)胞線(xiàn)粒體提取出來(lái)混在一起，其氧化磷酸化效率和呼吸強(qiáng)度也高于每個(gè)親本單獨(dú)的線(xiàn)粒體。因此，可以利用實(shí)驗(yàn)室中做成親本混合線(xiàn)粒體的方法來(lái)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。雖然有關(guān)報(bào)道指出線(xiàn)粒體基因?qū)δ膛５漠a(chǎn)奶量和豬的生長(zhǎng)性狀的作用較為明顯，但該方法不能反映核基因產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)，加之生物體的復(fù)雜性，所以這種方法并不完善。

2.4 利用分子標(biāo)記技術(shù)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)

長(zhǎng)久以來(lái)，人們總想找出一種辦法能夠精確的預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)，而度量群體遺傳變異最準(zhǔn)確的指標(biāo)就是DNA的多態(tài)性。

到目前為止，常用于雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的DNA標(biāo)記主要有RFLP、RAPD、DNA指紋技術(shù)、微衛(wèi)星DNA標(biāo)記技術(shù)和mtDNA多態(tài)性等。由于群體間遺傳變異主要是由遺傳物質(zhì)DNA差異造成的，因此用DNA多態(tài)性分子標(biāo)記預(yù)測(cè)品種或品系間的差異，并據(jù)此做出的遺傳距離要比根據(jù)其他材料穩(wěn)定，用來(lái)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)也更為準(zhǔn)確。

在以上這些標(biāo)記中，微衛(wèi)星分子標(biāo)記以其在研究群體遺傳變異中具有的優(yōu)越性，因此，可通過(guò)微衛(wèi)星位點(diǎn)等位基因的突變模式研究來(lái)計(jì)算遺傳距離，進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。