彭丹丹，邢家寶 （長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州434025；）

胡慧 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；

主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州434025

呂文愷，邵麗明，張陳玲 （長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州434025；）

杜斌，邱先進(jìn) 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；

主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州434025

徐建龍 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；

主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州434025；

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京100081

邢丹英，楊隆維 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州434025；

主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州434025

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，是世界上三分之一人口的主食［1］。株高是水稻的一個(gè)重要的農(nóng)藝性狀，直接影響著水稻的抗倒伏能力，并依此為基礎(chǔ)影響水稻的豐產(chǎn)性［2］。另外，株高還與水稻的病蟲害抗性有十分密切的關(guān)系［3］。矮桿有利于水稻抗倒伏，但是，如果植株過矮，則會(huì)導(dǎo)致生長量不足，最終影響水稻的產(chǎn)量潛力［4］。因此，在保證不倒伏的情況下適當(dāng)提高水稻株高，對(duì)水稻產(chǎn)量具有積極意義。20世紀(jì)60年代，以矮化育種為核心的第一次綠色革命，使水稻單產(chǎn)得到大幅度提高［5］。以后第二次綠色革命和超級(jí)稻育種的興起和發(fā)展，都是建立在適當(dāng)株高的基礎(chǔ)上。因此，發(fā)掘和鑒定株高基因，并將其應(yīng)用到水稻育種實(shí)踐中，具有十分重要的意義。為此，筆者綜述了水稻株高的遺傳學(xué)基礎(chǔ)、QTL定位、精細(xì)定位及株高基因克隆的研究進(jìn)展，以期為分子標(biāo)記輔助選擇培育適宜高度的水稻高產(chǎn)新品種提供參考。

1 水稻株高的遺傳學(xué)基礎(chǔ)

根據(jù)高度的不同，水稻株高主要分為高桿、半矮桿和矮桿，其中半矮桿具有重要的育種價(jià)值。由于傳統(tǒng)的水稻品種均為高桿，因此水稻株高一般都是從矮桿出發(fā)的。一般來說，水稻高桿對(duì)矮桿為顯性。1922年，印度科學(xué)家Parnell等［6］首次報(bào)道了一個(gè)由隱性基因控制的矮桿突變體，由此拉開了水稻株高遺傳的序幕。隨后，水稻株高的遺傳研究開始興起，尤其是20世紀(jì)60年代第一次綠色革命之后，水稻株高基因的發(fā)掘和鑒定研究呈現(xiàn)爆發(fā)式地增長。將大量的研究結(jié)果進(jìn)行比較分析之后，科學(xué)家普遍認(rèn)為，秈稻自然群體和人工誘導(dǎo)的矮桿突變體群體中，大多數(shù)都是由1個(gè)基因控制的。少數(shù)群體是由2個(gè)或3個(gè)基因控制，極少數(shù)由多個(gè)基因控制；粳稻矮桿基因的遺傳分為2大類：一類是由少數(shù)主效基因控制，并伴隨有多個(gè)修飾基因作用，另一類是由多個(gè)微效基因控制［7］。隨著研究的不斷深入，越來越多的矮桿基因被發(fā)現(xiàn)。迄今為止，科學(xué)家共鑒定了70多個(gè)矮桿和半矮桿基因。這些基因又可以分為3大類：第一類與綠色革命基因（即sd1基因）等位，F(xiàn)1代和F2代均表現(xiàn)為半矮桿；第二類與sd1共同占有一個(gè)復(fù)合位點(diǎn)，F(xiàn)1代表現(xiàn)為半矮桿，F(xiàn)2代中少部分植株表現(xiàn)為高桿；第三類與sd1不等位，F(xiàn)1代表現(xiàn)為高桿，F(xiàn)2代分離明顯。同時(shí)，有些已鑒定的矮桿基因也是相互等位的［8～10］。另外，許多矮桿基因都表現(xiàn)出“一因多效”的遺傳效應(yīng)［11］，而這些遺傳效應(yīng)一般都對(duì)水稻的綜合性狀產(chǎn)生不利影響，因此限制了它們在育種上的應(yīng)用［12］。

水稻高桿基因的發(fā)掘和鑒定始于20世紀(jì)70年代，日本科學(xué)家通過人工誘變技術(shù)獲得了1個(gè)高桿隱性基因［13，14］。隨后，多個(gè)科學(xué)家都利用突變體的方法相繼鑒定了一批高桿基因［15～19］。在這些基因中，絕大部分都是高桿為隱性的，也有極少數(shù)高桿為顯性的報(bào)道［20］。

2 水稻株高的QTL定位與精細(xì)定位

在分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展之前，人們一般利用遺傳群體結(jié)合經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)方法對(duì)水稻株高進(jìn)行遺傳研究，這種方法是將控制株高的基因作為一個(gè)整體來進(jìn)行的，無法將多個(gè)基因分解為單個(gè)孟德爾因子進(jìn)行剖析。近年來，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，國內(nèi)外研究者都利用分子標(biāo)記技術(shù)（特別是SSR分子標(biāo)記技術(shù)）構(gòu)建了許多不同類型的遺傳群體，將株高基因定位到了染色體比較精細(xì)的位置。

張志勇等［21］分別利用“廣佳”和“明佳”重組自交系群體在2a中共定位了10個(gè)影響水稻株高的QTL，分別位于第1、3、5、6、7、8、9、11、12染色體。其中，位于第7染色體的RM481－RM542區(qū)間的qPH－7效應(yīng)最大，能解釋48.35%的表型變異。2個(gè)群體沒有檢測到公共的株高QTL位點(diǎn)，說明遺傳背景對(duì)株高基因的表達(dá)具有顯著影響。羅炬等［22］利用“D50”和“HB277”構(gòu)建的重組自交系群體共定位了位于1、2、3、4、6、8染色體影響水稻株高的QTL，其中qPH2和qPH3在不同環(huán)境下均被檢測到，同時(shí)他們將qPH3精細(xì)定位到204kb的區(qū)間。興旺等［23］利用“小白粳子”和“空育131”構(gòu)建的重組自交系在3個(gè)地點(diǎn)共定位到10個(gè)影響水稻株高的QTL，其中位于第7染色體RM1306－RM1362區(qū)間的qPH－7－1在3個(gè)環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)。邱磊等［24］利用“金23B”和“青谷矮1號(hào)”構(gòu)建的導(dǎo)入系群體2a內(nèi)共定位到6個(gè)水稻株高相關(guān)的QTL，其中位于第7染色體RM214－RM5543之間的qPH7－2效應(yīng)最大，能解釋該群體株高變異的54%。趙芳明等［25］利用以“華粳秈74”為受體的單片段代換系群體共定位到3個(gè)株高相關(guān)的QTL，分別位于第4染色體和第6染色體。孔會(huì)利等［26］利用珍汕97B和南陽占構(gòu)建的重組自交系群體定位到位于第1染色體控制株高的QTLQph1，并通過構(gòu)建近等基因系及其衍生的大群體將該QTL精細(xì)定位到90kb的區(qū)間。

3 水稻株高基因的克隆

20世紀(jì)50年代DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)以后，基因組學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展日新月異。隨著新技術(shù)的不斷發(fā)明，人們克隆到了許多水稻株高相關(guān)的基因，并研究它們調(diào)控株高的分子機(jī)理。近年來，研究者們發(fā)現(xiàn)，水稻內(nèi)源激素是決定水稻株高最重要的因素。

控制水稻株高的第一種關(guān)鍵激素是赤霉素。水稻粒第一個(gè)克隆的株高基因SD1就編碼GA20氧化酶，該酶是赤霉素合成過程中的關(guān)鍵酶［27，28］。在半矮桿突變體中，赤霉素合成前體GA53含量顯著增加，而有活性的GA20和GA1含量減少。OsKO2和GA3ox也都是GA合成途徑上的基因［29，30］，其中前者在GA合成的初始階段發(fā)揮作用，這2個(gè)基因突變后都會(huì)導(dǎo)致GA合成受阻。另外，科學(xué)家還克隆了4個(gè)通過參與GA傳導(dǎo)過程控制株高的基因［31～34］?？刂扑局旮叩牡诙N關(guān)鍵激素是油菜素內(nèi)酯，該激素能促進(jìn)莖的伸長［35］。brd1是水稻中被發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)BR突變體，它與后來發(fā)現(xiàn)的d2、d11突變體都是由于P450家族基因突變造成矮化［36～38］。這些基因的突變可以通過外源施加BR恢復(fù)表型。此外，研究者還發(fā)現(xiàn)有些基因通過參與BR傳導(dǎo)影響水稻株高的，這些基因突變后外源施加BR無法恢復(fù)表型［39～41］。最近，研究者發(fā)現(xiàn)獨(dú)角金內(nèi)酯能參與調(diào)節(jié)水稻株高，并克隆了一系列相關(guān)基因［42～45］。這些基因突變后最大的特點(diǎn)就是株高變矮，分蘗增加。

4 展望

水稻株高通過影響抗倒伏性能而影響產(chǎn)量。而在不改變經(jīng)濟(jì)系數(shù)的前提下，適當(dāng)提高水稻株高能增加產(chǎn)量。因此適宜的株高對(duì)水稻產(chǎn)量至關(guān)重要。通過克隆影響水稻株高的基因，揭示其分子機(jī)理和遺傳基礎(chǔ)，再建立適合的分子標(biāo)記育種體系，將不同的株高基因聚合在一起，能夠快速有效地將水稻株高控制在一定范圍，為理想株型育種提供基礎(chǔ)。

當(dāng)前，育種家為解決糧食安全問題努力提高水稻產(chǎn)量，其中最引人關(guān)注的是袁隆平院士領(lǐng)銜的超級(jí)稻培育計(jì)劃。而超級(jí)稻培育的基礎(chǔ)是理想株型與雜種優(yōu)勢利用。隨著水稻分子生物學(xué)和功能基因組的不斷發(fā)展，相信未來不久人們一定能通過分子設(shè)計(jì)育種培育出適宜高度的高產(chǎn)水稻新品種。

［1］Zhang Q F.Strategy of developing green super rice ［J］.Proc Natl Acad Sci，2007，104：16402～16409.

［2］孫旭初.水稻莖稈抗倒性的研究 ［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1987，20（4）：32～37.

［3］袁隆平.雜交水稻學(xué) ［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2002.

［4］馬玉銀，王如平，李磊，等.水稻株高的遺傳與育種研究進(jìn)展 ［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，（11）：1～17.

［5］高奮明，姜勇，孔德偉，等.水稻株高的遺傳控制及其在育種上的應(yīng)用 ［J］.分子植物育種，2005，3（1）：87～93.

［6］Parnell F R，Ragswani G N，Ayyanggar C.The inheritance of characters in r ice ［J］.Agri India Bot Ser，1922，11：185～208.

［7］李秀蘭，徐成水.水稻株高基因及其在育種上的作用 ［J］.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，（10）：24～28.

［8］Chang T T.Semidwarfing genes in rice germliasm collection ［J］.Rice Genet Newsl，1984，（1）：94～95.

［9］Kinoshita T.Gene analysis and linkage map［A］.Tsunoda S，Takahashi N.Biology of Rice ［C ］.Tokyo：SSP／Elsevier，1984：187～274.

［10］Murai M，Shinbashi N，Kusutani A，etal.Identification of dwarf genes in rice lines，Yukara dwarf and Fukei71，and its response to environmental factors ［J］.Japan J Breed，1990，40：33～45.

［11］Nagao S，Takahashi M.Trial construction of twelve linkage groups in Japanese rice ［J］.J Fac Agri Hokkaido Univ，1963，53：72～130.

［12］Chang T T，Zuno C，Marciano－Romena A，etal.Semid－warf in rice germplasm collections and their potentials in rice improvement［J］.Phytobreedon，1985，1：1～42.

［13］Okuno K T.Variations of internode length and other characters in induced long－culm mutants of rice［J］.Jpn J Breeding，1978，28：243～250.

［14］Okuno K T，Kawai T .Genetic analysis induced long－culm mutants of rice ［J］.Jpn J Breeding，1978，28：336～342.

［15］Rutger J N，Carnahan H L.A forth genetic element to facilitate hybrid cereal production－A recessive tall in rice ［J］.Crop Sci，1981，21：373～376.

［16］廖昌禮，倪克魚，劉遠(yuǎn)坤，等.高稈隱性Grlc的遺傳與利用研究：Grlc及其測交F1的株高等特征和稈型 ［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1988，1（1）：41～46.

［17］吳世弼，張琦華.水稻誘變獲得隱性高稈基因 ［J］.福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1988，3（1）：41～45.

［18］李和標(biāo)，孫立華，鄒江石，等.水稻隱性高稈廣親和種質(zhì)02428h的鑒定與研究 ［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1992，8（3）：42～50.

［19］張毅，何光華，楊光偉，等.水稻長穗頸性狀的一種新遺傳行為的發(fā)現(xiàn)與分析 ［J］.中國水稻科學(xué)，2004，18（3）：213～217.

［20］Oikawa T，Koshioka M，Kojima K，etal.A role ofOsGA20ox1，encoding an isoform of gibberell in 20－oxidase，for regulation of plant stature in rice ［J］.Plant Mo l Biol，2004，55：687～700.

［21］張志勇，黃育民，張凱，等.水稻株高QTL分析及精確性分析 ［J］.廈門大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，47（1）：116～124.

［22］羅炬，邵高能，魏祥進(jìn)，等.一個(gè)控制水稻株高QTLqPH3的遺傳分析 ［J］.中國水稻科學(xué)，2012，26（4）：417～422.

［23］興旺，趙宏偉，王江旭，等.多環(huán)境下水稻株高QTL定位研究 ［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，45（8）：1～5.

［24］邱磊，蔣海潮，馮玉濤，等.控制水稻抽穗期和株高的QTL的定位及遺傳分析 ［J］.基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2014，33（4）：828～835.

［25］趙芳明，張桂權(quán)，曾瑞珍，等.用但片段代換系（SSSLs）研究水稻株高及其構(gòu)成因素QTL加性及上位性效應(yīng) ［J］.作物學(xué)報(bào)，2009，35（1）：48～56.

［26］孔會(huì)利，劉文俊，王玲強(qiáng)，等.水稻株高QTLQph1的精細(xì)定位 ［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，31（3）：265～269.

［27］Monna L，Kitazawa N，Yoshino R，etal.Positional cloning of rice semidwarfing gene，sd－1：rice“green revolution gene”encodes a mutant enzyme involved in gibberellin synthesis ［J］.DNA Res，2002，9：11～17.

［28］Sasaki A，Ashikari M，Ueguchi－Tanaka M，etal.Green revolution：a mutant gibberellin synthesis gene in rice ［J］.Nature，2002，416：701～702.

［29］Itoh H，Tatsumi T，Sakamoto T，etal.A rice semi－dwarf gene，Tan－Ginbozu（D35），encodes the gibberellin biosynthesis enzyme，entkaureneoxidase［J］.Plant Mol Biol，2004，54：533～547.

［30］Itoh H，Ueguchi－Tanaka M，Sentoku N，etal.Cloning and functional analysis of two gibberellin 3β－h(huán)ydroxylase genes that are differently expressed during the growth of rice ［J］.Proc Natl Acad Sci，2001，98：8909～8914.

［31］Ueguchi－Tanaka M，F(xiàn)ujisawa Y，etal.Rice dwarf mutant d1，which is defective in the alpha subunit of the heterotrimeric G protein，affects gibberellin signal transduction ［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2000，97：11638～11643.

［32］Ikeda A，Ueguchi－Tanaka M，Sonoda Y，etal.slender Rice，a constitutive gibberellin response mutant，is caused by a null mutation of theSLR1gene，an ortholog of the height－regulating gene GAI／RGA／RHT／D8 ［J］.Plant Cell，2001，13：999～1010.

［33］Ueguchi－Tanaka M，Ashikari M，Nakajima M，etal.GIBBERELLININSENSITIVEDWARF1encodes a soluble receptor for gibberellin［J］.Nature，2005，437：693～698.

［34］Gomi K，Sasaki A，Itoh H，etal.GID2，an F－box subunit of the SCF E3complex，specifically interacts with phosphorylated SLR1 protein and regulates the gibberellin－dependent degradation of SLR1in rice ［J］.Plant J，2004，37：626～634.

［35］Choe S.Brassinosteroid biosynthesis and inactivation ［J］.Physiologia Plantarum，2006，126：539～548.

［36］Hong Z，Ueguchi－Tanaka M，Shimizu－Sato S，etal.Loss－offunction of a rice brassinosteroid biosynthetic enzyme，C－6oxidase，prevents the organized arrangement and polar elongation of cells in the leaves and stem ［J］.Plant J，2002，32：495～508.

［37］Hong Z，Ueguchi－Tanaka M，Umemura K，etal.A rice brassinosteroid－deficient mutant，ebisu dwarf（d2），is caused by a loss of function of a new member of cytochrome P450 ［J］.Plant Cell，2003，15：2900～2910.

［38］Tanabe S，Ashikari M，F(xiàn)ujioka S，etal.A novel cytochrome P450is implicated in brassinosteroid biosynthesis via the characterization of a rice dwarf mutant，dwarf11，with reduced seed length ［J］.Plant Cell，2005，17：776～790.

［39］Yamamuro C，Ihara Y，Wu X，etal.Loss of function of a rice brassinosteroid insensitive1homolog prevents internode elongation and bending of the lamina joint ［J］.Plant Cell，2000，12：1591～1605.

［40］Bai M Y，Zhang L Y，Gampala S S，etal.Functions of OsBZR1and 14－3－3proteins in brassinosteroid signaling in rice ［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2007，104：13839～13844.

［41］Tong H，Jin Y，Liu W，etal.DWARF AND LOW－TILLERING，a new member of the GRAS family，plays positive roles inbrassinosteroid signaling in rice ［J］.Plant J，2009，58：803～816.

［42］Ito S，Kitahata N，Umehara M，etal.A new lead chemical for strigolactone biosynthesis inhibitors ［J］.Plant and Cell Physiol，2010，51：1143～1150.

［43］Zou J，Chen Z，Zhang S，etal.Characterization and fine mapping of a mutant gene for high tillering and dwarf in rice（OryzasativaL.）［J］.Planta，2005，222：604～612.

［44］Liu W，Wu C，F(xiàn)u Y，etal.Identification and characterization of HTD2：a novel gene negatively regulating tiller bud outgrowth in rice［J］.Planta，2009，230：649～658.

［45］Lin H，Wang R，Qian Q，etal.DWARF27，an iron－containing protein required for the biosynthesis of strigolactones，regulates rice tiller bud outgrowth ［J］.Plant Cell，2009，21：1512～1525.