馬俊偉， 李因剛， 柳新紅， 王 琦， 何云核

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)， 浙江 臨安 311300； 2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院， 浙江 杭州 310023)

湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落特征研究

馬俊偉1,2， 李因剛2， 柳新紅2， 王 琦2， 何云核1,①

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)， 浙江 臨安 311300； 2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院， 浙江 杭州 310023)

采用經(jīng)典樣地法對(duì)湘西土家族苗族自治州細(xì)葉楠(PhoebehuiCheng ex Yang)天然次生林群落的物種組成、屬的分布區(qū)類型、生活型、垂直結(jié)構(gòu)、物種多樣性、徑級(jí)結(jié)構(gòu)以及喬木層優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行了調(diào)查和分析。結(jié)果表明：該群落物種豐富，共有維管植物90科176屬243種，以雙子葉植物為主，且木本植物較多；該群落中含單種植物的科和屬均較多，分別占總科數(shù)和總屬數(shù)的44.44%和74.43%，說明該群落的植物分布比較隨機(jī)。該群落屬的分布區(qū)類型復(fù)雜，共有13個(gè)分布型和10個(gè)變型，其中泛熱帶分布型屬最多，說明該群落具有明顯的熱帶和亞熱帶性質(zhì)。該群落植物以高位芽植物為主(占總種數(shù)的61.73%)，地面芽植物次之，說明該群落所處地區(qū)溫?zé)岫酀?、?yán)冬期較長(zhǎng)。該群落垂直結(jié)構(gòu)分明，可劃分成喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層次，其中喬木層可進(jìn)一步劃分為2個(gè)亞層；該群落灌木層、草本層和喬木層的種類數(shù)分別為126、95和37種，其中灌木層種類最豐富、喬木層種類最少。在該群落喬木層中細(xì)葉楠具有明顯優(yōu)勢(shì)，株數(shù)最多(509株)、胸高斷面積和重要值均最大(分別為30.594 0 m2·hm-2和51.94%)，平均胸徑也較大(28.19 cm)。群落的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)(包括Jsw和Jsi)均為灌木層最大、喬木層最小。該群落中的木本植物以Ⅱ級(jí)幼樹和Ⅰ級(jí)幼苗為主，說明該群落處于正常生長(zhǎng)狀態(tài)；該群落中細(xì)葉楠的徑級(jí)結(jié)構(gòu)以Ⅳ級(jí)中樹和Ⅴ級(jí)大樹為主，二者共占81.82%，Ⅰ級(jí)幼苗和Ⅱ級(jí)幼樹僅占6.53%，說明此細(xì)葉楠種群處于成熟階段，其種群更新存在一定困難。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，對(duì)該群落的保護(hù)提出了一些建議。

細(xì)葉楠； 天然次生林； 群落特征； 物種組成； 分布區(qū)類型； 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

植物群落特征及物種組成一直是植物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1]，研究植物群落的組成特征及區(qū)系成分對(duì)探討植物群落的起源、演替、引種和屬性等具有重要的參考價(jià)值[2]。群落結(jié)構(gòu)分析是森林結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和生物多樣性研究的基礎(chǔ)，對(duì)群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化的研究可以揭示群落的穩(wěn)定程度、種群的生態(tài)特征和更新情況，同時(shí)對(duì)人工林恢復(fù)模式的構(gòu)建和人工林群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控也具有指導(dǎo)意義[3-4]。

細(xì)葉楠(PhoebehuiCheng ex Yang)，又名小葉楨楠，為樟科(Lauraceae)楠屬(PhoebeNees)高大喬木，自然分布于中國四川、陜西、云南、湖南和重慶等省(市)海拔1 500 m以下的密林中[5-6]。細(xì)葉楠為世界著名的珍貴用材樹種之一，喜光照、溫暖和高溫濕潤的氣候條件，且不耐干旱和寒冷，抗風(fēng)性較強(qiáng)，并具有抗大氣污染的特性；其木材堅(jiān)硬致密、不翹不裂、不易腐朽，削面光滑而富有光澤、紋理美觀，并具有獨(dú)特的芳香氣味，為建筑、船舶、家具、雕刻和精密模具的高等用材[7-8]；此外，細(xì)葉楠的樹姿挺拔、樹形優(yōu)美、樹冠廣闊、綠蔭效果好，故還適宜作為風(fēng)景樹、綠蔭樹和行道樹。由于細(xì)葉楠用途廣泛、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，導(dǎo)致其砍伐量逐年增加，以致其天然種群數(shù)量急劇減少。因此，亟待加強(qiáng)對(duì)細(xì)葉楠的資源保護(hù)及人工林培育工作。

為此，作者通過實(shí)地調(diào)查，對(duì)湖南省湘西州龍山縣西部山區(qū)的細(xì)葉楠天然次生林群落特征進(jìn)行了詳細(xì)的調(diào)查和研究，以期為細(xì)葉楠種質(zhì)資源的保護(hù)和合理利用提供參考依據(jù)，同時(shí)為其人工種群的擴(kuò)大和利用以及亞熱帶地區(qū)造林樹種的合理配置提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

湘西土家族苗族自治州(簡(jiǎn)稱湘西州)位于湖南省西北部，地理坐標(biāo)為東經(jīng)109°10′00″～110°22′30″、北緯27°44′30″～29°38′00″，與湖北省、貴州省和重慶市接壤，地處云貴高原東北側(cè)與鄂西山地西南端的結(jié)合部；武陵山脈由東北向西南斜貫該州全境，地勢(shì)呈東南低、西北高的特點(diǎn)，屬中國由西向東逐步降低的第二階梯地區(qū)的東緣；平均海拔800～1 200 m，最高海拔1 736.5 m，最低海拔97.1 m[9]。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，既水熱同季、暖濕多雨，又冬暖夏涼、四季分明；年平均氣溫15.8 ℃～16.9 ℃，最高氣溫40.5 ℃，最低氣溫-5.5 ℃；年均降雨量1 300～1 500 mm，無霜期250～280 d；年均日照時(shí)數(shù)1 219～1 406 h，降雨主要集中在春、夏兩季，秋旱明顯。土壤富含硒；西南部石灰?guī)r分布極廣，西北部密布石英砂巖，東部和西部為海拔200～500 m的低山丘陵。全州森林面積6.834×105hm2，森林覆蓋率62.3%；野生植物資源豐富，至少有209科897屬2 206種，區(qū)內(nèi)稀有、特有及國家級(jí)保護(hù)植物較多，珍稀瀕危植物有水杉(MetasequoiaglyptostroboidesHu et Cheng)、銀杏(GinkgobilobaLinn.) 和珙桐 (DavidiainvolucrataBaill.)等[10]，其中，國家級(jí)保護(hù)植物6種、國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物29種、瀕危植物2種、漸危植物21種、稀有植物16種，是國家級(jí)保護(hù)植物的高密度分布區(qū)。

調(diào)查的細(xì)葉楠群落位于湘西州龍山縣西部山區(qū)，為人為破壞后自然萌芽更新形成的以細(xì)葉楠、柳杉(CryptomeriafortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.)和黑殼楠(LinderamegaphyllaHemsl.)等為主的天然次生林，群落外貌呈暗綠色，林冠較整齊，為典型的亞熱帶常綠闊葉林。林分面積2 hm2，海拔676 m，樣地較平緩，坡度5°，林內(nèi)水濕條件良好。林下土壤為山地黃壤；0～20 cm土層土壤pH 6.53，土壤中的全N含量為0.590 g·kg-1、速效N含量為274.796 mg·kg-1、 速效P含量為8.528 mg·kg-1、 速效K含量為104.235 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)含量為92.382 mg·kg-1，土壤的含水量為5.920%； 20～40 cm土層土壤pH 6.33，土壤中的全N含量為0.498 g·kg-1、速效N含量為 209.226 mg·kg-1、 速效P含量為1.014 mg·kg-1、速效K含量為67.661 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)含量為61.995 mg·kg-1，土壤的含水量為4.598%。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法 采用經(jīng)典樣地法隨機(jī)設(shè)置5個(gè)面積為20 m×20 m的樣方，詳細(xì)記錄每個(gè)樣方的海拔、坡向、坡度及群落外貌特征等信息；對(duì)喬木層種類進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，對(duì)胸徑大于或等于2.5 cm的喬木進(jìn)行每木調(diào)查，詳細(xì)記錄各喬木的種類、樹高、胸徑和冠幅等數(shù)據(jù)。在每個(gè)樣方的四角和中心分別劃分1個(gè)面積為4 m×4 m的小樣方，對(duì)每個(gè)小樣方內(nèi)的灌木層和草本層種類進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，記錄灌木層中全部灌木及喬木幼苗和幼樹(胸徑小于2.5 cm)的種類、高度、蓋度和數(shù)量，記錄草本層中全部草本和草質(zhì)藤本的種類、數(shù)量、蓋度和高度。由于木質(zhì)藤本的種類和數(shù)量很少，因此依據(jù)木質(zhì)藤本的胸徑分別計(jì)入喬木層和灌木層，其中胸徑小于2.5 cm的計(jì)入灌木層，胸徑大于或等于2.5 cm的計(jì)入喬木層[11]。按照公式“某種類的胸高斷面積=該種類所有植株的單株胸高斷面積之和/樣方面積”計(jì)算各喬木種類的胸高斷面積，其中，單株胸高斷面積=π·(胸徑/2)2。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析方法 依據(jù)吳征鎰等[12]對(duì)種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)細(xì)葉楠群落進(jìn)行區(qū)系分析；采用Raunkiaer系統(tǒng)[13]對(duì)群落的生活型進(jìn)行劃分。依據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)并參考相關(guān)文獻(xiàn)[14-15]計(jì)算群落中各種類的重要值、豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(包括Jsw和Jsi)。

采用以胸徑結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法來分析該群落中木本植物和細(xì)葉楠的徑級(jí)結(jié)構(gòu)。依據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[16-17]確定徑級(jí)結(jié)構(gòu)的具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(樹高為H、胸徑為DBH)：Ⅰ級(jí)為幼苗，H<33 cm、DBH<2.5 cm；Ⅱ級(jí)為幼樹， H≥33 cm、 DBH<2.5 cm； Ⅲ級(jí)為小樹，2.5 cm≤DBH<7.5 cm；Ⅳ級(jí)為中樹，7.5 cm≤DBH<22.5 cm；Ⅴ級(jí)為大樹，DBH≥22.5 cm。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成分析

調(diào)查及統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)顯示：湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落中共有維管植物243種，隸屬于90科176屬。其中，蕨類植物12科15屬21種、種子植物78科161屬222種。種子植物中，裸子植物5科5屬6種、被子植物73科156屬216種，且被子植物以雙子葉植物為主，共有64科139屬191種。該群落中木本植物有147種，占群落植物總種數(shù)的60.49%；草本植物有96種，占群落植物總種數(shù)的39.51%。

調(diào)查結(jié)果還顯示：該細(xì)葉楠群落中種類數(shù)最多的是樟科，共有5屬13種；菊科(Asteraceae)(9屬10種)、百合科(Liliaceae)(5屬9種)、薔薇科(Rosaceae)(8屬9種)、豆科(Leguminosae)(6屬8種)、唇形科(Lamiaceae)(7屬7種)、葡萄科(Vitaceae)(4屬7種)、桑科(Moraceae)(4屬6種)和蕁麻科(Urticaceae)(5屬6種)的種類也較多，這9科53屬75種植物分別占群落總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的10.00%、30.11%和30.86%。

表1 湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落維管植物的種類組成分析

Table 1 Analysis on species composition of vascular plants in community of natural secondary forest ofPhoebehuiCheng ex Yang in Xiangxi Prefecture

該細(xì)葉楠天然次生林群落中含1種植物的科有40科，占群落總科數(shù)的44.44%。含1種植物的屬有131屬，占群落總屬數(shù)的74.43%；含2種植物的屬有31屬，占群落總屬數(shù)的17.61%；含3種植物的屬有10屬，占群落總屬數(shù)的5.68%；含4種植物的屬有3屬，占群落總屬數(shù)的1.70%；含5種植物的屬最少，僅山胡椒屬(LinderaThunb.)1屬，占群落總屬數(shù)的0.58%。

2.2 種子植物屬的區(qū)系成分分析

依據(jù)吳征鎰等[12]對(duì)中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落中種子植物屬的分布區(qū)類型進(jìn)行劃分，詳細(xì)的劃分結(jié)果見表2。

由表2可以看出：該細(xì)葉楠群落包含的161屬種子植物可劃分為13個(gè)分布型和10個(gè)變型。其中，泛熱帶分布型屬最多，共有25屬，占群落總屬數(shù)的15.53%；其次為熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布型屬，共有21屬，占群落總屬數(shù)的13.05%；中國特有分布型屬較少，僅青檀屬(PteroceltisMaxim.)、柘屬(PoncirusRaf.)、通脫木屬(TetrapanaxK. Koch)和蠟梅屬(ChimonanthusLindl.)4屬。該群落中熱帶分布型屬有85屬，占群落總屬數(shù)的52.81%，遠(yuǎn)高于溫帶分布型屬所占比例(共56屬，占總屬數(shù)的34.78%)，表明該群落具有明顯的熱帶和亞熱帶性質(zhì)。

表2 湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落種子植物屬的分布區(qū)類型

Table 2 Distribution type of genus of seed plants in community of natural secondary forest ofPhoebehuiCheng ex Yang in Xiangxi Prefecture

1)*: 變型 Variety.

2.3 維管植物生活型譜分析

由湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落維管植物的生活型譜的分析結(jié)果(表3)可見：在該群落中，高位芽植物具有明顯優(yōu)勢(shì)，共有150種，占總種數(shù)的61.73%；地面芽植物也具有一定優(yōu)勢(shì)，共有53種，占總種數(shù)的21.81%；而地上芽植物、地下芽植物和1年生植物的種數(shù)則均偏少，分別只占總種數(shù)的5.76%、6.58%和4.12%。該群落所在區(qū)域溫?zé)岫酀瘢驀?yán)冬時(shí)間較長(zhǎng)，導(dǎo)致群落中的喜濕植物種類分布和生長(zhǎng)受到限制，而對(duì)寒冷環(huán)境具有較好適應(yīng)性的植物種類數(shù)量則有所增加。

表3 湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落中維管植物的生活型譜

Table 3 Life-form spectrum of vascular plants in community of natural secondary forest ofPhoebehuiCheng ex Yang in Xiangxi Prefecture

2.4 喬木層優(yōu)勢(shì)種分析

調(diào)查結(jié)果(表4)顯示：湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落的喬木層共包含37種，總株數(shù)達(dá)到509株。其中，細(xì)葉楠有329株，占喬木層總株數(shù)的64.64%，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種；柳杉、黑殼楠、南酸棗〔Choerospondiasaxillaris(Roxb.) Burtt et Hill.〕和飛蛾槭(AceroblongumWall. ex DC.)的個(gè)體數(shù)也較多，這5種植物的總株數(shù)占喬木層總株數(shù)的80.55%。喬木層其他32種植物的株數(shù)均在10株以下，屬于該群落喬木層的偶見種，其中棕櫚〔Trachycarpusfortunei(Hook.) H. Wendl.〕、青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕和光皮樹〔Swidawilsoniana(Wanger.) Sojak〕等種類均僅有1株，數(shù)量極少。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：該群落喬木層偶見種的種類數(shù)占喬木層總種數(shù)的86.49%，但其株數(shù)僅占總株數(shù)的19.45%，說明湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落喬木層的物種分布較分散。

從平均胸徑(表4)來看，該群落喬木層植物以中樹(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)為主，共有32種；屬于大樹(DBH≥22.5 cm)的只有細(xì)葉楠、青岡、山拐棗(PoliothyrsissinensisOliv.)和光皮樹4個(gè)種類，平均胸徑分別為28.19、42.50、55.00和28.00 cm；屬于小樹(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)的僅簇葉新木姜子〔Neolitseaconfertifolia(Hemsl.) Merr.〕1種，平均胸徑最小，僅為5.20 cm。

從胸高斷面積(表4)來看，該群落喬木層植物的總胸高斷面積為36.401 9 m2·hm-2。其中，細(xì)葉楠的胸高斷面積最大，為30.594 0 m2·hm-2，占喬木層總胸高斷面積的84.04%；其他種類的胸高斷面積均小于1 m2·hm-2。

而從重要值(表4)來看，該群落喬木層中細(xì)葉楠的重要值最大，為51.94%，明顯高于其他種類。說明細(xì)葉楠在該群落喬木層中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。該群落喬木層中重要值大于1%的種類共有17種，這些種類的總株數(shù)占喬木層植物總株數(shù)的92.34%，其重要值之和為86.94%。

2.5 垂直結(jié)構(gòu)分析

調(diào)查結(jié)果顯示：湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落樣地的喬木層共包含37個(gè)種類，整個(gè)喬木層可劃分為2個(gè)亞層。第1亞層的層高為17～30 m，蓋度約為30%，主要由202株高大喬木組成，平均胸徑為33.08 cm；其中，細(xì)葉楠平均胸徑為31.18 cm，共有175株，占第1亞層植物總株數(shù)的86.63%；此外，該亞層還有少量栲樹(CastanopsisfargesiiFranch.)、柳杉和南酸棗等。第2亞層的層高在17 m以下，蓋度約為70%，該亞層植物種類較為豐富，共包含35種，占喬木層總種數(shù)的94.60%，平均胸徑為18.14 cm；其中，細(xì)葉楠、棕櫚、柳杉、柏木(CupressusfunebrisEndl.)和三尖杉(CephalotaxusfortuneiHook. f.)等種類的個(gè)體數(shù)量占此亞層植物總株數(shù)的53.42%，平均胸徑為19.13 cm；此外，該亞層較常見的植物還有青岡、烏桕〔Sapiumsebiferum(Linn.)Roxb.〕和枇杷〔Eriobotryajaponica(Thunb.) Lindl.〕等。

該群落灌木層植物種類最豐富，共有126種，株高多集中在0.1～2.1 m，主要由胸徑小于5 cm、樹高低于5 m的喬木幼樹和幼苗以及各種灌木組成，蓋度約為80%。該層的細(xì)葉楠、枇杷、樸樹(CeltissinensisPers.)、栲樹和南酸棗等種類均處于幼樹和幼苗階段；主要灌木種類有紫麻〔Oreocnidefrutescens(Thunb.)Miq.〕、長(zhǎng)葉柄野扇花(SarcococcalongipetiolataM. Cheng)和三葉五加〔Acanthopanaxtrifoliatus(Linn.) Merr.〕等。

該群落的草本層比較發(fā)達(dá)，植物種類豐富，共有草本植物95種，蓋度約為20%，但植物分布并不連續(xù)，多集中在林窗和林緣處。不同小環(huán)境中的優(yōu)勢(shì)種不盡相同，冷水花(PileanotataC. H. Wright)、青綠薹草(CarexbreviculmisR. Br.)、樓梯草(ElatostemainvolucartumFranch. et Sav.)和鱗果星蕨〔Microsoriumbuergerianum(Miq.) Ching〕等種類均有可能在局部范圍內(nèi)成為優(yōu)勢(shì)種。

表4 湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落喬木層的優(yōu)勢(shì)種分析

Table 4 Analysis on dominant species in arbor layer of community of natural secondary forest ofPhoebehuiCheng ex Yang in Xiangxi Prefecture

2.6 物種多樣性分析

湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落的物種多樣性指數(shù)的計(jì)算結(jié)果見表5。結(jié)果顯示：該群落喬木層、灌木層和草本層的豐富度指數(shù)分別為37、126和95，表明該群落中灌木層的植物種類最多，而喬木層的植物種類則很少。灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均高于喬木層。喬木層的Pielou均勻度指數(shù)均最低，Jsw為0.637 0、Jsi為0.740 1；灌木層的Pielou均勻度指數(shù)最高，Jsw為0.884 2、Jsi為0.983 9；草本層的Pielou 均勻度指數(shù)居中，Jsw為0.792 3、Jsi為 0.934 1。說明該群落灌木層和草本層的植物種類分布相對(duì)較均勻，而喬木層的植物種類分布則相對(duì)較隨機(jī)，尤其是伴生種和偶見種的分布很不均勻?？傮w上看，該群落喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性有一定差異，其中灌木層的物種多樣性最高，喬木層的物種多樣性最低。

表5 湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落各層次的物種多樣性分析

Table 5 Analysis on species diversity in different layers of community of natural secondary forest ofPhoebehuiCheng ex Yang in Xiangxi Prefecture

2.7 徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落木本植物及細(xì)葉楠的徑級(jí)結(jié)構(gòu)見表6。由表6可見：在該群落的木本植物中，Ⅱ級(jí)幼樹株數(shù)最多，占總株數(shù)的42.07%；Ⅰ級(jí)幼苗數(shù)量次之，占總株數(shù)的37.65%；Ⅲ級(jí)小樹最少，僅占總株數(shù)的3.07%。從木本植物的整體徑級(jí)結(jié)構(gòu)來看，小徑級(jí)植株的個(gè)體數(shù)量很多，說明該群落處于穩(wěn)定和正常生長(zhǎng)的狀態(tài)。

由表6還可見：在該群落的各個(gè)徑級(jí)中均有細(xì)葉楠的分布，且Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)植株數(shù)量較多，二者總株數(shù)占群落中細(xì)葉楠總株數(shù)的81.82%；Ⅰ級(jí)幼苗數(shù)量最少，僅占群落中細(xì)葉楠總株數(shù)的1.7%；Ⅱ級(jí)幼樹數(shù)量也較少，占群落中細(xì)葉楠總株數(shù)的4.83%，說明該群落中的細(xì)葉楠小徑級(jí)個(gè)體儲(chǔ)備不足，對(duì)其種群的天然更新有一定的影響?？傮w上看，該群落中的細(xì)葉楠種群以中老齡立木為主，處于生長(zhǎng)成熟階段；幼苗數(shù)量相對(duì)較少，種群更新有一定的困難。

表 6 湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落中木本植物及細(xì)葉楠的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

Table 6 Diameter class structure of woody plants andPhoebehuiCheng ex Yang in community of natural secondary forest ofP.huiin Xiangxi Prefecture

1)H: 株高 Plant height; DBH: 胸徑 Diameter at breast height.

3 討論和結(jié)論

對(duì)湖南湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落的調(diào)查結(jié)果表明：該群落的物種組成較為豐富，共有維管植物90科176屬243種，其中單科和單屬植物較多，說明該群落的植物分布呈隨機(jī)狀態(tài)；該群落區(qū)系成分復(fù)雜，具有明顯的熱帶和亞熱帶性質(zhì)，屬的分布區(qū)類型以熱帶分布型屬為主，其次是溫帶分布型屬，這一區(qū)系分布特征與該群落所在地區(qū)的地理氣候相適應(yīng)；該群落以高位芽植物為主，其次是地面芽植物，地上芽植物、地下芽植物和1年生植物種數(shù)均偏少。與其他群落的生活型譜相比，該細(xì)葉楠天然次生林群落與湖北恩施的楨楠(PhoebezhennanS. Lee)林群落[11]較為接近，但其高位芽植物和地面芽植物所占的比例(分別為61.73%和21.81%)均略高于湖北恩施的楨楠林群落(分別為59.94%和17.47%)，地下芽植物和1年生植物所占的比例(分別為6.58%和4.12%)則略低于湖北恩施的楨楠林群落(分別為9.34%和6.93%)；與云南西雙版納熱帶雨林中高位芽植物所占的比例(94.70%)[18]174-175相比，處于中亞熱帶的湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落中高位芽植物所占的比例明顯偏低；與浙江亞熱帶常綠闊葉林和滇東南亞熱帶常綠闊葉林中高位芽植物所占的比例(分別為76.70%和70.30%)[18]176-184相比，該細(xì)葉楠群落中高位芽植物所占的比例也處于較低水平。這可能與各群落所在地區(qū)的氣候類型不同和各群落的生境特點(diǎn)不同有關(guān)。

從喬木層各種類植物的數(shù)量、胸高斷面積和重要值可以看出：該群落的優(yōu)勢(shì)種非常明顯，細(xì)葉楠為該群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，其株數(shù)和胸高斷面積分別占該群落喬木層植物總株數(shù)和總胸高斷面積的64.64%和84.04%，重要值達(dá)51.94%。該群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層次[19]，其中，喬木層又可分成2個(gè)亞層。總體來看，喬木層種類組成相對(duì)簡(jiǎn)單，個(gè)體分布較均勻，林冠有一定的透光度；灌木層和草本層的物種豐富程度明顯優(yōu)于喬木層。對(duì)群落物種多樣性的分析結(jié)果表明：該群落中各物種多樣性指數(shù)均為灌木層最高、草本層次之、喬木層最低。推測(cè)造成喬木層物種多樣性指數(shù)偏低的原因可能是喬木層中細(xì)葉楠占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)、其他物種較少且偶見種較多所致。福建永春的閩楠〔Phoebebournei(Hemsl.) Yang〕天然林群落[20]、湖北恩施的楨楠林群落[11]、湖南湘西州的細(xì)葉楠天然次生林群落、浙江開化的閩楠古樹群落[21]、浙江杭州的浙江楠(P.chekiangensisC. B. Shang)天然林群落[22]Shannon-Wiener指數(shù)分別為3.171 0、 2.925 0、 2.300 3、 2.140 3和1.280 5，可見，各地區(qū)楠屬植物群落的物種多樣性差異較大，這可能與各群落所處緯度有關(guān)。一般情況下，隨緯度降低，生境水熱條件漸優(yōu)，群落的物種多樣性相應(yīng)增加[23]。上述比較結(jié)果整體上符合這一規(guī)律，但個(gè)別區(qū)域有一定差異。例如：湖北恩施的楨楠林群落和湖南湘西州的細(xì)葉楠天然次生林群落的Simpson指數(shù)(分別為0.863 0和0.720 1)高于福建永春的閩楠天然林群落(0.710 2)，說明湖北恩施的楨楠林群落和湖南湘西州的細(xì)葉楠天然次生林群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的地位極為突出?？傮w而言，湖南湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落具有較高的物種多樣性。

種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是反映該種群年齡結(jié)構(gòu)的重要因素之一，能夠反映該種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)[24]。由湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落木本植物和細(xì)葉楠的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析結(jié)果可見：該群落有足夠的木本植物幼苗儲(chǔ)備，整體呈增長(zhǎng)型；細(xì)葉楠的徑級(jí)分布雖然連續(xù)，但Ⅰ級(jí)幼苗和Ⅱ級(jí)幼樹數(shù)量?jī)H占6.53%、Ⅳ級(jí)中樹和Ⅴ級(jí)大樹的數(shù)量占81.82%，說明細(xì)葉楠種群處于生長(zhǎng)成熟階段。究其原因，可能與該群落為次生林，且處于公路和村莊附近，人為干擾因素較多，對(duì)群落內(nèi)幼苗和幼樹的生長(zhǎng)造成一定的破壞作用有關(guān)。若長(zhǎng)此以往，將導(dǎo)致該群落中細(xì)葉楠的優(yōu)勢(shì)種地位被其他種類所替代。從生態(tài)保護(hù)及資源可持續(xù)利用的角度來看，應(yīng)加大對(duì)湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落的保護(hù)力度，建議相關(guān)管理部門可考慮建立自然保護(hù)小區(qū)，嚴(yán)禁人為活動(dòng)對(duì)該群落的破壞，改善林下環(huán)境，為細(xì)葉楠幼苗和幼樹的正常生長(zhǎng)創(chuàng)造有利條件，以促進(jìn)中、小徑級(jí)細(xì)葉楠個(gè)體數(shù)量的快速增長(zhǎng)，促使群落向生長(zhǎng)型和穩(wěn)定型演替發(fā)展。

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(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

Study on community characteristics of natural secondary forest ofPhoebehuiin Xiangxi Prefecture

MA Junwei1,2， LI Yin’gang2， LIU Xinhong2， WANG Qi2， HE Yunhe1,①

(1. Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin’an 311300, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(1): 91-98

Species composition, distribution type of genus, life-form, vertical structure, species diversity, diameter class structure and dominant species in arbor layer of community ofPhoebehuiCheng ex Yang natural secondary forest in Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture were investigated and analyzed by classical plot method. The results show that species in the community is rich; there are 243 species vascular plants belonging to 176 genera in 90 families in the community, in which dicotyledon is main plant, and there are more woody plants. There are many families and genera with one species, which account for 44.44% and 74.43% of total family number and total genus number, respectively, meaning that plants in the community distribute randomly. The distribution type of genus in the community is complex, totally with 13 distribution types and 10 varieties, in which, pantropic genus is the most, meaning that the community possesses obviously tropical and subtropical property. Phanerophyte in the community is main plant (accounting for 61.73% of total species number), hemicryptophyte takes the second place, meaning that this area is warm and moist with long winter. Vertical structure of the community is obvious, it can be divided into three layers of arbor, shrub and herb, in which, arbor layer can be further divided into two sublayers. Number of species in shrub, herb and arbor layers of the community is 126, 95 and 37, respectively, in which, species in shrub layer is the richest, and that in arbor layer is the least.P.huiin arbor layer of the community has obvious advantage, its number is the most (509 individuals) with the largest section area at breast height and the highest important value (30.594 0 m2·hm-2and 51.94%, respectively), and also higher average of DBH (28.19 cm). Species richness index, Shannon-Wiener index, Simpson index and Pielou evenness index (includingJswandJsi) of the community all are the highest in shrub layer and the lowest in arbor layer. Woody plants in the community are mainlyⅡ class of sapling and Ⅰ class of seedling, meaning that the community is in normal growth status. Diameter class structure ofP.huiin the community is mainlyⅣ classofmiddletreeand Ⅴ class of big tree, both of them totally account for 81.82%, Ⅰ class of seedling and Ⅱ class of sapling only account for 6.53%, meaning that thisP.huipopulation is in mature status and there are some difficulties in its population regeneration. According to investigation results, some suggestions for community protection are proposed.

PhoebehuiCheng ex Yang; natural secondary forest; community characteristics; species composition; distribution type; diameter class structure

2014-04-15

浙江省重大科技專項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目(2010C12009)； 浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng)項(xiàng)目(2012C12908-4)

馬俊偉(1989—)，男，安徽滁州人，碩士研究生，主要從事野生園林植物資源的分類與應(yīng)用研究。

①通信作者 E-mail： yunhhe@163.com

Q948.15； S792.24

A

1674-7895(2015)01-0091-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.01.13