蔡慧穎, 邸雪穎, 金光澤,*

1東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040 2東北林業(yè)大學林學院, 哈爾濱 150040

小興安嶺谷地云冷杉林粗木質(zhì)殘體碳密度特征

蔡慧穎1, 邸雪穎2, 金光澤1,*

1東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040 2東北林業(yè)大學林學院, 哈爾濱 150040

以小興安嶺谷地云冷杉林9.12hm2固定樣地為研究對象, 分析粗木質(zhì)殘體(CWD)碳密度的基礎(chǔ)特征, 揭示其與林分因子和物種多樣性的關(guān)系。結(jié)果表明: (1)谷地云冷杉林CWD碳密度為13.25tC/hm2, 其中云杉(Piceaspp.)、冷杉(Abiesnephrolepis)、興安落葉松(Larixgmelinii)和未知種的CWD碳密度分別為3.59、2.61、3.06和2.85tC/hm2。(2)不同腐爛等級下CWD碳密度呈近正態(tài)分布, 多集中在Ⅱ和Ⅲ等級, 分別占總量的42.7%和35.4%。不同徑級的CWD碳密度也呈近正態(tài)分布, 主要分布在30—40cm和40—50cm徑級上。干中折斷、拔根倒、枯立木和干基折斷為谷地云冷杉林CWD碳密度的主要存在方式。腐爛等級為Ⅰ和Ⅴ的CWD中, 拔根倒的碳密度最高, 其他腐爛等級中均為干中折斷的碳密度最高。(3)CWD碳密度表現(xiàn)出較強的空間異質(zhì)性, 其隨著林分平均胸徑、最大胸徑和胸高斷面積的增加而下降, 呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05);而與林分密度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

粗木質(zhì)殘體；碳密度；腐爛等級；林分因子；物種多樣性

粗木質(zhì)殘體(CWD)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能方面發(fā)揮著極為重要的作用[1]。CWD不僅可以儲存能量、碳素、養(yǎng)分和水分, 為動植物和微生物提供棲息地和生存基質(zhì), 還能夠通過調(diào)節(jié)水分流動和沉積物的運動進而影響地形地貌[2]。這些重要的生態(tài)功能引起了學者的廣泛關(guān)注, 包括CWD的基礎(chǔ)特征[3]、空間分布格局[4-5]、分解動態(tài)[6-7]、養(yǎng)分貯量[8-9]和維持生物多樣性[2]等方面;此外, 環(huán)境梯度[10-11]、人為及自然干擾[12-13]對CWD的影響也有報道。

在全球氣候變化背景下, CWD在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的重要作用成為其研究的核心內(nèi)容之一。CWD是森林生態(tài)系統(tǒng)中不容忽視的重要碳庫, 其碳密度受林分起源、演替階段、氣候條件(溫度、降水)和干擾歷史等多種因素的共同作用。未經(jīng)干擾的天然林CWD碳密度通常高于次生林和人工林[14]。楊玉盛等發(fā)現(xiàn)格氏栲(Castanopsiskawakamii)天然林的CWD碳庫顯著高于(4.11倍)人工林[15]。CWD碳密度隨森林演替進程有逐漸增加的趨勢[16]。在鼎湖山南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中, 處于演替后期的季風常綠闊葉林CWD碳密度高出演替初期馬尾松(Pinusmassoniana)林CWD碳密度的100多倍[17]。在夏威夷熱帶山地森林, CWD碳密度隨年均溫度的增加而下降[18]。干擾事件(如森林火災(zāi)、冰雪災(zāi)害、病蟲害等)在空間和時間上發(fā)生的不規(guī)律性, 結(jié)合森林在景觀尺度上的斑塊狀分布, 也會造成不同森林生態(tài)系統(tǒng)之間及各生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部CWD碳密度較高的空間異質(zhì)性[19-20]。此外, CWD的分解作為植被碳輸出的主要途徑之一, 將碳素釋放回大氣或固定到土壤有機碳中, 進而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)[21]。CWD的分解是一個緩慢的生態(tài)學過程, 林地滯留時間較長, 通常采用空間替代時間的方法, 用腐爛程度代表其實際分解過程中不同階段結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分元素的變化[2]。CWD與林分的生長、死亡和結(jié)構(gòu)也有著密切的關(guān)系。Schlegel和Donoso發(fā)現(xiàn)在老齡林中, 經(jīng)log轉(zhuǎn)換后第III腐爛等級的原木生物量與林分平均直徑存在顯著的線性負相關(guān)關(guān)系, 說明林木的徑級結(jié)構(gòu)能夠較好地預(yù)測原木生物量[22]。Muller和Liu也發(fā)現(xiàn)CWD生物量與活立木胸高斷面積存在一定的負相關(guān)關(guān)系[23]。

谷地云冷杉林作為小興安嶺地區(qū)的非地帶性頂極植被, 是黑龍江省重要的森林類型和用材林基地之一, 在涵養(yǎng)水源、保育土壤和維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用[24]。然而, 自20世紀90年代以來, 全球氣候變暖導致林內(nèi)生境發(fā)生較大變化, 樹木開始大面積死亡[25], 大量的CWD保留于森林內(nèi), 成為云冷杉森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組分。CWD碳庫的穩(wěn)定和發(fā)展都會對處在衰退狀態(tài)的谷地云冷杉林的碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響, 而目前對該林型CWD碳密度以及林分結(jié)構(gòu)對其分布的影響研究尚少。因此, 本文以小興安嶺谷地云冷杉林為研究對象, 探討其CWD碳密度的基礎(chǔ)特征, 分析不同腐爛等級下CWD碳密度的分布, 揭示其與林分因子和物種多樣性的關(guān)系, 旨在評價CWD在谷地云冷杉林碳循環(huán)中的作用, 為森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究在黑龍江涼水國家級自然保護區(qū)(N47°10′50″, E128°53′20″)進行。該保護區(qū)地處小興安嶺山脈的南段達里帶嶺支脈的東坡, 境內(nèi)平均海拔為400m左右, 地帶性土壤為山地暗棕壤, 具有明顯的溫帶大陸性季風氣候特征。冬長夏短, 夏季溫涼多雨, 冬季嚴寒干燥。年平均氣溫只有-0.3℃, 年均最高氣溫7.5℃, 年均最低氣溫-6.6℃。年均降水量676mm, 降水集中在6—8月, 年平均相對濕度78%, 積雪期130—150d, 無霜期100—120d。在該地區(qū)海拔較低的河谷地帶, 存在逆溫層, 溫度低、濕度大, 有島狀永凍層, 分布著谷地云冷杉林, 樹種組成以云杉(Piceaspp.)和冷杉(Abiesnephrolepis)為主, 林齡300a以上, 平均胸徑5.1cm[26]。

1.2 研究方法

野外調(diào)查 本研究在2006年建立的9.12hm2(380m × 240m)云冷杉林永久性固定樣地上進行, 將樣地劃分成912個10m × 10m的小樣方, 采用相鄰網(wǎng)格法進行調(diào)查。

活立木調(diào)查 2006年調(diào)查了樣地內(nèi)所有胸徑(diameter at breast height, DBH) ≥1cm 的活立木, 鑒定種名, 測量其胸徑、樹高、坐標和狀態(tài)(存活、倒伏、枯立), 并對其定位掛牌, 于2011年進行了復查。

CWD調(diào)查 2007年調(diào)查了樣地內(nèi)所有粗頭直徑≥2cm的CWD, 鑒別樹種(因高度腐爛而無法鑒別的樹種定義為未知種), 測量直徑(高度腐爛的CWD根據(jù)輪廓估測其直徑), 記錄坐標;確定CWD的存在形式, 包括拔根倒、干基折斷、干中折斷、根樁、枯立木和樹段6種;測量CWD高度或長度;并采用5級分類系統(tǒng)劃分其腐爛等級[27], 具體調(diào)查方法參照金光澤等[28]。

CWD密度的測定 取樣時將CWD根據(jù)其直徑分為3個徑級(徑級Ⅰ: 直徑 <7.5cm;徑級Ⅱ: 7.5cm≤直徑<22.5cm;徑級Ⅲ: 直徑≥22.5cm)。在9.12hm2樣地范圍內(nèi), 各樹種CWD按不同徑級下不同腐爛等級分別隨機采集樣品, 每個樣品重復3次。腐爛程度較低(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級)的CWD, 取厚度約5cm的圓盤;腐爛程度較高(Ⅳ、Ⅴ級)的CWD, 用已知容積的鋁盒取樣。采用排水法測定CWD圓盤樣品的體積(V), 重復測量3次求其平均值。對于用鋁盒取樣的CWD樣品, 鋁盒的容積即為其樣品體積。然后將所有樣品置于75℃的烘箱內(nèi)烘至恒重(G), 則CWD密度為樣品的干重(G)與其體積(V)的比值。

CWD碳濃度的測定 將上述各CWD樣品烘干后機械粉碎、制樣, 采用multi C/N 3000分析儀(Analytic Jena AG, Germany)測定其碳濃度。將各樹種不同徑級下不同腐爛等級的各樣品碳濃度求平均值。

數(shù)據(jù)分析 本研究中CWD體積的計算參考部頒東北地區(qū)主要喬木樹種二元材積公式[29]。CWD生物量根據(jù)CWD的密度與其體積的乘積得到。通過CWD各組分單位面積的生物量與其相應(yīng)的碳濃度之乘積, 累加得到各樣方的CWD碳密度。為了解CWD碳密度與林分因子及物種多樣性的關(guān)系, 以大樣地912個樣方為單位, 確定每個樣方內(nèi)CWD的碳密度、活立木的平均DBH、最大DBH、胸高斷面積、密度和物種多樣性。物種多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)表示:

(1)

(2)

式中,Pi為物種i的株數(shù)占總株數(shù)的比例,S是物種的豐富度(物種數(shù)目)。根據(jù)以上6個因子的第12.5、25、37.5、50、62.5、75和 87.5百分位數(shù), 分別將其數(shù)據(jù)集劃分成8組[30]。例如, 對應(yīng)于上述百分位數(shù)的活立木平均DBH分別為4.5、4.9、5.4、5.9、6.6、7.7和9.6cm。則第1組包括平均DBH ≤ 4.5cm的116個樣方;第2組包括4.5cm <平均DBH ≤ 4.9cm的112個樣方;依此類推, 第8組包括平均DBH >9.6cm的114個樣方。最大DBH、胸高斷面積、林分密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)采用同樣的方法進行分組。計算得到各組內(nèi)相應(yīng)因子和CWD碳密度的平均值。采用Kruskal-Wallis檢驗分析不同樹種、徑級、死亡方式和腐爛等級下CWD碳密度的差異, 用一元線性回歸和冪函數(shù)分析CWD碳密度與各林分因子的關(guān)系, 所有分析的顯著性水平為0.05, 統(tǒng)計分析采用R軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 CWD碳密度的物種組成

谷地云冷杉林CWD的密度、平均直徑和胸高斷面積分別為1097N/hm2、10.5cm和18.48m2/hm2(表1)。冷杉的CWD的密度最高, 其次為云杉, 分別為532和133株/hm2, 未知種的密度為291株/hm2；而云杉和冷杉的平均直徑均相對較小, 分別為7.9cm和12.1cm;未知種的胸高斷面積明顯較高, 為7.28m2/hm2。谷地云冷杉林CWD碳密度總量為13.25tC/hm2, 其中針葉樹種云杉(3.59tC/hm2)、興安落葉松(Larixgmelinii)(3.06tC/hm2)、冷杉(2.61tC/hm2)和紅松(Pinuskoraiensis) (0.64tC/hm2)的碳密度較高, 分別占CWD總碳密度的27%、23%、20%和5%。相對于針葉樹種而言, 闊葉樹種CWD碳密度較低, 其中碳密度最高的白樺(Betulaplatyphylla)(0.38tC/hm2), 僅占CWD總碳密度的3%。未知種的碳密度 (2.85tC/hm2)也占有較高比例, 為CWD總碳密度的22%。

表1 小興安嶺谷地云冷杉林固定樣地 (9.12hm2)CWD(粗木質(zhì)殘體)的物種組成和碳密度

Table 1 Species composition and carbon density of CWD(Coarse Woody Debris)in a spruce-fir valley forest permanent plot(9.12hm2)in the Xiaoxing′an Mountains, China

樹種Species密度Density/(株/hm2)平均直徑Meandiameter/(cm)胸高斷面積Basalarea/(m2/hm2)碳密度Carbondensity/(tC/hm2)/%云杉Piceaspp．13312．13．193．590．27興安落葉松Larixgmelinii4721．42．973．060．23未知種Unidentifiedspecies29113．07．282．850．22冷杉Abiesnephrolepis5327．93．692．610．20紅松Pinuskoraiensis1216．90．600．640．05白樺Betulaplatyphylla3810．00．520．380．03其他Others446．70．240．120．01總計Total109710．518．4813．251．00

2.2 不同腐爛等級下CWD碳密度的分布

谷地云冷杉林不同腐爛等級的CWD碳密度存在顯著差異(P<0.05), 呈近正態(tài)分布, 主要分布在Ⅱ和Ⅲ等級, 分別為5.66和4.69tC/hm2(表2)。Ⅴ等級的CWD碳密度最小, 僅為0.36tC/hm2, 占CWD總碳密度的3%。各樹種不同腐爛等級的碳密度與總CWD碳密度分布趨勢一致, 均表現(xiàn)出Ⅱ和Ⅲ等級碳密度較高, Ⅴ等級碳密度最低的趨勢;而未知種的碳密度多分配于腐爛程度偏高的等級上, 其Ⅲ(1.25tC/hm2)、Ⅳ(0.82tC/hm2)和Ⅴ(0.31tC/hm2)等級的碳密度明顯高于其他樹種;而云杉在腐爛等級Ⅰ的碳密度(0.44tC/hm2)明顯高于其他樹種。谷地云冷杉林不同徑級的CWD碳密度也呈近正態(tài)分布, 主要分布在30—40cm和40—50cm的徑級上, 分別為3.18和3.04tC/hm2。不同腐爛等級下最高的CWD碳密度多分布在30—40cm徑級上。不同徑級CWD碳密度皆表現(xiàn)為Ⅱ和Ⅲ腐爛等級較高, Ⅴ等級最低。谷地云冷杉林CWD碳密度的存在方式以干中折斷(4.54tC/hm2)、拔根倒(3.64tC/hm2)、枯立木(2.41tC/hm2)和干基折斷(2.33tC/hm2)為主, 分別占CWD總碳密度的34.3%、27.5%、18.2%和17.6%, 均顯著高于以根樁和樹段形式存在的CWD碳密度(P<0.05)。腐爛等級Ⅰ和Ⅴ中, 以拔根倒狀態(tài)存在的CWD碳密度最高, 分別為0.50和0.17tC/hm2;而其他腐爛等級中均為干中折斷碳密度最高。

2.3 CWD碳密度與林分因子及物種多樣性的關(guān)系

谷地云冷杉林不同樣方內(nèi)CWD碳密度差異較大, 標準差為16.52, 變異系數(shù)為1.25, 最小值為0, 而最大值為128.30tC/hm2。在912個樣方內(nèi), CWD碳密度在0—10tC/hm2之間的樣方數(shù)量最多, 共550個。隨碳密度的增加, 樣方數(shù)量減少, 大于60tC/hm2的樣方僅20個(圖1)。圖2表明, 谷地云冷杉林CWD碳密度隨林分平均DBH和最大DBH的增加而下降, 兩者呈顯著負相關(guān)(P<0.05), 分別可以解釋其樣方間變化的76%和86%;CWD碳密度與林分胸高斷面積也表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.05), 胸高斷面積可以解釋其74%的變化;CWD碳密度隨林分密度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的增加均有略微增加的趨勢, 但3個方程皆無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表2 谷地云冷杉林固定樣地 (9.12hm2) CWD碳密度在不同腐爛等級下的分布Table 2 Distribution of CWD carbon density under different decay classes in a spruce-fir valley forest permanent plot (9.12hm2)

樹種、徑級、存在方式和腐爛等級中不同小寫字母表示CWD碳密度差異顯著(P<0.05)

圖1 谷地云冷杉林固定樣地 (9.12hm2) CWD碳密度的分布 Fig.1 Distribution of CWD carbon density in a spruce-fir valley forest permanent plot (9.12hm2)CWD: 粗木質(zhì)殘體Coarse woody debris

圖2 谷地云冷杉林固定樣地 (9.12hm2) CWD碳密度與林分平均胸徑、最大胸徑、胸高斷面積、密度、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)的回歸分析Fig.2 Regression analysis between CWD carbon density and stand mean DBH, maximum DBH, basal area, density, diversity index and evenness index in a spruce-fir valley forest permanent plot (9.12hm2)

3 討論

CWD碳庫是連接森林植被碳庫和土壤碳庫養(yǎng)分循環(huán)和能量流動的紐帶, 在保持森林生態(tài)系統(tǒng)的完整性和穩(wěn)定性方面起著不可替代的作用[27]。小興安嶺谷地云冷杉林CWD碳密度為13.25tC/hm2, 高于我國北方針葉林CWD碳密度范圍3.95—8.10t/hm2[31](按含碳率0.5計算)。這是由于谷地云冷杉林已處于老齡階段和衰退狀態(tài), 樹木死亡率很高, 致使CWD碳密度較高。此外, 本研究結(jié)果略低于同一地區(qū)典型闊葉紅松林CWD的碳密度(13.49tC/hm2)[32], 這與云冷杉林CWD的樹種組成、徑級結(jié)構(gòu)和環(huán)境條件等密切相關(guān)。云冷杉林CWD的密度(1097株/hm2)為闊葉紅松林(380株/hm2)的近3倍, CWD平均直徑(10.5cm)低于闊葉紅松林(15.6cm)。谷地云冷杉林高郁閉度的林分結(jié)構(gòu)加劇了種內(nèi)和種間競爭, 造成主要樹種冷杉和云杉小徑級上的大量死亡, 而小徑級CWD在碳密度的積累上不占優(yōu)勢, 且在陰暗潮濕的環(huán)境下更容易分解。雖然云冷杉林CWD的胸高斷面積(18.48m2/hm2)高于闊葉紅松林(15.80m2/hm2), 但云冷杉林中未知種占CWD總胸高斷面積的比例最高(39.4%), 而未知種多為腐爛程度較高而無法辨別的樹種, 其分解程度高, 碳素已逐漸釋放到大氣或土壤中, 自身儲存的碳并不多。CWD碳密度的樹種組成以云杉、興安落葉松、未知種和冷杉等為主, 未知種雖然鑒別不出具體的物種, 但可從其木材材質(zhì)鑒別出主要為針葉樹種。CWD碳密度的樹種分配反映出上層木的樹種組成結(jié)構(gòu), 谷地云冷杉林主林層為稀疏的大徑級興安落葉松, 次林層為高郁閉度的中小徑級云杉和冷杉, 主林層樹木的自然衰老和次林層樹木的劇烈競爭形成了CWD碳密度的樹種分配格局。

CWD在森林中一旦形成便開始不斷分解、腐爛、釋放和養(yǎng)分歸還, 這是一個復雜的生態(tài)學過程, 受溫度、濕度、氧氣、二氧化碳、代謝基質(zhì)和微生物等多種因素的共同影響[2]。CWD的分解狀態(tài)常用腐爛等級表示, 在多數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)中, CWD多分布在中等腐爛等級上[33]。雖然各樹種的木材理化性質(zhì)、CWD形成和分解的時間不同, 但本研究中CWD總碳密度及主要樹種CWD碳密度均以Ⅱ和Ⅲ腐爛等級為主, 說明谷地云冷杉林CWD碳密度的年輸入量和輸出量相對穩(wěn)定。在腐爛等級Ⅰ中, 云杉CWD的碳密度明顯較高, 這與谷地云冷杉林近年來云杉的大量死亡有關(guān)[25], 形成的CWD在短時間內(nèi)還沒有分解到更高的程度。

CWD的徑級大小通過影響其材積和分解速率進而影響CWD的碳密度。CWD的徑級越大, 材積越大, 分解速率越慢, 滯留在林內(nèi)的時間越長, 導致林內(nèi)積累的CWD碳密度越高。長期以來, 不同學者對CWD的直徑定義不同。最初, Harmon將CWD定義為直徑≥2.5cm的木質(zhì)殘體[2];隨著生態(tài)學研究的發(fā)展, 為便于大尺度的生態(tài)學研究結(jié)果進行比較, 美國農(nóng)業(yè)部林務(wù)局將CWD定義為直徑≥10.0cm的木質(zhì)殘體, 而直徑<10.0cm的木質(zhì)殘體為細木質(zhì)殘體, 目前關(guān)于CWD的研究多采用此標準[14, 27, 34]。但為便于與不同定義的研究結(jié)果相比較, 并為不同定義的研究者提供參考, 本研究將CWD定義為直徑≥2.0cm的木質(zhì)殘體, 但2—10cm的CWD碳密度所占比例很小, 為6.3%。谷地云冷杉林CWD碳密度主要集中在30—40cm和40—50cm徑級上, 呈近正態(tài)分布, 而同一地區(qū)的闊葉紅松林CWD碳密度則隨徑級的增加而增加[32]。這種不一致的結(jié)果主要因為兩個森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同徑級下CWD材積的分布不同。不同腐爛等級下CWD碳密度的最高值多分布在30—40cm徑級上, 表明云冷杉林樹木為非過熟死亡, 而是由外力干擾導致。

谷地云冷杉林CWD碳密度主要以干中折斷、拔根倒、枯立木和干基折斷的形式存在, 這與云冷杉林較高的林分密度和較薄的土層厚度有關(guān)。高的林分密度增加了個體間對養(yǎng)分、水分和光照的競爭, 而枯立木正是樹木個體之間生存競爭引起的自然稀疏的結(jié)果。干中折斷和干基折斷也多是由枯立木在風或其他外力作用下折倒形成的。因谷地云冷杉林內(nèi)有島狀永凍層存在, 土層較薄, 且云杉、冷杉、興安落葉松和紅松等為淺根性樹種, 故以拔根倒形式存在的CWD碳密度也占有較高比例。此外, 近年來云冷杉林根系活力下降和根部菌根衰退, 導致的根部腐朽也促進了拔根倒形式CWD的形成。腐爛等級I中拔根倒的CWD碳密度最高, 說明短期內(nèi)死亡的樹木多為拔根倒形式, 主要是部分徑級較大的樹木在風較大的春季或秋季, 在風力作用下發(fā)生拔根倒, 并在發(fā)生拔根倒時把周圍的小樹連根帶起而形成。腐爛等級Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ的CWD碳密度以干中折斷為主, 表明在過去的一段時期樹木多以枯立木形式死亡, 隨時間推移CWD逐漸分解, 在外力作用下形成了干中折斷。

谷地云冷杉林CWD碳密度表現(xiàn)出較強的空間異質(zhì)性, 這與干擾事件有著密切關(guān)系, 如風害導致樹木拔根倒死亡, 往往將相鄰個體的根系一同拔起, 形成CWD的斑塊狀分布。在本研究中, CWD碳密度隨林分平均胸徑、最大直徑和胸高斷面積的增加而下降, 而與林分密度無顯著的關(guān)系, 這與其他學者的研究結(jié)果一致[22-23]。小徑級幼樹的生長和存活受養(yǎng)分和水分等資源斑塊狀分布的限制而呈聚集分布, 但隨著林齡的增加, 個體間對環(huán)境資源的競爭加劇, 大量的幼樹死亡形成高的CWD碳密度。少數(shù)個體存活成長為大徑級樹木, 此時林分達到穩(wěn)定狀態(tài), 死亡個體數(shù)目較少, CWD雖然有徑級上的優(yōu)勢, 但其碳密度也不高。這種森林生長發(fā)育過程中CWD個體數(shù)量的明顯變化, 形成了CWD碳密度與林分平均胸徑和胸高斷面積的顯著負相關(guān)關(guān)系。CWD碳密度具有很強的空間異質(zhì)性, 因此這種關(guān)系是否適用于不同研究尺度、地理位置和不同的森林類型中, 還需在今后的研究中進一步驗證。物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能間的關(guān)系及其內(nèi)在機制一直是生態(tài)領(lǐng)域探討的熱點, 目前已有很多學者研究了物種多樣性對森林生物量和生產(chǎn)力的影響[35], 而是否高物種多樣性的森林生態(tài)系統(tǒng)擁有高的碳密度是個關(guān)鍵問題[36]。本研究發(fā)現(xiàn)谷地云冷杉林碎屑碳庫CWD碳密度與物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均無顯著關(guān)系。這可能與本研究地各樣方間物種組成結(jié)構(gòu)和生境條件沒有明顯差異有關(guān), 后續(xù)研究中還應(yīng)進一步探索不同環(huán)境梯度下物種多樣性對森林碳密度復雜的驅(qū)動作用, 以揭示不同資源對森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度的影響機制。

[1] 陳華, 徐振邦.粗木質(zhì)物殘體生態(tài)研究歷史、現(xiàn)狀和趨勢.生態(tài)學雜志, 1991, 10(1): 45-50.

[2] Harmon M E, Franklin J F, Swanson F J, Sollins P, Gregory S V, Lattin J D, Anderson N H, Cline S, Aumen N, Sedell J R, Lienkaemper G W, Cromack K Jr, Cummins K W.Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems.Advances in Ecological Research, 1986, 15: 133-302.

[3] 劉妍妍, 金光澤.小興安嶺闊葉紅松林粗木質(zhì)殘體基礎(chǔ)特征.林業(yè)科學, 2010, 46(4): 8-14.

[4] Muller R N.Landscape patterns of change in coarse woody debris accumulation in an old-growth deciduous forest on the Cumberland Plateau, southeastern Kentucky.Canadian Journal of Forest Research, 2003, 33(5): 763-769.

[5] 劉妍妍, 金光澤.小興安嶺闊葉紅松林粗木質(zhì)殘體空間分布的點格局分析.生態(tài)學報, 2010, 30(22): 6072-6081.

[6] Chambers J Q, Higuchi N, Schimel J P, Ferreira L V, Melack J M.Decomposition and carbon cycling of dead trees in tropical forests of the central Amazon.Oecologia, 2000, 122(3): 380-388.

[7] Beets P N, Hood I A, Kimberley M O, Oliver G R, Pearce S H, Gardner J F.Coarse woody debris decay rates for seven indigenous tree species in the central North Island of New Zealand.Forest Ecology and Management, 2008, 256(4): 548-557.

[8] 張利敏, 王傳寬.東北東部山區(qū)11種溫帶樹種粗木質(zhì)殘體分解與碳氮釋放.植物生態(tài)學報, 2010, 34(4): 368-374.

[9] Laiho R, Prescott C E.Decay and nutrient dynamics of coarse woody debris in northern coniferous forests: a synthesis.Canadian Journal of Forest Research, 2004, 34(4): 763-777.

[10] Woodall C W, Liknes G C.Relationships between forest fine and coarse woody debris carbon stocks across latitudinal gradients in the United States as an indicator of climate change effects.Ecological Indicators, 2008, 8(5): 686-690.

[11] 劉妍妍, 金光澤.地形對小興安嶺闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林粗木質(zhì)殘體分布的影響.生態(tài)學報, 2009, 29(3): 1398-1407.

[12] 谷會巖, 代力民, 王順忠, 于大炮, 周莉.人為干擾對長白山紅松針闊葉混交林粗木質(zhì)殘體的影響.林業(yè)科學, 2006, 42(10): 1-5.

[13] Keller M, Palace M, Asner G P, Pereira R Jr, Silva J N M.Coarse woody debris in undisturbed and logged forests in the eastern Brazilian Amazon.Global Change Biology, 2004, 10(5): 784-795.

[14] 楊禮攀, 劉文耀, 楊國平, 馬文章, 李達文.哀牢山濕性常綠闊葉林和次生林木質(zhì)物殘體的組成與碳貯量.應(yīng)用生態(tài)學報, 2007, 18(10): 2153-2159.

[15] 楊玉盛, 郭劍芬, 林鵬, 何宗明, 陳光水.格氏栲天然林與人工林粗木質(zhì)殘體碳庫及養(yǎng)分庫.林業(yè)科學, 2005, 41(3): 7-11.

[16] Eaton J M, Lawrence D.Woody debris stocks and fluxes during succession in a dry tropical forest.Forest Ecology and Management, 2006, 232(1/3): 46-55.

[17] 唐旭利, 周國逸.南亞熱帶典型森林演替類型粗死木質(zhì)殘體貯量及其對碳循環(huán)的潛在影響.植物生態(tài)學報, 2005, 29(4): 559-568.

[18] Iwashita D K, Litton C M, Giardina C P.Coarse woody debris carbon storage across a mean annual temperature gradient in tropical montane wet forest.Forest Ecology and Management, 2013, 291: 336-343.

[19] 梁宏溫, 溫琳華, 溫遠光, 梁家善, 黃道京.特大冰雪災(zāi)害干擾下大明山常綠闊葉林木質(zhì)殘體的貯量特征.林業(yè)科學, 2012, 48(3): 11-16.

[20] Gough C M, Vogel C S, Kazanski C, Nagel L, Flower C E, Curtis P S.Coarse woody debris and the carbon balance of a north temperate forest.Forest Ecology and Management, 2007, 244(1/3): 60-67.

[21] Yang F F, Li Y L, Zhou G Y, Wenigmann K O, Zhang D Q, Wenigmann M, Liu S Z, Zhang Q M.Dynamics of coarse woody debris and decomposition rates in an old-growth forest in lower tropical China.Forest Ecology and Management, 2010, 259(8): 1666-1672.

[22] Schlegel B C, Donoso P J.Effects of forest type and stand structure on coarse woody debris in old-growth rainforests in the Valdivian Andes, south-central Chile.Forest Ecology and Management, 2008, 255(5-6): 1906-1914.

[23] Muller R N, Liu Y.Coarse woody debris in an old-growth deciduous forest on the Cumberland Plateau, southeastern Kentucky.Canadian Journal of Forest Research, 1991, 21(11): 1567-1572.

[24] 李文華.小興安嶺谷地云冷杉林群落結(jié)構(gòu)和演替的研究.自然資源, 1980, (4): 17-29.

[25] 王慶貴.谷地云冷杉林對全球氣候變化的響應(yīng).北京: 科學出版社, 2009.

[26] 張覓, 米湘成, 金光澤.小興安嶺涼水谷地云冷杉林群落組成與空間格局.科學通報, 2014, 59(24): 2377-2387.

[27] 閆恩榮, 王希華, 黃建軍.森林粗死木質(zhì)殘體的概念及其分類.生態(tài)學報, 2005, 25(1): 158-167.

[28] 金光澤, 劉志理, 蔡慧穎, 臺秉洋, 蔣小蘭, 劉妍妍.小興安嶺谷地云冷杉林粗木質(zhì)殘體的研究.自然資源學報, 2009, 24(7): 1256-1266.

[29] 中華人民共和國農(nóng)林部.立木材積表: LY 208-77.北京: 技術(shù)標準出版社, 1978.

[30] Hui D F, Wang J, Le X, Shen W J, Ren H.Influences of biotic and abiotic factors on the relationship between tree productivity and biomass in China.Forest Ecology and Management, 2012, 264: 72-80.

[31] 馬煒, 孫玉軍.我國的森林生物量研究.世界林業(yè)研究, 2009, 22(5): 71-76.

[32] 劉妍妍, 金光澤, 黎如.小興安嶺闊葉紅松林粗木質(zhì)殘體的貯量特征 // 2010中國科協(xié)年會第五分會場全球氣候變化與碳匯林業(yè)學術(shù)研討會優(yōu)秀論文集.北京: 中國林學會, 2010.

[33] von Oheimb G, Westphal C, H?rdtle W.Diversity and spatio-temporal dynamics of dead wood in a temperate near-natural beech forest (Fagussylvatica).European Journal of Forest Research, 2007, 126(3): 359-370.

[34] Currie W S, Nadelhoffer K J.The imprint of land-use history: patterns of carbon and nitrogen in downed woody debris at the Harvard forest.Ecosystems, 2002, 5(5): 446-460.

[35] Fornara D A, Tilman D.Ecological mechanisms associated with the positive diversity-productivity relationship in an N-limited grassland.Ecology, 2009, 90(2): 408-418.

[36] Kirby K R, Potvin C.Variation in carbon storage among tree species: implications for the management of a small-scale carbon sink project.Forest Ecology and Management, 2007, 246(2-3): 208-221.

Carbon density of coarse woody debris in a spruce-fir valley forest in Xiaoxing′an Mountains, China

CAI Huiying1, DI Xueying2, JIN Guangze1,*

1CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2SchoolofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Coarse woody debris (CWD) is a substantial carbon pool and a source of nutrients within forest ecosystems.It plays several important ecological roles including the regulation of nutrient cycling and energy flow, as well as habitat provision for many organisms.The CWD carbon density basic character, the relationship between CWD carbon density and stand factors, and species diversity were studied in a large permanent plot (9.12hm2) of spruce-fir valley forest in Xiaoxing′an Mountains.The results showed that: (1) total carbon density of CWD in the spruce-fir valley forest was 13.25tC/hm2, and the carbon density of CWD for spruce (Piceaspp.), fir (Abiesnephrolepis), dahurian larch (Larixgmelinii), and unidentified species were 3.59, 2.61, 3.06, and 2.85tC/hm2, respectively.(2) CWD carbon density under different decay classes followed a normal distribution with greater concentrations in classes II and III, which accounted for 42.7% and 35.4% of the total CWD carbon density, respectively.CWD carbon density within different DBH classes also followed a normal distribution, with higher values in the 30—40cm and 40—50cm classes.The primary forms of CWD carbon density originated from breakage at the trunk, uprooted blow-down, standing dead, and breakage at the rootstock.Uprooted blow-down had the highest carbon density in decay classes I and V.However, breakage at the trunk had the highest carbon density of other decay classes.(3) CWD carbon density showed a high spatial heterogeneity and it decreased with increasing stand mean DBH, maximum DBH, and basal area (P<0.05).No significant relationships were observed between CWD carbon density and stand density, diversity index, and evenness index.

coarse woody debris (CWD);carbon density;decay classes;stand factors;species diversity

國家科技支撐計劃項目(2011BAD37B01);中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項(2572014AA10)

2014-06-10; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201406101196

*通訊作者Corresponding author.E-mail: taxus@126.com

蔡慧穎, 邸雪穎, 金光澤.小興安嶺谷地云冷杉林粗木質(zhì)殘體碳密度特征.生態(tài)學報,2015,35(24):8194-8201.

Cai H Y, Di X Y, Jin G Z.Carbon density of coarse woody debris in a spruce-fir valley forest in Xiaoxing′an Mountains, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8194-8201.