于 麗，趙建寧，王 慧，白 龍，劉紅梅，楊殿林,*

1沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，沈陽(yáng) 110866 2農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191 3農(nóng)業(yè)部產(chǎn)地環(huán)境質(zhì)量重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300191

養(yǎng)分添加對(duì)內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原植物多樣性與生產(chǎn)力的影響

于 麗1,2,3，趙建寧2,3，王 慧2,3，白 龍1，劉紅梅2,3，楊殿林1,2,3,*

1沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，沈陽(yáng) 110866 2農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191 3農(nóng)業(yè)部產(chǎn)地環(huán)境質(zhì)量重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300191

研究養(yǎng)分添加對(duì)草地群落植物組分、結(jié)構(gòu)和多樣性格局的影響，對(duì)退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建具有重要的理論和實(shí)踐意義。以內(nèi)蒙古貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原為對(duì)象，研究了N、P、K養(yǎng)分添加對(duì)草地群落植物多樣性和生產(chǎn)力的影響。結(jié)果表明：1)養(yǎng)分添加顯著提升草原初級(jí)生產(chǎn)力，其中氮素添加的效果最明顯，NPK復(fù)合添加，草原初級(jí)生產(chǎn)力與對(duì)照相比提高了1.31倍。2)養(yǎng)分添加使草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，N素添加顯著提高了貝加爾針茅和羊草(Leymuschinensis)為主的禾本科植物功能群在草地群落中所占的比重，而豆科植物功能群在草地群落中所占的比重則顯著降低。3)養(yǎng)分添加使草原植物多樣性不同程度地減少，其中以N素添加的效應(yīng)較為顯著。 4)在養(yǎng)分添加條件下，植物多樣性與草原生產(chǎn)力之間呈負(fù)線性相關(guān)關(guān)系，植物多樣性、物種豐富度和物種均勻度與初級(jí)生產(chǎn)力的相關(guān)系數(shù)分別為-0.522、-0.391和-0.534。

貝加爾針茅草原；草原生產(chǎn)力；K；N；P；植物多樣性

天然草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體類型之一，它覆蓋地球陸地表面的1/4—1/3，是陸地—大氣之間能量和水分交換的重要生態(tài)系統(tǒng)[1]。貝加爾針茅草原是溫性草甸草原的主要代表類型之一，在我國(guó)畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位[2]。然而近30年來(lái)由于強(qiáng)度放牧、刈割等不合理的利用制度，導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降，草畜矛盾日益尖銳，草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，生物多樣性和穩(wěn)定性下降，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量惡化，嚴(yán)重威脅著草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[3]。草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建與合理利用已成為草地生態(tài)學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)之一。

氮素是草原生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長(zhǎng)的最主要的因子[4]，它通常會(huì)通過(guò)促進(jìn)少數(shù)植物的生長(zhǎng)而增加地上生物量和減少植物多樣性[5-7]。磷的作用盡管不如氮突出，但它有時(shí)也成為主要的限制因子[8]。Elser等[9]和白雪等[10]的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，群落凈初級(jí)生產(chǎn)力受N、P元素共同限制。除此以外，K也是植物生長(zhǎng)的限制因素之一。盡管Janssens等[11]發(fā)現(xiàn)對(duì)植物生長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，鉀比磷具有更重要的作用，但在大多數(shù)試驗(yàn)中鉀的作用還是不很明顯。大量的研究表明，氮、磷、鉀及中微量元素肥料合理施用對(duì)牧草的產(chǎn)量、品質(zhì)會(huì)產(chǎn)生明顯的促進(jìn)作用[12]，但隨著施肥量的過(guò)量增加，施肥的作用會(huì)相對(duì)減弱，氮、磷肥混施對(duì)生產(chǎn)力的效果存在一個(gè)閾值[13]。養(yǎng)分添加同時(shí)也會(huì)減少群落物種數(shù)量，降低物種多樣性[5-7,14-16]。然而，草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性和生產(chǎn)力的維持在很大程度上依賴于草地群落植物多樣性[6,17]。近年來(lái)，多樣性—生產(chǎn)力關(guān)系的研究成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)，處理好兩者的關(guān)系就可以穩(wěn)定提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，從而達(dá)到改善生態(tài)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的目的[17]。

本文以貝加爾針茅草原為研究對(duì)象，研究N、P、K養(yǎng)分添加對(duì)草地植物多樣性與生產(chǎn)力的影響，旨在探討?zhàn)B分添加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響，以期為草地資源的合理利用與科學(xué)管理，以及退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)，并為更一般意義上的生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力關(guān)系的研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地設(shè)在內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克旗境內(nèi)貝加爾針茅草原典型地帶(E119°42′，N48°30′)。土壤為暗栗鈣土。海拔高度760—770m。該區(qū)年均氣溫-1.6℃，年降水量328.7mm，年蒸發(fā)量1478.8mm，≥0℃年積溫2567.5℃，年均風(fēng)速4m/s，其中一年中≥8m/s的風(fēng)速107.5d，年大風(fēng)日數(shù)24.4d，無(wú)霜期113d。植被類型為貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)草甸草原。常見種有羽茅(Achnatherumsibiricum)、日蔭菅(Carexpediformis)、線葉菊(Filifoliumsibicum)、洽草(Koeleriacristata)、扁蓿豆(Pocockiaruthenica)、草地麻花頭(Serratulayamatsutanna)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、多莖野碗豆(Viciamulticaulis)、寸草苔(Carexduriuscula)和腎葉唐松草(Thalictrumpetaloideum)等。共有植物66種，分屬21科49屬[3]。試驗(yàn)地自2010年開始進(jìn)行圍封禁牧，并進(jìn)行相應(yīng)的施肥處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)C(對(duì)照，不施肥)、K(單施鉀肥，100kg/hm2)、P(單施磷肥，100kg/hm2)、N(單施氮肥，100kg/hm2)、PK(磷、鉀肥混施，均為100kg/hm2)、NK(氮、鉀肥混施，均為100kg/hm2)、NP(氮、磷肥混施，均為100kg/hm2)、NPK(氮、磷、鉀肥混施，均為100kg/hm2)8個(gè)處理，6次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。小區(qū)面積8m×8m=64m2，主區(qū)與副區(qū)間分別設(shè)5m和2m隔離帶。養(yǎng)分添加試驗(yàn)于2010年開始進(jìn)行，每年分兩次進(jìn)行添加，分別在牧草生長(zhǎng)季6月15日、7月15日進(jìn)行，每次施入全年添加總量的50%。N(尿素)、P(重過(guò)磷酸鈣)、K(K2SO4)施肥時(shí)均勻手撒；微肥配成溶劑噴施(每個(gè)小區(qū)需水約13L)，Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo施肥量分別為60、30、170、25、10、10、1、1kg/hm2，對(duì)照樣地和不施加微肥的樣地，要噴施同樣水量。微肥與K肥同時(shí)添加，N肥和P肥處理中不添加。

1.3 研究方法

1.3.1 測(cè)定方法

野外調(diào)查工作于2012年牧草生長(zhǎng)旺季的8月中旬進(jìn)行，調(diào)查工作持續(xù)2—3d。在各個(gè)處理小區(qū)內(nèi)側(cè)預(yù)留1m的緩沖帶，隨機(jī)布設(shè)1m × 1m 觀測(cè)樣方，記錄各樣方內(nèi)的植物組成及其高度、蓋度、密度等生物生態(tài)學(xué)特性。并用收獲法齊地面分種剪下后稱其鮮重，再在65℃下烘干并稱重，測(cè)量草群地上生物量。

植物功能群劃分：按植物生活型劃分為，禾本科、豆科、菊科、莎草科和其他科雜類草5個(gè)功能群。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理

豐富度用物種數(shù)S來(lái)表示；植物物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)：

H′=-∑PilnPi

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)(E)：

E=H′/ln(S)

式中，Pi是植物的相對(duì)生物量。

采用Excel和SPSS17.0進(jìn)行制圖、方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)分添加對(duì)貝加爾針茅草原植物多樣性的影響

用植物豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)來(lái)反映養(yǎng)分添加對(duì)草原群落植物多樣性的影響(表1)。結(jié)果表明，草原植物多樣性對(duì)不同養(yǎng)分添加的響應(yīng)不同。各養(yǎng)分添加處理的物種豐富度分別比對(duì)照減小了1—6種，其中NP處理與對(duì)照間的差異顯著(P<0.05)。施N處理(N、NK、NP、NPK) Shannon-Wiener指數(shù)顯著減小(P<0.05)，分別由對(duì)照的2.48減小為2.09、1.97、1.98、2.08；而K、P、PK處理Shannon-Wiener僅呈減小趨勢(shì)，與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)。各養(yǎng)分添加處理均使植物Pielou指數(shù)呈減小趨勢(shì)，N、NK、NPK處理與對(duì)照間的差異顯著(P>0.05)。

表1 草地群落植物多樣性對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 Response of grassland plant diversity to nutrient addition

不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 養(yǎng)分添加對(duì)貝加爾針茅草原植物群落地上生物量的影響

2.2.1 養(yǎng)分添加對(duì)貝加爾針茅草原植物群落地上生物量的影響

圖1 養(yǎng)分添加對(duì)草原地上生物量的影響Fig.1 Effects of nutrient addition on aboveground biomass of a grassland不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P<0.05)

各養(yǎng)分添加處理均不同程度地提高草原植物群落的地上生物量(圖1)，各養(yǎng)分添加處理草原植物群落地上生物量分別比對(duì)照增加了38.24%—130.55%，其中NK、NP、NPK處理與對(duì)照相比呈顯著差異(P<0.05)。NPK復(fù)合添加效果最為顯著，其地上生物量不僅與對(duì)照間存在顯著差異，與N、NK處理相比差異也顯著(P<0.05)。

2.2.2 養(yǎng)分添加對(duì)貝加爾針茅草原群落植物功能群地上生物量的影響?zhàn)B分添加改變草原群落植物功能群地上生物量及其組成(圖2，圖3)，禾本科功能群的生物量是草原群落地上生物量的主體，占據(jù)草原植物群落生物量的47.32%；其次是菊科和雜類草功能群，分別占草原植物群落的23.85%和21.43%。N素添加顯著提高了禾本科植物功能群的地上生物量(圖2，P<0.05)，N、NK、NP、NPK處理分別使其由對(duì)照的45.42g/m2提高到101.02、111.37、115.05、130.20g/m2。僅N、NK處理顯著提高了禾本科植物功能群在草地群落中的比重(圖3，P<0.05)，與對(duì)照相比分別提高了41.42%、44.39%。NK、NP、NPK顯著降低了豆科植物功能群在草地群落中的比重(P<0.05)，但并沒(méi)有顯著降低其地上生物量(圖2，圖3)。僅NPK處理顯著增加了菊科植物功能群的地上生物量(P<0.05)，各處理對(duì)菊科植物功能群在草地群落中的所占的比重均無(wú)顯著影響(圖2，圖3)。NP、NPK顯著增加了莎草科植物功能群地上生物量(P<0.05)，但并未對(duì)其在草地群落中的比重產(chǎn)生顯著影響(圖2，圖3)。各養(yǎng)分添加處理禾本科及莎草科植物功能群在草地群落中的比重均有增加趨勢(shì)，但與對(duì)照差異并不顯著(圖3，P>0.05)。各養(yǎng)分添加處理顯著降低了雜類草功能群在草地群落中的比重(P<0.05)，但均未對(duì)其地上生物量產(chǎn)生顯著影響(圖2，圖3)。

圖2 養(yǎng)分添加對(duì)草原植物功能群地上生物量的影響Fig.2 Aboveground biomass of functional groups under different nutrient addition regimes不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P<0.05)

圖3 養(yǎng)分添加對(duì)草原植物功能群在草群中所占比重的影響Fig.3 Composition of functional groups under different nutrient addition regimes不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P<0.05)

圖4 養(yǎng)分添加對(duì)草原植物功能群在草群中所占比重的影響Fig.4 Effects of nutrient addition on the aboveground biomass of representative plants不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.2.3 養(yǎng)分添加對(duì)貝加爾針茅草原主要植物地上生物量的影響

選擇群落不同類型的10種主要植物，分析養(yǎng)分添加對(duì)主要植物地上生物量的影響(圖4)。這10種植物分別為禾本科的貝加爾針茅、羊草、羽茅、糙隱子草，豆科的扁蓿豆、牧馬豆，莎草科的苔草，薔薇科的，菊科的冷蒿、草地麻花頭；它們占群落地上生物量的64.34%—87.03%，其中星毛委陵菜、冷蒿、草地麻花頭為草原退化的指示植物。結(jié)果表明，N素添加的處理(N、NK、NP、NPK)能夠顯著增加禾本科植物羊草和糙隱子草的地上生物量(P<0.05)，其中均以NPK處理效果最為顯著，增幅最高分別為280.37%和534.63%；但N素添加并未對(duì)貝加爾針茅和羽茅(除NPK處理)的地上生物量產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)。P、K的添加對(duì)這4種禾本科植物的地上生物量的影響均不顯著(P>0.05)。N素添加對(duì)豆科植物地上生物量的影響則與禾本科相反，使牧馬豆和扁蓿豆的地上生物量均呈降低趨勢(shì)，其中僅NP、NPK處理顯著降低了牧馬豆的地上生物量，其余處理與對(duì)照相比差異并不顯著(P>0.05)；而K、P的添加對(duì)其地上生物量均有增加趨勢(shì)，但各處理與對(duì)照間的差異也不顯著(P>0.05)。NP、NPK處理顯著增加了苔草的地上生物量(P<0.05)，與對(duì)照相比分別增加了265.12%和262.79%。各養(yǎng)分添加處理對(duì)冷蒿的影響與對(duì)羽茅的影響一致，僅NPK處理能顯著提高冷蒿的地上生物量(P<0.05)，使其增加到對(duì)照的11.45倍。而各處理對(duì)星毛委陵菜和草地麻花頭的地上生物量均未產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)。

2.3 貝加爾針茅草原植物多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系

在養(yǎng)分添加條件下，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)與植物群落初級(jí)生產(chǎn)力均呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5—圖7)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.391(P<0.05)、-0.522(P<0.01)、-0.534(P<0.01)，均達(dá)顯著性水平。

圖5 物種豐富度與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系 Fig.5 Relationship between species richness and primary productivity

圖6 植物多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系 Fig.6 Relationship between plant diversity and primary productivity

圖7 植物均勻度和初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系 Fig.7 Relationship between species evenness and primary productivity

3 討論

本研究選擇了N、P、K等不同養(yǎng)分，將其進(jìn)行單獨(dú)或組合添加，探究其對(duì)草地植物多樣性和生產(chǎn)力的影響。結(jié)果表明，N素添加的處理(N、NK、NP、NPK)明顯比其他處理更顯著地降低了植物多樣性。這一結(jié)果與先前的研究結(jié)論相一致[7,18]。分析原因可能是由于氮的增加更有利于喜氮植物(如禾本科植物)的生長(zhǎng)，使其在生態(tài)系統(tǒng)中處于優(yōu)勢(shì)地位，從而排斥其它與之競(jìng)爭(zhēng)的物種，最終導(dǎo)致植物多樣性降低。這符合群落水平的自疏假說(shuō)[19]。本研究結(jié)果中，N素添加的處理(N、NK、NP、NPK)顯著增加了禾本科植物地上生物量正說(shuō)明了這一點(diǎn)。同時(shí)植物競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制[20]表明施肥提高了土壤中可利用資源的含量，使植物之間由地下部分對(duì)礦質(zhì)資源的競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)化為地上部分對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)。Hautier等[21]和Ren等[22]認(rèn)為，物種之間對(duì)群落下層光的競(jìng)爭(zhēng)是資源添加導(dǎo)致物種多樣性降低的主要原因之一。另外，有些研究認(rèn)為養(yǎng)分添加會(huì)引起植物多樣性的增加[12]，也有研究認(rèn)為養(yǎng)分添加并不能引起草地群落植物多樣性的明顯變化[23]。這可能與草地類型和其所處的演替階段有關(guān)。

各養(yǎng)分添加處理都使草地植物群落地上生物量有所提高，其中NK、NP、NPK處理顯著地提高草地植物群落地上生物量。P、K的添加對(duì)主要限制因素N的添加效應(yīng)具有放大作用，能夠更好的促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。這與Elser等[9]的研究結(jié)果基本一致。至于其內(nèi)在機(jī)理，還需進(jìn)一步探討。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，草地植物群落地上生物量的提高主要集中在禾本科植物的增加，尤其是N素添加的處理增產(chǎn)效果極為顯著，增幅達(dá)122.41%—186.64%。各養(yǎng)分添加處理對(duì)豆科植物地上生物量雖均沒(méi)有顯著影響，但NK、NP、NPK處理顯著地降低了豆科植物在草群中所占的比例。這與Zavaleta等[24]和Henry等[25]的研究結(jié)果一致。分析原因，可能是因?yàn)楹瘫究浦参锞哂休^高的氮素利用率，對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)元素和光輻射的競(jìng)爭(zhēng)在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位，氮、磷的添加緩解了養(yǎng)分對(duì)禾本科植物生長(zhǎng)的限制，其地上部分迅速生長(zhǎng)，抑制了多年生雜類草和豆科植物的生長(zhǎng)[26]。這與Silvertown和Law[27]的研究結(jié)果一致，當(dāng)?shù)砑幼銐虺浞謺r(shí)，禾本科植物對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)于豆科對(duì)磷競(jìng)爭(zhēng)，禾本科植物在草地植物群落中占據(jù)主導(dǎo)地位；白永飛等[14]的研究也說(shuō)明，在退化的草地，施氮提升了多年生根莖禾草的生產(chǎn)力和主導(dǎo)地位。本研究中，各養(yǎng)分添加處理對(duì)雜類草的地上生物量和其在草地群落中所占的比例均無(wú)顯著影響。但也有研究表明[28]，N、P添加改變了植物功能群組成，使禾草的多度增加，雜類草的多度降低。

目前，對(duì)于植物多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的研究有著不同的結(jié)論。Waide等[29]對(duì)近200例物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，30%呈單峰曲線關(guān)系，26%是正線性關(guān)系，12%為負(fù)線性關(guān)系，32%無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。Fridley[15]認(rèn)為，不同的資源供給率會(huì)導(dǎo)致不同的多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系。Tilman D等[30]和王長(zhǎng)庭等[31]對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，植物多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力呈正相關(guān)關(guān)系[32]。還有研究表明，植物多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系呈單峰曲線[33]。本研究的結(jié)果表明，養(yǎng)分添加在提高植物群落初級(jí)生產(chǎn)力的同時(shí)，降低了植物多樣性，使植物多樣性和生產(chǎn)力呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。這與很多研究[14,22,34]的結(jié)果一致。可能是由于養(yǎng)分的添加改變了植物群落生存的環(huán)境，從而影響了植物多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系，并且觀測(cè)時(shí)間的不同也會(huì)導(dǎo)致其關(guān)系發(fā)生變化，這些生物或非生物條件的變化是導(dǎo)致植物多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系呈現(xiàn)多種不同模式的主要原因[35]。另外，植物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系還依賴于尺度的大小，空間尺度比時(shí)間尺度對(duì)物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系造成的影響更為顯著[36]。Guo和Berry[35]對(duì)包含5種微生境的Chihuahuan沙漠取樣結(jié)果的分析，表明空間尺度會(huì)對(duì)物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系產(chǎn)生影響外，還說(shuō)明這種影響的大小依賴于沿著群落參數(shù)被測(cè)量的環(huán)境梯度的變化幅度。

4 結(jié)論

(1)養(yǎng)分添加能有效提高草地植物群落初級(jí)生產(chǎn)力，以N素添加效果最為顯著，尤其是NPK組合添加，使地上生物量增加了1.31倍。

(2)養(yǎng)分添加改變草原植物群落組成，提升了以優(yōu)勢(shì)種貝加爾針茅和羊草為主的禾本科植物功能群的優(yōu)勢(shì)地位。

(3)養(yǎng)分添加會(huì)不同程度地降低草原群落的植物多樣性，使草地植物群落初級(jí)生產(chǎn)力與植物多樣性之間呈負(fù)線性相關(guān)關(guān)系。

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Effects of nutrient addition on plant diversity and productivity in aStipabaicalensisgrassland in Inner Mongolia, China

YU Li1,2.3, ZHAO Jianning2,3, WANG Hui2,3, BAI Long1, LIU Hongmei2,3, YANG Dianlin1,2,3,*

1CollegeofHorticulture,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China2Agro-environmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China3KeyLaboratoryofOriginalAgro-environmentQuality,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China

Stipabaicalensisgrassland is a type of meadow steppe that plays an important role in livestock husbandry in China.In recent years, unsustainable grazing, mowing, and other overuse patterns have heavily affected China′s grassland ecosystems, resulting in decreased productivity and losses in biological diversity and ecosystem stability.The restoration and sustainable use of grassland ecosystems has become a concern in grassland ecology.Low levels of soil nitrogen (N), phosphorus (P), and potassium (K) often become important factors that limit grassland productivity, while arational application of N, P, K and medium trace element fertilizers can obviously promote the productivityand quality of grasslands.Nutrient addition can affect the structure and diversity of grassland plant communities, and studies on the response of grasslands to adding nutrients will have important theoretical and practical significance to the recovery, reconstruction, and scientific management of degraded grassland ecosystems.We studied the effects of added N,P, and K in aS.baicalensisgrasslandto provide a basis for the rational use and protection of grassland resources and the restoration and reconstruction of degraded grassland ecosystems, as well as to lay a foundation for a more general analysis of the relationship between biodiversity and productivity.A randomized block design experiment was conducted with six blocks of eight treatments each: C (control, no nutrient addition), K (K addition only, 100kg/hm2), P (P addition only, 100kg/hm2), N (N addition only, 100kg/hm2), PK (mixed P and K addition, 100kg/hm2of each element), NK (mixed N and K addition, 100kg/hm2of each element), NP (mixed N and P addition, 100kg/hm2of each element), and NPK (mixed N, P, and K addition, 100kg/hm2of each element).Forty-eight (8m × 8m)plots were established with 2m and 5m isolation belts between the subplots and main treatment areas, respectively.In 2010,nutrients were applied twice a year with 50% of the treatment amount applied on June 15and 50% again on July 15during the grass-growing season.Fieldwork was completed in mid-August during the grass-growing season in 2012.To eliminate edge effects,conditions were measured only in the 6m × 6m area in the center of each 8m × 8m plot.A 1m2(1m × 1m)quadrat in each 6m × 6m plot was used to record various biological and ecological characteristics including plant composition, plant height,percent ground cover, and vegetation density.We evaluated these characteristics to estimate primary productivity and plant diversity.One-way ANOVA was used to calculate the species richness, the Shannon-Wiener and Pielou indices, and to analyze aboveground biomass.The relationships between the diversity indices and aboveground biomass were determined through linear regression.The results showed that all treatments increased primary productivity and reduced plant diversity.N addition, with or without P or K addition,always significantly decreased the Shannon-Wiener and Pielou indices (except for the NP treatment which had no significant effect), but only the NP treatment resulted in a significant decrease in species richness.With the exception of the K treatment,all treatments resulted in significantly increased primary productivity.Among the three nutrients, N was the most effective treatment in increasing plant productivity and diversity;the NPK treatment had the greatest effect, increasing aboveground biomass 1.31times compared to that of the control.Nutrient addition altered the community structure in that N addition significantly increased the proportion of grasses and reduced that of legumes, but the effects of nutrient addition on the proportion ofcyperaceae and forbs were negligible.With fertilization, plant diversity (correlation coefficient, -0.522), species richness (-0.391), and species evenness (-0.534) were all negatively linearly correlated with primary productivity.In conclusion, the NPK combination treatment resulted in maximum grassland productivity while effectively maintaining plant diversity, resulting in improved environmental conditions and achievingsustainable development.

Stipabaicalensisgrassland;grassland productivity;K;N;P;plant diversity

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170435);國(guó)家“十二五”科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD13B07);中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金和農(nóng)業(yè)部產(chǎn)地環(huán)境質(zhì)量重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助項(xiàng)目;天津市農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助項(xiàng)目

2014-07-17; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201407171461

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangdianlin@caas.cn

于麗，趙建寧，王慧，白龍，劉紅梅，楊殿林.養(yǎng)分添加對(duì)內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原植物多樣性與生產(chǎn)力的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(24):8165-8173.

Yu L, Zhao J N, Wang H, Bai L, Liu H M, Yang D L.Effects of nutrient addition on plant diversity and productivity in aStipabaicalensisgrassland in Inner Mongolia, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8165-8173.