陳效逑，龐 程，徐 琳，李 靜，張晴華，尉楊平

1 北京大學城市與環(huán)境學院，地表過程分析與模擬教育部重點實驗室，北京 100871 2 中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193

中國溫帶旱柳物候期對氣候變化的時空響應

陳效逑1,*，龐 程1，徐 琳2，李 靜1，張晴華1，尉楊平1

1 北京大學城市與環(huán)境學院，地表過程分析與模擬教育部重點實驗室，北京 100871 2 中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193

為了揭示中國溫帶植物物候隨時間變化和植物物候?qū)夂蜃兓憫目臻g格局及其生態(tài)機制，利用52個站點1986—2005年的旱柳展葉始期、開花始期、果實成熟期、葉變色始期和落葉末期的物候數(shù)據(jù)，分析其時間序列的線性趨勢，并通過建立基于最佳期間日均溫的物候時間模型，確定物候發(fā)生日期對氣溫年際變化的響應。在研究的時段內(nèi)，區(qū)域平均旱柳展葉始期、開花始期和果實成熟期的發(fā)生日期分別以-4.2 d/10 a、-3.8 d/10 a和-3.3 d/10 a的平均速率顯著提前，而區(qū)域平均旱柳葉變色始期和落葉末期的發(fā)生日期則分別呈不顯著推遲和以2.4 d/10 a的平均速率顯著推遲的趨勢。單站展葉始期、開花始期和果實成熟期發(fā)生日期的線性趨勢以提前為主，顯著提前的站點分別占40%、41%和29%；葉變色始期發(fā)生日期呈顯著提前和顯著推遲趨勢的站點數(shù)相當，分別占17%和19%；落葉末期發(fā)生日期的線性趨勢以推遲為主，顯著推遲的站點占23%。各站展葉始期、開花始期和果實成熟期發(fā)生日期的線性趨勢空間序列與相應的最佳期間日均溫的線性趨勢空間序列之間呈顯著負相關，表明一個站點前期氣溫升高的速率越快，該站這些物候期發(fā)生日期提前的速率就越快。在物候期對氣溫年際變化的響應方面，區(qū)域平均春季最佳期間日均溫每升高1℃，展葉始期、開花始期和果實成熟期的發(fā)生日期分別提前3.08 d、2.83 d和3.54 d；區(qū)域平均秋季最佳期間日均溫每升高1℃，葉變色始期和落葉末期的發(fā)生日期分別推遲1.69 d和2.28 d。單站展葉始期和落葉末期發(fā)生日期對氣溫年際變化的響應表現(xiàn)出在溫暖地區(qū)的站點比在寒冷地區(qū)的站點更為敏感的特點。總體上看，基于日均溫的物候時間模型對春、夏季物候期的模擬精度明顯高于對秋季物候期的模擬精度。建立了基于最佳期間日均溫和日累積降水量的改進秋季物候模型，該模型使旱柳葉變色始期和落葉末期的模擬精度顯著提高。由此可見，旱柳葉變色始期和落葉末期的發(fā)生日期受到前期氣溫和降水量的綜合影響。

植物物候；旱柳；線性趨勢；時間響應；空間格局；敏感性；氣候變化

診斷陸地植被的物候變化對于評價生態(tài)系統(tǒng)對近期氣候變化的快速響應[1- 2]，確定植被的碳吸收期[3- 8]和地表與大氣之間水分、能量的季節(jié)性交換特征[9- 10]及其對全球碳循環(huán)和氣候變化的反饋作用[11]，具有重要的科學意義。大量研究表明，近幾十年來，歐洲、北美和亞洲一些植物的春季物候如芽膨大、展葉和開花呈顯著提前的趨勢，秋季物候如葉變色和落葉呈顯著推遲的趨勢[12- 18]，生長季節(jié)則呈顯著延長的趨勢[13,16- 18]。與上述研究結果不同，在俄羅斯的西北部，春季物候呈不顯著提前或推遲的趨勢，而秋季物候則呈顯著提前或推遲的趨勢[19]。在影響植物物候發(fā)生期的環(huán)境因子方面，大部分研究表明，樹木的春季物候發(fā)生期主要受到前期氣溫的控制，通常某年春季氣溫越高，植物物候發(fā)生期越早；春季氣溫越低，植物物候發(fā)生期越晚[12, 16,18,20- 21]。此外，一些研究結果顯示，樹木的秋季物候發(fā)生期也受到前期氣溫的影響，通常某年秋季氣溫越高，植物物候發(fā)生期越晚；秋季氣溫越低，植物物候發(fā)生期越早[16,18, 20- 21]。診斷植物物候發(fā)生期與氣溫之間關系的傳統(tǒng)方法是，計算某一物候發(fā)生期平均日期所在月份和此前若干月份的平均氣溫時間序列與該物候發(fā)生日期時間序列之間的簡單相關系數(shù)和回歸系數(shù)[12, 20- 21]。利用前期月平均氣溫作為自變量雖然簡單易行，但往往并不確切，因為一個物候現(xiàn)象的發(fā)生日期并不一定是由前期完整月份的平均氣溫所驅(qū)動的，而是由與它相關程度最高的一段期間內(nèi)的日平均氣溫所決定的，這個相關程度最高的期間可稱為最佳期間。為了更加準確和合理地確定植物物候發(fā)生日期與氣溫之間的統(tǒng)計關系，Chen和Xu提出了最佳期間氣溫-物候時間模型[18]，該模型的基本假設是，一個物候現(xiàn)象的發(fā)生日期主要受到它發(fā)生的最早和最晚日期之間以及最早日期之前一段最佳期間內(nèi)的日平均氣溫的影響。據(jù)此，他們建立了榆樹(Ulmuspumila)展葉始期和落葉末期與日均溫之間的統(tǒng)計模型，作為診斷物候?qū)鉁刈兓憫囊罁?jù)。結果顯示，與基于月均溫的模型相比，該模型顯著提高了物候期對氣溫年際變化響應診斷的準確性。本文在上述研究的基礎上，將該方法用于旱柳(Salixmatsudana)展葉始期、開花始期、果實成熟期、葉變色始期和落葉末期與氣溫關系的統(tǒng)計分析，以驗證該模型對于其他植物種和物候期的適用性，并嘗試改進其對秋季物候期的模擬。本文的主要目的是：(1)揭示1986—2005年旱柳物候期的線性趨勢及其與氣溫線性趨勢的空間相關性；(2)建立基于最佳期間日均溫的物候時間模型，揭示旱柳物候期對氣溫年際變化的響應及其空間差異的成因；(3)建立基于最佳期間日均溫和日累積降水量的改進物候時間模型，以揭示旱柳秋季物候期對前期氣溫和降水量的綜合響應特征。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與物種選擇

北半球溫帶地區(qū)是落葉闊葉植被的主要分布區(qū)，植物的物候變化非常顯著，因此，通常作為研究植物物候?qū)θ驓夂蜃兓憫闹攸c區(qū)域[12- 16, 18- 24]。本文的研究區(qū)域包括中國氣候區(qū)劃中的中溫帶和暖溫帶兩個氣候帶以及濕潤、半濕潤、半干旱和干旱四個氣候大區(qū)[25]。受東部季風氣候和西北干旱氣候的共同影響，該地區(qū)水熱條件具有顯著的季節(jié)變化和空間差異，植物物候的時空變化亦非常明顯[18,26- 27]，因此，適于進行大尺度、連續(xù)時間序列的植物物候?qū)夂蜃兓捻憫芯俊?/p>

旱柳(Salixmatsudana)隸屬楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix)，為落葉喬木。該樹種喜光，喜濕潤的土壤，且能耐干旱、水濕和寒冷，是中國溫帶地區(qū)分布廣泛的常見樹種和造林樹種，一般生長在海拔小于1600 m的平原、山地溪流兩側、水分條件較好的沙丘及丘間低地[28]。鑒于在中國氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測網(wǎng)的物候觀測記錄中，旱柳的物候觀測站點較多且觀測數(shù)據(jù)也比較完整，因此，本文選擇旱柳作為指示植物種，來揭示中國溫帶植物物候隨時間變化和植物物候?qū)夂蜃兓憫目臻g格局及其生態(tài)機制。

1.2 物候與氣象數(shù)據(jù)

所用旱柳物候數(shù)據(jù)取自中國氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測網(wǎng)的自然物候觀測數(shù)據(jù)集，該物候觀測網(wǎng)始建于1980年，是中國地面站點最多的物候觀測網(wǎng)絡系統(tǒng)[29]，觀測內(nèi)容包括49種木本植物、10種草本植物和11種動物的物候期以及氣象和水文現(xiàn)象[30]。為了揭示旱柳生長發(fā)育不同階段的時序變化特征及其對氣候變化的響應，選擇展葉始期、開花始期、果實成熟期、葉變色始期和落葉末期作為指示物候期，其中，展葉始期的觀測標準是“觀測樹上有個別枝條上的芽出現(xiàn)第一批平展的葉片”；開花始期的觀測標準是“觀測樹上有一朵或同時幾朵花的花瓣開始完全開放”；果實成熟期的觀測標準是“當觀測的樹木上有一半的果實變?yōu)槌墒斓念伾保蝗~變色始期的觀測標準是“觀測的樹木葉子在秋天第一批開始變色”；落葉末期的觀測標準為秋季“樹上的葉子幾乎全部脫落”[30]。

為了保證數(shù)據(jù)的質(zhì)量，根據(jù)物候現(xiàn)象發(fā)生的順序相關性規(guī)律[31]，對研究區(qū)域內(nèi)各站點旱柳物候發(fā)生日期的數(shù)據(jù)進行了系統(tǒng)的審查，在對錯誤數(shù)據(jù)進行剔除的基礎上，以1986—2005年期間各物候期的時間序列大于或等于16a為標準，選出52個樣本站點。各物候期符合此標準的站點數(shù)不等，分別為展葉始期50個站、開花始期49個站、果實成熟期31個站、葉變色始期42個站和落葉末期48個站，這些站點覆蓋了除沙漠和高山區(qū)以外的大部分中溫帶和暖溫帶地區(qū)且分布比較均勻，具有較好的區(qū)域代表性(圖1)。

氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)共享服務網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn/)，包括研究區(qū)域內(nèi)1986—2005年343個站點的逐日平均氣溫和降水量數(shù)據(jù)。由于在少量物候觀測站點附近沒有平行的氣象觀測，為了獲得這些站點的日均溫和日降水量數(shù)據(jù)，利用氣象插值軟件ANUSPLIN 4.2[32]和8 km×8 km分辨率的數(shù)字高程(DEM)數(shù)據(jù)，對1986—2005年逐日地面觀測的日均溫和日降水量進行空間插值，進而，根據(jù)缺失氣象數(shù)據(jù)的物候站點經(jīng)、緯度信息提取當?shù)刂鹑杖站鶞睾腿战邓繑?shù)據(jù)，從而獲得全部物候站點所在地1986—2005年的完整日均溫和日降水量時間序列數(shù)據(jù)。

圖1 旱柳物候站點的空間分布

1.3 統(tǒng)計方法

本文采用最佳期間日均溫的計算方法[18]進行旱柳物候期的統(tǒng)計模擬，其基本計算過程為：首先，將某站點(或區(qū)域平均)1986—2005年旱柳物候發(fā)生日期(以從1月1日算起的順序天數(shù)表示，簡稱序日)時間序列中最早和最晚日期之間的時段定義為基本長度期間(basic length period，bLP)；其次，從基本長度期間的最早日期向后(向更早的時間方向)以1 d為步長取一系列滑動長度期間(moving length period，mLP)，設定滑動長度期間以60 d為限，因為60 d以前的氣溫狀況一般對植物物候的發(fā)生影響較小[18]；第三，依次計算所有完整長度期間內(nèi)(bLP+1 d，bLP+2 d，bLP+3 d，…，bLP+60 d)日平均氣溫的時間序列，完整長度期間(length period，LP)定義為：

LP=bLP+mLP

(1)

第四，分別計算所有完整長度期間內(nèi)的日平均氣溫時間序列與旱柳物候發(fā)生期時間序列之間的相關系數(shù)；第五，將最大相關系數(shù)(絕對值)所對應的日平均氣溫時間序列定義為最佳長度期間的日均溫時間序列，并據(jù)此建立該站(或區(qū)域平均)最佳期間氣溫-物候時間模型：

Phenophase=a+bToptimum

(2)

式中,Phenophase為物候發(fā)生日期，Toptimum為最佳期間日均溫，a為回歸方程截距，b為斜率。

在分析秋季物候期對溫度和水分的綜合響應方面，引入了日降水量因子，其滑動長度期間也以60 d為限。在尋找日均溫和日累積降水量的最佳長度期間組合時，需依次計算所有完整長度期間內(nèi)(bLP+1 d，bLP+2 d，bLP+3 d，…，bLP+60 d)日均溫和日累積降水量的時間序列。進而，計算所有日均溫和日累積降水量時間序列組合(60×60=3600)與物候發(fā)生日期時間序列的復相關系數(shù)。最后，將最大復相關系數(shù)所對應的日均溫和日累積降水量時間序列定義為最佳長度期間的日均溫和日累積降水量時間序列，并據(jù)此建立最佳期間氣溫、降水-物候時間模型：

Phenophase=a+b1Toptimum+b2Poptimum

(3)

式中,Poptimum為最佳期間日累積降水量，b1和b2為偏回歸系數(shù)，其他符號同公式(2)。

(4)

(5)

式中，obsi和prei為第i個年份的觀測值和模擬(預測)值；n為年數(shù)。

2 結果

2.1 旱柳物候期的線性趨勢變化

圖2 1986—2005年單站旱柳物候期線性趨勢的空間格局

從單站來看(圖2)，旱柳展葉始期呈顯著提前趨勢(P<0.05)的站點有20個，占站點總數(shù)的40%，其傾向率介于-3.8 d/10 a至-16.8 d/10 a之間，呈顯著推遲趨勢的站點有1個，其傾向率為7.5 d/10 a；開花始期呈顯著提前趨勢的站點也有20個(41%)，其傾向率介于-3 d/10 a至-16.6 d/10 a之間，呈顯著推遲趨勢的站點有2個，其傾向率為5.1 d/10 a和12.1 d/10 a；果實成熟期呈顯著提前趨勢的站點有9個(29%)，其傾向率介于-7.1 d/10 a至-16.8 d/10 a之間，呈顯著推遲趨勢的站點有1個，其傾向率為7.8 d/10 a；葉變色始期呈顯著提前趨勢的站點有7個(17%)，其傾向率介于-5.9 d/10 a至-14.2 d/10 a之間，呈顯著推遲趨勢的站點有8個(19%)，其傾向率介于5.1 d/10 a至15.6 d/10 a之間；落葉末期呈顯著提前趨勢的站點有5個(10%)，其傾向率介于-5.6 d/10 a至-14 d/10 a之間，呈顯著推遲趨勢的站點有11個(23%)，其傾向率介于5.2 d/10 a至16.7 d/10 a之間。綜上所述，在1986—2005年期間，旱柳物候期在大部分站點的線性趨勢變化并不顯著，相比之下，展葉始期和開花始期呈顯著線性趨勢變化的站點較多，且以顯著提前的趨勢為主；而果實成熟期、葉變色始期和落葉末期呈顯著線性趨勢變化的站點較少，其中，果實成熟期以顯著提前的趨勢為主，葉變色始期呈顯著提前和推遲的站點數(shù)相近，落葉末期以顯著推遲的趨勢為主。

從區(qū)域平均來看，1986—2005年旱柳展葉始期、開花始期和果實成熟期均呈顯著提前的趨勢，其傾向率分別為-4.2 d/10 a(P<0.01)、-3.8 d/10 a(P<0.01)和-3.3 d/10 a(P<0.05)；葉變色始期呈不顯著推遲的趨勢(P>0.1)，落葉末期則呈顯著推遲的趨勢(P<0.05)，其傾向率為2.4 d/10 a。

2.2 旱柳物候期對氣溫年際變化的響應

單站最佳期間氣溫-物候模型的建模結果顯示(表1)，旱柳展葉始期、開花始期和果實成熟期時間序列與相應的最佳期間日均溫時間序列多呈負相關，即某個站點某一年的最佳期間日均溫越高，則該站點該年的物候發(fā)生日期就越早。其中，展葉始期有48個站點(96%)的相關系數(shù)通過了顯著性檢驗(P<0.05)，對氣溫年際變化的響應速率為-1.85 d/℃至-9 d/℃，其余2個站點的負相關不顯著；開花始期有40個站點(82%)的相關系數(shù)通過了顯著性檢驗，對氣溫年際變化的響應速率為-1.98 d/℃至-7.93 d/℃，其余9個站點中有7個為負相關，2個為正相關，但均不顯著；果實成熟期有21個站點(68%)的相關系數(shù)通過了顯著性檢驗，對氣溫年際變化的響應速率為-1.93 d/℃至-9.54 d/℃，其余10個站點中有6個為負相關，4個為正相關，也均不顯著。相反，旱柳葉變色始期和落葉末期時間序列與相應的最佳期間日均溫時間序列多呈正相關，即某個站點某一年的最佳期間日均溫越高，則該站點該年的物候發(fā)生日期就越晚。然而，大部分站點的相關系數(shù)均沒有通過顯著性檢驗，其中，葉變色始期僅有7個站點(17%)的相關系數(shù)通過了顯著性檢驗，對氣溫年際變化的響應速率為3.2 d/℃至7.85 d/℃，落葉末期有12個站點(25%)的相關系數(shù)通過了顯著性檢驗，對氣溫年際變化的響應速率為2.49 d/℃至7.91 d/℃。

表1 1986—2005年單站旱柳物候期與最佳期間日均溫之間的回歸分析

Table 1 Regression analyses betweenSalixmatsudanaphenophases and mean daily air temperatures within the optimum length periods at each station during 1986 to 2005

站號StationNumber展葉始期Firstleafunfolding最佳期間LP/d斜率Slope/(d/℃)開花始期Firstflowering最佳期間LP/d斜率Slope/(d/℃)果實成熟期Fruitmaturing最佳期間LP/d斜率Slope/(d/℃)葉變色始期Firstleafcoloration最佳期間LP/d斜率Slope/(d/℃)落葉末期Theendofleaffall最佳期間LP/d斜率Slope/(d/℃)132-3.4846-2.70*51-3.59**74-0.97160.61282-1.97*52-4.81***————56-0.38354-3.83*59-7.01*————613.22469-2.95***24-1.79——571.13700.72534-1.85***47-2.41***79-1.93**290.75——637-2.05***77-2.79***——441.90743.05*748-2.32***73-2.62***——992.90773.99**846-2.80***50-3.01***——1304.31985.59*938-3.36***49-4.17***——421.41310.241051-3.07*40-2.58**59-1.14432.10816.83***1134-3.79***35-4.22***——95-0.49322.89*1271-7.26***37-4.00***69-2.65783.20*——1332-3.74***42-1.98*——383.25314.32*1442-1.98***43-2.20***——140.13531.041558-5.98***62-4.99***1389.24527.85*877.91**1668-4.72***59-3.06**81-4.12*852.21731.131737-3.15***48-3.53***95-9.54***73-3.28780.391840-2.77***32-2.94***67-8.19***272.41632.061932-1.93***32-3.47***91-3.49*311.30821.092035-1.98*46-1.06——415.85*252.50*2150-3.37**641.8590-2.7454-0.16783.012278-5.92***——————350.492390-3.24**441.40670.75465.54*786.0724——59-1.04————873.5725——89-3.43**————83-0.472642-4.02**67-7.93***——1221.6177-0.642731-3.71***44-3.65***55-0.99796.26*672.49*2866-2.74***78-3.03**76-8.45***——661.172939-4.20***34-4.37***54-2.02*352.571114.9730105-6.08**84-0.7652-3.55*62-1.49442.853166-4.66***——————892.703254-2.49***41-4.22***————591.823366-3.40***79-6.72***54-9.13***2263.03722.223490-2.97**75-2.83*1460.33431.59943.103554-3.01***65-4.39***80-4.07***753.74*823.19*3683-1.9870-2.43——395.63*——3741-5.25***————1042.65997.46*3860-2.72**58-5.00***78-2.46*433.70860.843966-3.48***31-3.30***69-2.37*590.88241.744064-2.10**96-3.2777-3.89***652.67911.404152-5.49***57-5.22***49-0.93561.49673.6442100-9.00***53-6.13*78-7.85***541.15107-0.7343101-6.51*75-7.16***11214.16————4459-4.12***57-3.55***——762.97342.59

區(qū)域平均最佳期間氣溫-物候模型的建模結果顯示，旱柳展葉始期、開花始期和果實成熟期時間序列與相應最佳期間日均溫時間序列均呈顯著負相關，最佳期間日均溫每升高1℃，展葉始期提前3.08 d，開花始期提前2.83 d，果實成熟期提前3.54 d；而葉變色始期和落葉末期時間序列與相應最佳期間日均溫時間序列均呈顯著正相關，最佳期間日均溫每升高1℃，葉變色始期推遲1.69 d，落葉末期推遲2.28 d。

2.3 旱柳物候期與氣溫線性趨勢之間的空間相關

從圖2可以看出，單站旱柳物候發(fā)生日期線性趨勢的空間差異顯著，為了揭示這種空間差異的影響因素，對每個站點上的旱柳物候發(fā)生日期線性趨勢與相應的最佳期間氣溫線性趨勢進行空間相關分析。結果表明，各站展葉始期、開花始期和果實成熟期發(fā)生日期的線性趨勢與其最佳期間氣溫的線性趨勢之間存在顯著的負相關關系(P<0.05)。圖3(a)—(c)中水平虛線以下的散點顯示，最佳期間氣溫升溫速率較快的站點，春季物候發(fā)生日期的提前速率(負值)也較快。與此相反，各站葉變色始期和落葉末期發(fā)生日期的線性趨勢與其最佳期間氣溫的線性趨勢之間相關關系均不顯著(圖3(d)和(e))。由此可見，1986—2005年旱柳春季物候發(fā)生日期線性趨勢的空間格局主要由氣溫線性趨勢的空間格局所決定，而旱柳秋季物候發(fā)生日期線性趨勢的空間格局并非主要由氣溫線性趨勢的空間格局所決定，其成因需要進一步研究和論證。

圖3 1986—2005年單站旱柳物候期與氣溫線性趨勢之間的空間相關分析

2.4 旱柳物候期對氣溫年際變化響應的空間差異歸因

從表1可以看出，單站旱柳物候期對最佳期間氣溫年際變化響應速率(回歸方程斜率)的空間差異顯著，為了揭示這種空間差異的影響因素，以各站的多年平均氣溫作為衡量其熱量狀況的指標，計算了各站物候期對最佳期間氣溫的響應速率與當?shù)囟嗄昶骄鶜鉁氐目臻g相關系數(shù)。結果表明，各站展葉始期對最佳期間氣溫的響應速率與多年平均氣溫呈顯著負相關(P<0.001，圖4(a))，落葉末期對最佳期間氣溫的響應速率與多年平均氣溫呈顯著正相關(P<0.05，圖4(e))，其余3個物候期對最佳期間氣溫的響應速率與多年平均氣溫的空間相關關系均不顯著(圖4(b)—(d))。由此可見，1986—2005年旱柳展葉始期和落葉末期(虛線以上的散點)對氣溫年際變化響應速率(絕對值)的空間格局主要受到多年平均氣溫空間格局的影響，表現(xiàn)為氣候較暖站點的響應速率一般大于氣候較冷站點的響應速率，而開花始期、果實成熟期和葉變色始期對氣溫年際變化響應速率的空間格局與多年平均氣溫的空間格局之間卻不存在顯著的統(tǒng)計關系，其控制因素有待進一步研究和論證。

圖4 1986—2005年單站旱柳物候期對氣溫的響應速率與多年平均氣溫的空間相關分析

3 討論

(1)將本文的研究結果與同一時域空間內(nèi)榆樹物候期時間變化特征及其對氣溫變化的響應[18]進行比較可以看出，旱柳展葉始期和落葉末期的線性趨勢與榆樹展葉始期和落葉末期的線性趨勢大致相當：二者展葉始期呈顯著提前趨勢的站點分別占總數(shù)的40%和44%，區(qū)域平均展葉始期的線性趨勢分別為-4.2 d/10 a和-4 d/10 a；二者落葉末期呈顯著推遲趨勢的站點分別占總數(shù)的23%和24%，區(qū)域平均落葉末期的線性趨勢分別為2.4 d/10 a和2.2 d/10 a。與榆樹物候的研究結果相似，單站旱柳展葉始期線性趨勢的傾向率與各地最佳期間氣溫線性趨勢的傾向率呈顯著負相關，即在升溫速率較快的站點，樹木展葉始期的提前速率也較快。應該指出，與榆樹僅分析展葉始期和落葉末期的線性趨勢相比，本文增加了旱柳開花始期、果實成熟期和葉變色始期時間序列的線性趨勢分析，從而豐富了對不同植物物候期時間序列線性趨勢差異性的認識。

(2)旱柳和榆樹[18]對氣溫年際變化的響應及其空間差異特征也具有相似性。在96%和89%的站點上，旱柳和榆樹展葉始期與最佳期間氣溫呈顯著負相關，二者區(qū)域平均展葉始期對最佳期間氣溫的響應速率分別為-3.08 d/℃和-2.8 d/℃；在25%和26%的站點上，旱柳和榆樹落葉末期與最佳期間氣溫呈顯著正相關，二者區(qū)域平均落葉末期對最佳期間氣溫的響應速率分別為2.28 d/℃和2.1 d/℃。由此可見，基于日均溫的最佳期間氣溫-物候時間模型具有描述氣溫與樹木物候期之間統(tǒng)計關系的某種普適性，并且在準確性和合理性方面明顯優(yōu)于基于月均溫的氣溫-物候時間模型。此外，各站旱柳和榆樹展葉始期對最佳期間氣溫的響應速率(負值)均與當?shù)囟嗄昶骄鶜鉁爻曙@著負相關，而各站旱柳和榆樹落葉末期對最佳期間氣溫的響應速率(正值)則均與當?shù)囟嗄昶骄鶜鉁爻曙@著正相關，表明氣候較暖站點的展葉始期和落葉末期對氣溫年際變化的響應速率一般大于氣候較冷站點。同樣，與榆樹僅分析展葉始期和落葉末期對氣溫年際變化的響應相比，本文增加了旱柳開花始期、果實成熟期和葉變色始期對氣溫年際變化的響應分析，從而豐富了不同植物物候期對氣溫年際變化響應差異性的認識。

4 結論

(1)在1986—2005年期間，中國北方溫帶地區(qū)旱柳平均展葉始期、開花始期和果實成熟期分別以-4.2 d/10 a、-3.8 d/10 a和-3.3 d/10 a的平均速率顯著提前，葉變色始期呈不顯著推遲的趨勢，落葉末期則以2.4 d/10 a的平均速率顯著推遲。就單站而言，展葉始期、開花始期和果實成熟期以顯著提前的趨勢占優(yōu)勢，呈顯著提前趨勢的站點分別占40%、41%和29%；葉變色始期呈顯著提前和顯著推遲趨勢的站點分別占17%和19%；落葉末期以顯著推遲的趨勢占優(yōu)勢，呈顯著推遲趨勢的站點占23%。

(2)各地展葉始期、開花始期和果實成熟期的線性趨勢與其最佳期間氣溫的線性趨勢之間負相關顯著(P<0.05)，即最佳期間氣溫升溫速率較快的站點，這些物候期的提前速率也較快。與此相反，各地葉變色始期和落葉末期的線性趨勢與其最佳期間氣溫的線性趨勢之間相關均不顯著。

(3)最佳期間氣溫-物候時間模型的模擬結果顯示，區(qū)域平均最佳期間氣溫每升高1℃，展葉始期、開花始期和果實成熟期分別提前3.08 d、2.83 d和3.54 d；葉變色始期和落葉末期分別推遲1.69 d和2.28 d。就單站而言，大部分站點的展葉始期(96%)、開花始期(82%)和果實成熟期(68%)與最佳期間氣溫呈顯著負相關，表明春季物候期的年際變化主要受到前期氣溫年際變化的影響；而大部分站點的葉變色始期和落葉末期與最佳期間氣溫的相關系數(shù)均未通過顯著性檢驗，說明秋季物候期的早晚除受到前期氣溫年際變化的影響外，還與其他氣象因子的狀況有關。通過建立最佳期間氣溫、降水-秋季物候模型發(fā)現(xiàn)，前期氣溫和降水量對旱柳葉變色始期和落葉末期產(chǎn)生顯著的綜合影響，引入降水量明顯地提高了模型對旱柳秋季物候期的模擬精度。

(4)各地展葉始期對最佳期間氣溫的響應速率與當?shù)囟嗄昶骄鶜鉁爻曙@著負相關(P<0.001)，各地落葉末期對最佳期間氣溫的響應速率與當?shù)囟嗄昶骄鶜鉁爻曙@著正相關(P<0.05)，其余3個物候期對最佳期間氣溫的響應速率與多年平均氣溫的相關關系均不顯著。由此可見，氣候較暖站點的展葉始期和落葉末期對氣溫年際變化的響應速率一般大于氣候較冷站點。

致謝：感謝中國氣象局氣候資料室提供植物物候數(shù)據(jù)。

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Spatiotemporal response ofSalixmatsudana′s phenophases to climate change in China′s temperate zone

CHEN Xiaoqiu1*, PANG Cheng1, XU Lin2, LI Jing1, ZHANG Qinghua1, YU Yangping1

1CollegeofUrbanandEnvironmentalSciences,LaboratoryforEarthSurfaceProcessesoftheMinistryofEducation,PekingUniversity,Beijing100871,China2CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China

Simulating temporal and spatial relationships between occurrence dates of plant phenophases and climatic factors is crucial not only for predicting phenological responses to climate change but also for identifying the carbon-uptake period and examining the seasonal exchanges of water and energy between land surface and atmosphere. The latter in turn affects the global carbon cycle and climate change. In order to reveal the spatial pattern and its ecological mechanism of temporal variation of plant phenology and plant phenology response to climate change in China′s temperate zone, we usedSalixmatsudana′s phenology data of first leaf unfolding (LU), first flowering (FF), fruit maturing (FM), first leaf coloration (LC) and the end of leaf fall (LF) at 52 stations during 1986—2005 to analyze the linear trend of phenological time series and identify the response of phenological occurrence dates to interannual temperature variations by establishing daily mean air temperature-based temporal phenology models. During the research period, regional mean occurrence dates ofSalixmatsudana′s LU, FF and FM significantly advanced at average rates of -4.2, -3.8 and -3.3 days per decade, respectively, whereas regional mean occurrence dates ofSalixmatsudana′s LC and LF indicated a nonsignificant delayed trend and a significant delayed trend at an average rate of 2.4 days per decade, respectively. At single stations, occurrence dates ofSalixmatsudana′s LU, FF and FM significantly advanced at 40%, 41% and 29% of stations, respectively; occurrence dates ofSalixmatsudana′s LC significantly advanced at 17% of stations and delayed at 19% of stations; occurrence dates ofSalixmatsudana′s LF significantly delayed at 23% of stations. Spatial series of linear trends in occurrence dates ofSalixmatsudana′s LU, FF and FM at all stations correlate negatively with spatial series of linear trends in corresponding daily mean air temperatures during the optimum length periods, namely, the quicker the preceding air temperatures increased at a station, the quicker the phenological occurrence dates advanced at the station. With respect to phenological response to interannual temperature variations, a 1°C increase in regional mean spring air temperatures during the optimum length periods may induce an advancement of 3.08 days, 2.83 days and 3.54 days in regional mean occurrence dates ofSalixmatsudana′s LU, FF and FM, respectively, whereas a 1°C increase in regional mean autumn air temperatures during the optimum length periods may cause a delay of 1.69 days and 2.28 days in regional mean occurrence dates ofSalixmatsudana′s LC and LF, respectively. At single stations, the response of occurrence dates ofSalixmatsudana′s LU and LF to interannual temperature variations was more sensitive at warmer locations than at colder locations. Overall, simulation precision of daily mean air temperature-based temporal phenology models for spring and summer phenophases was obviously higher than that for autumn phenophases. Therefore, we constructed daily mean air temperature and daily accumulative precipitation-based autumn phenology models. The revised models significantly enhanced simulation precision ofSalixmatsudana′s LC and LF. This indicates that occurrence dates ofSalixmatsudana′s LC and LF were triggered by the combined influence of preceding air temperature and precipitation.

plant phenology;Salixmatsudana; linear trend; temporal response; spatial pattern; sensitivity; climate change

國家自然科學基金項目(41071027，40871029)

2013- 10- 08;

2014- 06- 09

10.5846/stxb201310082411

*通訊作者Corresponding author.E-mail: cxq@pku.edu.cn

陳效逑，龐程，徐琳，李靜，張晴華，尉楊平.中國溫帶旱柳物候期對氣候變化的時空響應.生態(tài)學報,2015,35(11):3625- 3635.

Chen X Q, Pang C, Xu L, Li J, Zhang Q H, Yu Y P.Spatiotemporal response ofSalixmatsudana′s phenophases to climate change in China′s temperate zone.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3625- 3635.