李雙喜, 楊曾獎(jiǎng), 徐大平, 張寧南, 劉小金

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所, 廣東 廣州 510520; 2. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所, 廣西 南寧 530007; 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心, 廣西 南寧 530007)

水分、養(yǎng)分和寄主對(duì)檀香幼苗根系生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)吸收的影響

李雙喜1,2,3, 楊曾獎(jiǎng)1，①, 徐大平1, 張寧南1, 劉小金1

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所, 廣東 廣州 510520; 2. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所, 廣西 南寧 530007; 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心, 廣西 南寧 530007)

采用盆栽法研究了水分(基質(zhì)相對(duì)含水量30%、50%和70%)、養(yǎng)分(單株施肥量0.00、150.00和300.00 mg)和寄主(假蒿KuhniarosmarnifoliaVent.)對(duì)檀香(SantalumalbumLinn.)幼苗根系生長(zhǎng)指標(biāo)(包括根系的總長(zhǎng)、表面積、干質(zhì)量和平均直徑)、根冠比及營(yíng)養(yǎng)吸收指標(biāo)(包括全株的全N、全P和全K含量)的影響。結(jié)果表明：隨著基質(zhì)相對(duì)含水量和單株施肥量的提高，總體上，檀香幼苗根系的總長(zhǎng)、表面積和干質(zhì)量增加，根系平均直徑減小，全株的全N、全P和全K含量升高。與無(wú)寄主的處理組相比，種植寄主能明顯促進(jìn)檀香幼苗根系的總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量的增加以及全株全N、全P和全K含量的提高。在吸器形成前(處理第30天)及形成后(處理第80天)，與寄主共植的檀香幼苗根系平均直徑減小，而處理第130天根系平均直徑增大。處理第130天，在基質(zhì)相對(duì)含水量70%和單株施肥量300.00 mg的條件下，與寄主共植的檀香幼苗根冠比最小，僅為0.19。方差分析結(jié)果表明：水分、養(yǎng)分和寄主總體上對(duì)檀香幼苗根系的總長(zhǎng)、表面積、干質(zhì)量和平均直徑，根冠比以及全株的全N、全P和全K含量有顯著影響。研究結(jié)果顯示：保持較高的基質(zhì)相對(duì)含水量和單株施肥量以及種植寄主均可以促進(jìn)檀香幼苗根系生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)吸收及其地上部的生長(zhǎng)。

檀香; 水分; 養(yǎng)分; 寄主; 根系形態(tài); 營(yíng)養(yǎng)吸收

植物根系具有錨定植株、吸收輸導(dǎo)土壤中的水分和養(yǎng)分以及合成和儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等功能[1]。根系的生長(zhǎng)發(fā)育具有高度的可塑性，除受遺傳因素影響外還受環(huán)境因素的影響，其中，生長(zhǎng)介質(zhì)中水分與養(yǎng)分的有效性對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響較大[2-3]。植物根系構(gòu)型的變化與根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力密切相關(guān)，并進(jìn)而影響植物地上部分的生長(zhǎng)[4]。Grossnickle[5]的研究結(jié)果表明：培育優(yōu)良根系系統(tǒng)是苗木生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也能影響苗木栽植后的生長(zhǎng)狀況，并能克服移栽對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響。因此，對(duì)植物根系發(fā)育可塑性進(jìn)行研究具有重要意義。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)對(duì)林木根系生物學(xué)的研究，特別是根系對(duì)土壤環(huán)境脅迫的響應(yīng)以及根系間相互作用的影響因子和過(guò)程等方面已經(jīng)成為研究熱點(diǎn)[6]。

檀香(SantalumalbumLinn.)是半寄生性植物，通過(guò)根系形成的吸器與寄主植物的根系木質(zhì)部相連，以獲取所需的水分、有機(jī)物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[7-8]。近年來(lái)，由于大力支持發(fā)展珍貴樹種，檀香已較為廣泛種植于廣東、廣西、云南和福建等地[9]。掌握檀香的半寄生特性將有利于提高檀香人工栽培過(guò)程中各階段的成活率、促進(jìn)植株生長(zhǎng)，而檀香與寄主植物間相互作用機(jī)制仍不清楚。目前關(guān)于檀香半寄生機(jī)制的研究主要集中在檀香吸器結(jié)構(gòu)及其對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)及激素的攝取以及對(duì)寄主植物的選擇和影響等方面[10]，而關(guān)于生長(zhǎng)環(huán)境(水分、養(yǎng)分和寄主)差異性對(duì)其根系生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)吸收影響的研究尚未見報(bào)道。

為此，作者研究了不同水分和養(yǎng)分以及有無(wú)寄主條件下檀香幼苗根系的總長(zhǎng)、表面積、干質(zhì)量和平均直徑，根冠比以及全株的全N、全P和全K含量的差異，旨在探討不同水分和養(yǎng)分供給及種植寄主對(duì)檀香幼苗根系形態(tài)特征及營(yíng)養(yǎng)元素吸收特征的影響，以期為檀香溫室育苗的工廠化管理，尤其是水肥管理提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

檀香母株引自印度，供試成熟檀香種子采自同一母株，人工去除果皮并自然晾干后在4 ℃條件下貯藏，播種前用質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.3%KMnO4溶液浸種30 min，然后用質(zhì)量濃度800 mg·L-1赤霉素浸種6 h以上進(jìn)行催芽處理[11]，并播種于鋪有已高溫滅菌的新鮮河沙的育苗盤中，待幼苗長(zhǎng)至8～10枚葉片時(shí)選取生長(zhǎng)正常、均勻一致的幼苗(平均株高為10.67 cm)進(jìn)行移苗。育苗塑料盆口徑為18.5 cm、底徑為13.5 cm、高度為11.5 cm，盆底有孔，內(nèi)部鋪有雙層報(bào)紙用于透氣并防止水肥流失。育苗基質(zhì)為經(jīng)高壓滅菌處理的混合基質(zhì)〔V(泥炭土)∶V(蛭石)∶V(珍珠巖)=3∶2∶2〕，每盆裝500 g基質(zhì)。

供試肥料為加拿大Plant Products公司生產(chǎn)的普羅丹高濃度水溶性復(fù)合肥〔W(N)∶W(P)∶W(K)=20∶20∶20〕，其主要養(yǎng)分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為N 20%、P2O520%、K2O 20%、螯合銅(Cu)和螯合鋅(Zn)及螯合錳(Mn)均0.05%、 螯合鐵(Fe) 0.10%、 鎂(Mg) 0.15%、硼(B) 0.02%、鉬(Mo) 0.000 5%、EDTA螯合體1.00%。每次施肥時(shí)，將該復(fù)合肥配成溶液均勻澆至幼苗周圍。

1.2 處理方法

盆栽試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，處理時(shí)間為2013年7月至11月。將檀香幼苗用去離子水沖洗干凈后移栽至育苗塑料盆中，每盆種植1株，待幼苗生長(zhǎng)穩(wěn)定(移栽2周)后開始處理。水分設(shè)置重度缺水、輕度缺水和水分充足3個(gè)水平，基質(zhì)的相對(duì)含水量(relative water content，RWC)分別為30%、50%和70%，處理期間于每天18:00左右以稱重法控制基質(zhì)的水分含量(實(shí)際誤差為±5%)。養(yǎng)分設(shè)置低肥、中肥和高肥3個(gè)水平，單株施肥總量分別為0.00、150.00和300.00 mg，參照Timmer[12]的方法計(jì)算指數(shù)施肥模型的各項(xiàng)參數(shù)，并計(jì)算每次的施肥量(表1),施肥間隔時(shí)間為10 d，共施肥12次。以假蒿(KuhniarosmarnifoliaVent.)[13]為寄主，在育苗盆內(nèi)距檀香幼苗5 cm處等邊種植3株，對(duì)照僅種植檀香、不種植假蒿。共18個(gè)處理，每處理27株幼苗。為了減小邊際和位置效應(yīng)，在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中每隔2周移動(dòng)1次育苗盆。實(shí)驗(yàn)期間，溫室內(nèi)白天平均溫度23 ℃～32 ℃，空氣相對(duì)濕度45%～85%，自然光照。

表1 檀香幼苗的指數(shù)施肥方案

Table 1 Scheme for exponential fertilization ofSantalumalbumLinn. seedling

1.3 測(cè)定內(nèi)容和方法

1.3.1 根系形態(tài)測(cè)定 根系形態(tài)參數(shù)由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心測(cè)定。每個(gè)處理隨機(jī)選取6株幼苗，將育苗盆浸沒(méi)于水中2 h以上，待基質(zhì)完全疏松后于根莖處將幼苗分為地上和地下2個(gè)部分，小心分出根系，用流水緩緩沖洗干凈，沖洗時(shí)在根系下面放置100 目篩以防止脫落的根系被水沖走。將全部根系放入盛有去離子水的無(wú)色透明塑料水槽中，調(diào)整根的位置以避免根系交叉重疊；對(duì)根系圖像進(jìn)行掃描并用WinRHIZ0-Pro V2007d根系分析軟件(加拿大Regent Instrument Inc．)分析根系形態(tài)參數(shù)。分別在檀香根系吸器形成前取樣1次(處理第30天)、吸器形成后取樣2次(處理第80天和第130天)。

1.3.2 不同部位干質(zhì)量及根冠比的測(cè)定 將上述地上部分及地下部分分別置于105 ℃殺青30 min，然后于65 ℃烘干至恒質(zhì)量，冷卻后用萬(wàn)分之一電子天平稱量干質(zhì)量，并根據(jù)單株地下部分和地上部分的干質(zhì)量計(jì)算根冠比。每處理6株，視為6次重復(fù)。

1.3.3 全株?duì)I養(yǎng)元素含量測(cè)定 處理第130天采集的樣品在完成上述根系形態(tài)參數(shù)及干質(zhì)量測(cè)定后用于全株?duì)I養(yǎng)元素含量的測(cè)定。供試樣品粉碎后先用濃硫酸-過(guò)氧化氫消煮法消解，然后采用凱氏定氮蒸餾法[14]311-312測(cè)定全N含量、采用鉬銻抗吸光光度法[14]313-314測(cè)定全P含量、采用火焰光度計(jì)法[14]315-316測(cè)定全K含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并進(jìn)行Duncan多重比較。不同水肥處理單因素主效應(yīng)及交互作用采用多因素方差分析；水肥條件相同時(shí)，有無(wú)寄主處理間使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 水分、養(yǎng)分和寄主對(duì)檀香幼苗根系總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量的影響

水分或養(yǎng)分以及種植寄主對(duì)檀香幼苗根系總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量的影響見表2。

研究結(jié)果表明：在基質(zhì)相對(duì)含水量相同的條件下，隨著單株施肥量的提高，同一處理時(shí)間檀香幼苗根系的總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量總體上呈顯著增加的趨勢(shì)。在單株施肥量相同的條件下，同一處理時(shí)間充足水分(基質(zhì)相對(duì)含水量70%)處理總體上比輕度缺水(基質(zhì)相對(duì)含水量50%)和重度缺水(基質(zhì)相對(duì)含水量30%)能更顯著促進(jìn)檀香幼苗根系的總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量的增加，且在充足水分處理時(shí)多數(shù)指標(biāo)最大、在輕度缺水處理時(shí)居中、在重度缺水處理時(shí)最小。與未種植寄主的處理相比，種植寄主能明顯促進(jìn)檀香幼苗根系的總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量，尤其在供給充足水分(基質(zhì)相對(duì)含水量70%)與養(yǎng)分(單株施肥量300.00 mg)的條件下其促進(jìn)作用更明顯。處理結(jié)束時(shí)，檀香幼苗根系的總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量在基質(zhì)相對(duì)含水量70%和單株施肥量300.00 mg且與寄主共植的條件下最大，分別為未種植寄主、基質(zhì)相對(duì)含水量30%和不施肥(單株施肥量0.00 mg)處理的2.86、4.06和9.11倍。

方差分析結(jié)果表明：檀香幼苗根系吸器形成前后，水分和養(yǎng)分對(duì)檀香幼苗根系的總長(zhǎng)和干質(zhì)量有顯著影響，養(yǎng)分對(duì)根系表面積有顯著影響(P<0.05)，水分與養(yǎng)分及養(yǎng)分與寄主對(duì)根系總長(zhǎng)存在顯著的交互作用，水分與養(yǎng)分對(duì)根系的表面積和干質(zhì)量存在顯著的交互作用，水分與寄主對(duì)根系的總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量的交互作用不顯著。吸器形成前(處理第30天)，水分對(duì)根系表面積影響不顯著，養(yǎng)分與寄主的交互作用不顯著；吸器形成后(處理第80天和第130天)，養(yǎng)分與寄主存在顯著的交互作用。在控制了水分、養(yǎng)分及水分與養(yǎng)分的交互作用因素后，寄主對(duì)根系的總長(zhǎng)、表面積和干質(zhì)量有顯著影響。

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.2 水分、養(yǎng)分和寄主對(duì)檀香幼苗根系平均直徑的影響

水分或養(yǎng)分以及種植寄主對(duì)不同時(shí)期檀香幼苗根系平均直徑的影響見表3。由表3可見：在單株施肥量相同的條件下，在處理的第30天和第80天，檀香幼苗根系平均直徑隨著基質(zhì)相對(duì)含水量提高總體上顯著降低，且大多在重度缺水(基質(zhì)相對(duì)含水量30%)條件下最大、在輕度缺水(基質(zhì)相對(duì)含水量50%)條件下居中、在水分充足(基質(zhì)相對(duì)含水量70%)條件下最??；在處理的第130天，與寄主共植的檀香幼苗根系平均直徑均隨基質(zhì)相對(duì)含水量的提高呈顯著增大的趨勢(shì)，而未種植寄主的幼苗根系平均直徑則呈顯著下降的趨勢(shì)。在基質(zhì)相對(duì)含水量相同的條件下，與寄主共植的幼苗根系平均直徑在處理的第30天均隨單株施肥量的提高顯著降低，但總體上高于其他時(shí)期；而在處理的第80天和第130天均隨單株施肥量的提高顯著增加。未種植寄主的幼苗根系平均直徑在處理的第30天、第80天和第130天均隨單株施肥量的提高顯著降低，在單株施肥量300.00 mg的條件下最小。吸器形成前(處理第30天)，與寄主共植的檀香幼苗根系平均直徑均小于對(duì)照(未種植寄主)；吸器形成后(處理第130天)，與寄主共植的幼苗根系平均直徑總體上大于對(duì)照(未種植寄主)?？傮w上看，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，水分、養(yǎng)分與寄主三者的協(xié)同作用更加明顯。

方差分析結(jié)果表明：在檀香幼苗根系吸器形成前后，水分和養(yǎng)分對(duì)檀香幼苗根系平均直徑有顯著影響(P<0.05)，水分與養(yǎng)分存在交互作用。根系吸器形成前(處理第30天)，水分與寄主及養(yǎng)分與寄主的交互作用不顯著，吸器形成后(處理第80天和第130天)則存在顯著的交互作用。在控制了水分、養(yǎng)分及水分與養(yǎng)分交互作用的因素后，寄主對(duì)根系平均直徑的影響顯著。

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.3 水分、養(yǎng)分和寄主對(duì)檀香幼苗根冠比的影響

水分或養(yǎng)分以及種植寄主對(duì)檀香幼苗根冠比的影響見表4。由表4可見：在基質(zhì)相對(duì)含水量和單株施肥量相同的條件下，根系吸器形成前(處理第30天)檀香幼苗根冠比隨基質(zhì)相對(duì)含水量或單株施肥量的提高逐漸增大，且與寄主共植的檀香幼苗根冠比大于對(duì)照(未種植寄主)；而根系吸器形成后(處理第80天和第130天)，幼苗根冠比則隨基質(zhì)相對(duì)含水量或單株施肥量的提高呈波動(dòng)的趨勢(shì)，其中，與寄主共植的幼苗根冠比均小于對(duì)照(未種植寄主)。在基質(zhì)相對(duì)含水量相同的條件下，根系吸器形成后(處理第80天和第130天)，在重度缺水(基質(zhì)相對(duì)含水量30%)條件下，對(duì)照組幼苗的根冠比總體上隨單株施肥量的提高而增大；輕度缺水(基質(zhì)相對(duì)含水量50%)條件下，對(duì)照組幼苗的根冠比均隨單株施肥量的提高先增大后減??；而在水分充足(基質(zhì)相對(duì)含水量70%)的條件下，對(duì)照組幼苗的根冠比隨單株施肥量的提高而減小。與寄主共植的檀香幼苗的根冠比在各種水分條件下均隨單株施肥量的提高呈先增大后減小的趨勢(shì)。

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

方差分析結(jié)果表明：根系吸器形成前后，養(yǎng)分對(duì)檀香幼苗根冠比影響顯著(P<0.05)；水分對(duì)未種植寄主的檀香幼苗根冠比影響不顯著，而對(duì)與寄主共植的檀香幼苗根冠比影響顯著；水分與養(yǎng)分存在顯著交互作用，水分與寄主的交互作用不顯著。在根系吸器形成后(處理第80天和第130天)養(yǎng)分與寄主對(duì)幼苗根冠比具有顯著的交互作用。在控制了水分、養(yǎng)分及水分與養(yǎng)分交互作用的因素后，寄主對(duì)檀香幼苗根冠比則有顯著影響。

2.4 水分、養(yǎng)分和寄主對(duì)檀香幼苗全株的全N、全P和全K含量的影響

水分或養(yǎng)分以及種植寄主對(duì)檀香幼苗全株的全N、全P和全K含量的影響見表5。由表5可見：在基質(zhì)相對(duì)含水量相同的條件下，檀香幼苗全株的全N、全P和全K含量隨單株施肥量的提高而升高。在單株施肥量相同的條件下，檀香幼苗全株的全N、全P和全K含量在水分供應(yīng)較為充足(基質(zhì)相對(duì)含水量50%和70%)的條件下較高。與寄主共植的檀香幼苗全株的全N、全P和全K含量明顯高于對(duì)照(未種植寄主)。

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

方差分析結(jié)果表明：水分和養(yǎng)分在有無(wú)寄主的條件下對(duì)檀香幼苗全株的全P和全K含量均有顯著影響，而僅養(yǎng)分對(duì)全N含量有顯著影響；水分對(duì)與寄主共植的檀香幼苗全株的全N含量有顯著影響，而水分對(duì)未種植寄主(對(duì)照組)檀香幼苗全株的全N、全P和全K含量的影響均不顯著；養(yǎng)分與寄主對(duì)檀香幼苗全株的全N、全P和全K含量有顯著的交互作用，水分與寄主對(duì)檀香幼苗全株的全N、全P和全K含量的交互作用不顯著；寄主對(duì)檀香幼苗全株的全N、全P和全K含量則有顯著影響。

3 討論和結(jié)論

3.1 影響檀香幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)吸收的環(huán)境因素分析

在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中經(jīng)常會(huì)受到水分與養(yǎng)分脅迫，除信號(hào)響應(yīng)和基因響應(yīng)外，根系還會(huì)通過(guò)形態(tài)、生物量以及其他生理生化指標(biāo)的變化來(lái)增強(qiáng)對(duì)水分與養(yǎng)分脅迫的適應(yīng)能力[2]。本研究結(jié)果表明：適當(dāng)提高基質(zhì)相對(duì)含水量及單株施肥量有利于檀香幼苗根系的生長(zhǎng)發(fā)育及其對(duì)N、P和K的吸收，具體表現(xiàn)為根系的總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量增大，根系平均直徑減小，全株的全N、全P和全K含量提高；重度缺水(基質(zhì)相對(duì)含水量30%)和不施肥(單株施肥量0.00 mg)則可導(dǎo)致檀香幼苗根系的總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量減小，根系平均直徑增大，形成“短粗型”根系，且全株的全N、全P和全K含量降低。水分與養(yǎng)分是影響根系生長(zhǎng)發(fā)育和分布的2個(gè)最重要因素，充足的水分供給有利于檀香根系的生長(zhǎng)發(fā)育，這與閆春娟等[15]對(duì)大豆〔Glycinemax(Linn.) Merr.〕和李博等[16]對(duì)玉米(ZeamaysLinn.)的相關(guān)研究結(jié)果一致。但仝國(guó)棟等[17]對(duì)茄子(SolanummelongenaLinn.)和陳菁等[18]對(duì)劍麻(AgavesisalanaPerr. ex Engelm.)的研究結(jié)果表明：與充足的水分供給條件相比，輕度水分脅迫更有利于根系的生長(zhǎng)。產(chǎn)生這種差異的原因可能與實(shí)驗(yàn)環(huán)境和實(shí)驗(yàn)材料不同有關(guān)。單株施肥量的提高促進(jìn)了檀香幼苗根系的生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)吸收，這與朱建軍等[19]對(duì)雜交蘭(Cymbidiumhybrid)的相關(guān)研究結(jié)果一致。Epstein等[20]的研究結(jié)果表明：環(huán)境中的養(yǎng)分可以作為信號(hào)直接調(diào)控根系的生長(zhǎng)發(fā)育，而無(wú)需將養(yǎng)分作為代謝物質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控。對(duì)于檀香幼苗而言，養(yǎng)分能否作為其幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育的誘導(dǎo)信號(hào)，還有待進(jìn)一步的研究證實(shí)。

本研究中，寄主植物對(duì)檀香幼苗根系的生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)吸收有顯著促進(jìn)作用，表現(xiàn)為其根系的總長(zhǎng)、表面積及干質(zhì)量增大以及全株的全N、全P和全K含量提高。在根系吸器形成前(處理第30天)及形成后的較短時(shí)間內(nèi)(處理第80天)與寄主共植能使檀香幼苗根系平均直徑減小，隨著吸器形成時(shí)間的延長(zhǎng)(處理第130天)，根系平均直徑增大。根系吸器形成前(處理第30天)給予水分和養(yǎng)分并與寄主共植均能增加檀香幼苗根系的總長(zhǎng)和表面積、降低根系平均直徑，表明在檀香幼苗生長(zhǎng)階段的初期，適量的水分和養(yǎng)分供應(yīng)以及寄主共植對(duì)檀香幼苗根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用主要是增加其細(xì)根的生長(zhǎng)發(fā)育或誘導(dǎo)新根產(chǎn)生。由于植物主要通過(guò)細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分[21]，因此細(xì)根增多有利于檀香幼苗從環(huán)境中吸收更多的水分與養(yǎng)分。在處理第30天，檀香幼苗根冠比隨基質(zhì)相對(duì)含水量和單株施肥量的提高而逐漸增大，與寄主共植的檀香幼苗根冠比大于對(duì)照(未種植寄主)，表明此時(shí)檀香幼苗根系生長(zhǎng)量大于地上部生長(zhǎng)量，根系成為光合產(chǎn)物的優(yōu)勢(shì)庫(kù)；隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)(處理第130天)，提高基質(zhì)相對(duì)含水量和單株施肥量可使檀香幼苗根冠比逐漸降低，且與寄主共植的檀香幼苗根冠比較小，說(shuō)明此時(shí)檀香幼苗的根系生長(zhǎng)量小于地上部生長(zhǎng)量，地上部成為光合產(chǎn)物的優(yōu)勢(shì)庫(kù)。

研究結(jié)果表明：在溫室育苗生產(chǎn)過(guò)程中，在與寄主共植的情況下使栽培基質(zhì)保持較高的含水量并供給充足的養(yǎng)分，有利于檀香幼苗生長(zhǎng)初期根系的生長(zhǎng)和發(fā)育。

3.2 影響檀香吸器形成的因素分析

半寄生植物為了能與寄主植物產(chǎn)生寄生關(guān)系，必須通過(guò)吸器與寄主植物相連，才能持續(xù)從寄主植物體內(nèi)獲得水分與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[7-8,10]。誘導(dǎo)吸器形成需要滿足的條件之一是寄生植物能識(shí)別出寄主植物所產(chǎn)生的擴(kuò)散性酚類化合物，尤其是苯醌，是誘導(dǎo)吸器形成的關(guān)鍵因子[22-23]。Runyon等[24]的研究結(jié)果表明：全寄生植物菟絲子(CuscutachinensisLam.)能根據(jù)寄主植物番茄(LycopersiconesculentumMill.)散發(fā)的揮發(fā)性物質(zhì)來(lái)確定根的生長(zhǎng)方向，并通過(guò)吸器吸附于寄主莖部。梅其文等[25]認(rèn)為：pH 5.0～pH 6.0的生長(zhǎng)條件有利于檀香根系生長(zhǎng)及其對(duì)寄主植物的選擇。本研究結(jié)果表明：在基質(zhì)相對(duì)含水量和單株施肥量相同的條件下，與寄主共植的檀香幼苗在吸器未形成時(shí)其根系的生長(zhǎng)發(fā)育優(yōu)于無(wú)寄主的幼苗；隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，在吸器形成后與寄主共植的檀香幼苗根系的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)更加明顯。這可能是由于隨著吸器結(jié)構(gòu)的形成，寄主植物吸收的水分和養(yǎng)分通過(guò)吸器通道被檀香吸收。因此，推測(cè)寄主植物的根系分泌物對(duì)檀香根系的生長(zhǎng)發(fā)育甚至是誘導(dǎo)吸器形成有重要作用，但其中起誘導(dǎo)作用的是根系分泌物的酸堿度還是其中的某類成分，則需進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)研究。

致謝: 在根系生長(zhǎng)參數(shù)的分析過(guò)程中得到了華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心的幫助并提供了便利條件，謹(jǐn)此致謝！

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Effects of water, nutrient and host on root growth and nutrient absorption ofSantalumalbumseedling

LI Shuangxi1,2,3,YANG Zengjiang1，①,XU Daping1,ZHANG Ningnan1,LIU Xiaojin1

(1. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China； 2. Sugarcane Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China; 3. Sugarcane Research Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(1): 61-68

Effects of water (relative water content 30%, 50% and 70% in substrate), nutrient (fertilizer amount per plant 0.00, 150.00 and 300.00 mg) and host (KuhniarosmarnifoliaVent.) on rootgrowthindexes (includingtotal length, surface area, dry weight and average diameter of root), root/shoot ratio and nutrient absorption indexes (including contents of total N, total P and total K in whole plant) ofSantalumalbumLinn. seedling were researched by pot experiment. The results show that with enhancing of relative water content in substrate and fertilizer amount per plant, in general, total length, surface area and dry weight of root ofS.albumseedling increase, average diameter of root decreases, and contents of total N, total P and total K in whole plant increase. Compared with treatment group without host, planting host can obviously promote increasing of total length, surface area and dry weight of root, and contents of total N, total P and total K in whole plant ofS.albumseedling. Before root haustorium formation (the 30th day of treatment) and after root haustorium formation (the 80th day of treatment), average diameter of root ofS.albumseedling planted together with host decreases, while average diameter of root increases at the 130th day of treatment. At the 130th day of treatment, under conditionsofrelativewatercontent70%in substrate and fertilizer amount per plant 300.00 mg, root/shoot ratio ofS.albumseedling planted together with host is the lowest only with a value of 0.19. The result of variance analysis shows that water, nutrient and host can significantly affect total length, surface area, dry weight and average diameter of root, root/shoot ratio and contents of total N, total P and total K in whole plant ofS.albumseedling. It is suggested that keeping higher relative water content in substrate, higher fertilizer amount per plant and planted together with host can promote root growth, nutrient absorption and above-ground part growth ofS.albumseedling.

SantalumalbumLinn.; water; nutrient; host; root morphology; nutrient absorption

2014-05-13

國(guó)家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201204301); 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31170582); 廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2013KJCX004-01); 廣東省星火計(jì)劃項(xiàng)目(2012A020603024)

李雙喜(1986—)，男，河南濮陽(yáng)人，博士研究生，助理研究員，主要研究方向?yàn)闊釒д滟F樹種培育。

①通信作者 E-mail： yzengjiang@126.com

S666.9; Q945.3; S572

A

1674-7895(2015)01-0061-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.01.09