張邦杰，石華榮，李毅博，劉黨校，苗 芳 ，王長(zhǎng)發(fā)

(西北農(nóng)林科技大學(xué) a 農(nóng)學(xué)院， b 生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)

2種生態(tài)條件下冬小麥非順序衰老過(guò)程中同化物積累及轉(zhuǎn)運(yùn)特性

張邦杰a，石華榮b，李毅博b，劉黨校b，苗 芳b，王長(zhǎng)發(fā)a

(西北農(nóng)林科技大學(xué) a 農(nóng)學(xué)院， b 生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)

【目的】 研究正常天氣和遮陰2種生態(tài)條件下，小麥正置莖和倒置莖地上器官同化物的積累及轉(zhuǎn)運(yùn)特性，為進(jìn)一步研究小麥葉片非順序衰老的生理生化機(jī)制提供理論依據(jù)?！痉椒ā?在正常天氣和遮陰處理?xiàng)l件下，以3種小麥品種溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8順序衰老(正置)和非順序衰老(倒置)莖為材料，在小麥葉片非順序衰老發(fā)生開(kāi)始時(shí)和發(fā)生后第5天，采用系數(shù)法和稱質(zhì)量法測(cè)定小麥正置莖和倒置莖頂三葉的綠葉面積和地上器官的干物質(zhì)積累量?！窘Y(jié)果】 無(wú)論是正常天氣條件還是遮陰條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8正置莖頂三葉綠葉面積大小次序?yàn)槠烊~>倒二葉>倒三葉，而倒置莖表現(xiàn)為倒二葉>旗葉>倒三葉，遮陰條件下小麥頂三葉的綠葉面積較正常天氣條件下大。小麥正置莖旗葉和倒二葉干物質(zhì)積累量無(wú)明顯差異，而倒置莖倒二葉干物質(zhì)積累量顯著高于旗葉。正置莖和倒置莖旗葉、倒二葉、倒三葉葉鞘干物質(zhì)積累大小次序一致，均為旗葉鞘>倒二葉鞘>倒三葉鞘。倒置莖莖稈和剩余葉(除旗葉、倒二葉和倒三葉外)、穎稃片和穗軸以及籽粒的干物質(zhì)質(zhì)量均明顯高于正置莖。正置莖花前地上器官同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均明顯大于倒置莖，而花后則相反。在成熟期，倒置莖千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)均大于正置莖。遮陰條件引起小麥地上營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量減少和籽粒千粒質(zhì)量降低，但對(duì)穗粒數(shù)影響不大。【結(jié)論】 無(wú)論在正常天氣條件還是遮陰條件下，小麥灌漿結(jié)實(shí)后期葉片的非順序衰老有利于小麥籽粒的充實(shí)。

冬小麥；莖；順序衰老；非順序衰老；同化物積累；同化物轉(zhuǎn)運(yùn)

植物的衰老方式多種多樣，大致可以分為整株衰老、地上部衰老、落葉衰老和漸進(jìn)衰老4種類型。根據(jù)植物不同生長(zhǎng)位點(diǎn)的葉片在衰老過(guò)程中發(fā)生的時(shí)間先后，整株衰老又可分為同步衰老和漸次衰老[1]。小麥作為一年生禾本科植物，由于其不同葉位葉片衰老不同步，因此小麥屬于整株衰老中的漸次衰老。

在小麥灌漿結(jié)實(shí)期，如果頂部三葉的衰老順序按照葉片發(fā)育的先后次序依次衰老，即倒三葉先于倒二葉衰老，倒二葉又先于旗葉衰老，這種衰老方式稱為順序衰老；如果旗葉先于倒二葉、倒二葉先于倒三葉衰老，即被稱為非順序衰老[2-3]。在葉片非順序衰老小麥品種中，并非所有植株葉片都發(fā)生非順序衰老，有些植株葉片仍然是順序衰老。本研究將發(fā)生非順序衰老的莖稱為倒置莖，葉色上黃下綠；發(fā)生順序衰老的莖稱為正置莖，葉色上綠下黃[2,4-6]。在葉片非順序衰老過(guò)程中，旗葉的葉綠素含量、凈光合速率、抗氧化保護(hù)酶活性等均明顯低于倒二葉，與順序性衰老正好相反[2,4-6]。

遮陰對(duì)葉片的生理特性有很大的影響。灌漿期遮陰會(huì)降低葉片的光合能力，減少同化物供應(yīng)，提高花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)對(duì)籽粒質(zhì)量的貢獻(xiàn)率[7]。遮陰可導(dǎo)致植株體內(nèi)碳、氮代謝失調(diào)，使莖葉及穗的全氮增加，植株合成碳水化合物的能力削弱，轉(zhuǎn)移到籽粒中的碳水化合物量相應(yīng)減少，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低[8]。遮陰會(huì)使籽粒淀粉合成酶系統(tǒng)活性和淀粉合成受到抑制，灌漿速率降低[9-10]。遮陰還會(huì)降低葉片凈光合速率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)和干物質(zhì)積累量，提高光系統(tǒng)Ⅱ的初始熒光強(qiáng)度和最大光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率[11-12]。但關(guān)于小麥葉片非順序衰老過(guò)程中頂三葉、葉鞘和地上營(yíng)養(yǎng)器官同化物積累和轉(zhuǎn)運(yùn)特性以及遮陰對(duì)其影響的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)正常天氣和遮陰條件下小麥順序衰老莖(正置莖)和非順序衰老莖(倒置莖)地上營(yíng)養(yǎng)器官同化物積累和轉(zhuǎn)運(yùn)特性的比較，并結(jié)合正置莖和倒置莖籽粒的千粒質(zhì)量，客觀評(píng)價(jià)生育后期小麥葉片非順序衰老的意義及在生產(chǎn)上的利用價(jià)值，為進(jìn)一步研究小麥葉片非順序衰老的生理生化機(jī)制提供思路和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)及管理

田間試驗(yàn)于2012-10-2013-06在西北農(nóng)林科技大學(xué)國(guó)家節(jié)水灌溉試驗(yàn)站內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)選擇3個(gè)非順序衰老小麥品種，分別是溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8，這3個(gè)品種在生育后期均有約50%的非順序衰老的莖。參試小麥品種在田間隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)品種種植12行，重復(fù)3次。行長(zhǎng)1.3 m，株距3 cm，行距25 cm，在2012-10-05點(diǎn)播種植。試驗(yàn)設(shè)正常天氣和遮陰條件2種處理。種植前施小麥專用復(fù)合肥60 g/m2。在2013-01-04冬灌1次，施尿素14 g/m2。遮陰處理在小麥揚(yáng)花期開(kāi)始，至小麥成熟收獲結(jié)束，遮陽(yáng)網(wǎng)透光率70%。

1.2 植物樣品的采集

正常天氣條件和遮陰下采樣方法一致。在小麥揚(yáng)花期，對(duì)同一天開(kāi)花、株高和穗長(zhǎng)相近的莖用紅線標(biāo)記，每品種每小區(qū)標(biāo)記400株，用于以后的試驗(yàn)采樣。在葉片非順序衰老出現(xiàn)時(shí)期(溫麥19出現(xiàn)在05-16，豫麥19出現(xiàn)在05-18，蘭考矮早8出現(xiàn)在05-20)，用藍(lán)色線標(biāo)記非順序衰老株，白色線標(biāo)記順序衰老株。在揚(yáng)花期每小區(qū)采集紅線標(biāo)記植株5株，在成熟期每小區(qū)采集白色線標(biāo)記的順序衰老株5株，采集藍(lán)色線標(biāo)記的非順序衰老株5株，用于研究順序衰老莖和非順序衰老莖花前花后同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率以及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。在非順序衰老出現(xiàn)當(dāng)天和出現(xiàn)后第5天，每小區(qū)分別采取正置莖和倒置莖各5株，測(cè)定每莖綠葉數(shù)、綠葉面積，然后按旗葉、倒二葉、倒三葉、其他葉及莖、鞘、穗分部位包裝，在105 ℃下殺青30 min 后， 80 ℃烘干至恒質(zhì)量稱量，用于測(cè)定正置莖和倒置莖各器官干物質(zhì)的積累特性。在成熟期每小區(qū)采集正置莖和倒置莖植株各15株，統(tǒng)計(jì)每穗粒數(shù)，曬干后測(cè)定千粒質(zhì)量。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及計(jì)算方法

綠葉面積的測(cè)定采用系數(shù)法[13]，干物質(zhì)的測(cè)定采用烘干稱質(zhì)量法?；ㄇ巴镛D(zhuǎn)運(yùn)量=開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官干質(zhì)量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干質(zhì)量；花后同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量=成熟期籽粒干質(zhì)量-花前同化物總轉(zhuǎn)運(yùn)量；花前同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率=花前同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官干質(zhì)量×100%；花后同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率=花后同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/(收獲時(shí)地上部分干質(zhì)量-開(kāi)花時(shí)地上部分干質(zhì)量)×100%；花(前)后同化物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=花(前)后同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干質(zhì)量×100%[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析采用SPSS 20.0分析統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種生態(tài)條件下小麥頂三葉的綠葉面積

從表1可以看出，無(wú)論是正常天氣條件下還是遮陰條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8分別在05-16、05-18和05-20開(kāi)始出現(xiàn)葉片非順序衰老現(xiàn)象。在正置莖上，旗葉的綠葉面積大于倒二葉，倒二葉的綠葉面積又大于倒三葉，而在倒置莖上，倒二葉的綠葉面積大于旗葉，旗葉大于倒三葉；在非順序衰老發(fā)生后第5天，葉片非順序衰老現(xiàn)象更明顯。

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different lowercase letters in each column mean significant difference atP<0.05.The same below.

表1顯示，在05-21，于正常天氣條件下，溫麥19正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高57.76%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低38.62%；在遮陰條件下，溫麥19正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高34.07%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低33.50%。在05-23，于正常天氣條件下，豫麥19正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高104.51%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低58.89%；在遮陰條件下，豫麥19正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高46.67%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低54.96%。在05-25，于正常天氣條件下，蘭考矮早8正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高206.59%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低42.86%；在遮陰條件下，蘭考矮早8正置莖旗葉綠葉面積比倒二葉高138.35%，倒置莖旗葉綠葉面積比倒二葉低 41.09%。以上數(shù)據(jù)分析表明，遮陰條件并不能阻止葉片非順序衰老的發(fā)生，但遮陰條件使正置莖旗葉和倒二葉綠葉面積的差異明顯縮小，而倒置莖旗葉和倒二葉綠葉面積的差異在正常天氣和遮陰條件下差異較小。

2.2 2種生態(tài)條件下小麥頂三葉的干物質(zhì)積累量

從表2可以看出，無(wú)論在正常天氣條件下還是遮陰條件下，在小麥葉片非順序衰老發(fā)生過(guò)程中，參試小麥品種正置莖旗葉和倒二葉干物質(zhì)積累量無(wú)明顯差異，但均顯著高于倒三葉的干物質(zhì)積累量；在倒置莖上，倒二葉干物質(zhì)積累量顯著高于旗葉。正常天氣條件下，在非順序衰老發(fā)生當(dāng)天，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒二葉干物質(zhì)積累量分別比旗葉高25.16%，18.84%和22.79%；在非順序衰老發(fā)生后第5天，3種小麥倒二葉干物質(zhì)積累量分別較旗葉高19.17%，11.87%和13.63%。遮陰條件下，在非順序衰老發(fā)生當(dāng)天，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉干物質(zhì)積累量分別比旗葉高15.98%，17.11%和20.02%，而在非順序衰老發(fā)生后第5天分別高7.98%，12.87%和13.66%。從以上分析可以看出，隨著葉片非順序衰老的推進(jìn)，倒置莖旗葉和倒二葉干物質(zhì)積累量的差異在逐漸縮小。

2.3 頂三葉葉鞘的干物質(zhì)積累量

正常天氣和遮陰天氣2種生態(tài)條件下，小麥頂三葉葉鞘干物質(zhì)積累量的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表3。

從表3可以看出，在正常天氣和遮陰條件下，參試3種小麥品種正置莖和倒置莖旗葉、倒二葉和倒三葉葉鞘干物質(zhì)積累量的大小次序一致，均為旗葉鞘>倒二葉鞘>倒三葉鞘，且倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質(zhì)積累量均大于正置莖。在非順序衰老剛發(fā)生時(shí)，正常天氣條件下溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質(zhì)積累量分別較正置莖高14.06%和25.24%，31.56%和24.74%，27.29%和37.25%；在遮陰條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質(zhì)積累量分別較正置莖高15.37%和24.97%，29.99%和22.73%，26.54%和30.28%。非順序衰老發(fā)生后第5天，在正常天氣條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質(zhì)積累量分別較正置莖高20.39%和11.56%，18.36%和20.32%，15.87%和15.57%；在遮陰條件下，溫麥19、豫麥19和蘭考矮早8倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘干物質(zhì)積累量分別比正置莖高23.34%和10.68%，21.31%和11.66%，18.63%和22.68%。以上數(shù)據(jù)分析表明，無(wú)論在正常天氣條件還是遮陰條件下，發(fā)生非順序衰老的倒置莖倒二葉和倒三葉葉鞘均積累了較多的干物質(zhì)，有利于生育后期倒二葉和倒三葉功能期的延續(xù)和籽粒的充實(shí)。

2.4 2種生態(tài)條件下小麥莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸、籽粒的干物質(zhì)積累量

從表4可以看出，在葉片非順序衰老剛發(fā)生時(shí)和發(fā)生后第5天，無(wú)論在正常天氣條件下還是遮陰條件下，倒置莖莖稈和剩余葉(除旗葉、倒二葉和倒三葉外)、穎稃片和穗軸以及籽粒的干物質(zhì)積累量均明顯高于正置莖。在非順序衰老剛發(fā)生時(shí)，正常天氣條件下溫麥19倒置莖莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸及籽粒的干物質(zhì)積累量分別比正置莖高24.82%，27.86%和8.65%，豫麥19分別高19.97%，15.11%和13.83%，蘭考矮早8分別高39.61%，49.01%和7.05%。在遮陰條件下，溫麥19倒置莖莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸、籽粒的干物質(zhì)積累量分別比正置莖高22.60%，37.95%和9.94%，豫麥19分別高40.24%，28.63%和16.15%，蘭考矮早8分別高23.51%，38.53%和6.87%。在非順序衰老發(fā)生后第5天，正常天氣條件下溫麥19倒置莖莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸以及籽粒的干物質(zhì)積累量分別比正置莖高22.60%，25.14%和16.75%，豫麥19分別高19.97%，15.11%和17.60%，蘭考矮早8分別高9.55%，21.45%和10.95%。遮陰條件下溫麥19倒置莖莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸、籽粒的干物質(zhì)積累量分別比正置莖高6.84%，35.56%和16.21%，豫麥19分別高24.58%，23.66%和18.56%，蘭考矮早8分別高24.71%，8.79%和15.53%。與正常天氣條件相比，遮陰條件下參試小麥莖稈和剩余葉、穎稃片和穗軸及籽粒的干物質(zhì)積累量均有所降低。

2.5 2種生態(tài)條件下小麥花前花后同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率

從表5可以看出，花前正置莖地上器官同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均明顯大于倒置莖，而花后均明顯低于倒置莖。在正常天氣條件下，溫麥19正置莖花前地上器官同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率分別比倒置莖高24.40%，17.78%和51.85%，豫麥19分別高28.82%，18.92%和58.70%，蘭考矮早8分別高30.71%，25.50%和46.51%；而溫麥19正置莖花后上述指標(biāo)分別比倒置莖低66%，63.64%和62.22%，豫麥19分別低54.80%，44.83%和58.49%，蘭考矮早8分別低49.96%，54.29%和21.43%。在遮陰條件下，溫麥19正置莖花前上述指標(biāo)分別比倒置莖高15.17%，14.28%和43.08%，豫麥19分別高33.29%，25.71%和50.00%，蘭考矮早8分別高30.11%，21.43%和34.92%；溫麥19正置莖花后上述指標(biāo)分別比倒置莖低78.24%，63.33%和70%，豫麥19分別低72.77%，58.82%和47.92%，蘭考矮早8分別低62%，43.33%和42.86%。與正常天氣條件相比，遮陰條件對(duì)參試小麥品種花前地上器官同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率無(wú)明顯影響，而使花后的對(duì)應(yīng)指標(biāo)明顯降低。

2.6 2種生態(tài)條件下小麥的千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)

正常天氣和遮陰天氣2種生態(tài)條件下，小麥千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)的測(cè)定結(jié)果如表6所示。

從表6可以看出，正常天氣和遮陰條件下，參試小麥品種倒置莖的千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)均大于正置莖。在正常天氣條件下，溫麥19倒置莖千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)分別比正置莖高6.84%和7.35%，豫麥19分別高6.65%和19.70%，蘭考矮早8分別高7.59%和14.94%。在遮陰條件下，溫麥19倒置莖千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)分別比正置莖高7.95%和11.65%，豫麥19分別高8.39%和23.51%，蘭考矮早8分別高8.15%和15.02%。與正常天氣相比，花后遮陰使倒置莖和正置莖的千粒質(zhì)量顯著降低，但對(duì)穗粒數(shù)影響不明顯。

3 討 論

Mondal等[3]對(duì)2個(gè)水稻品種Ratna 和Masuri 葉片衰老方式的研究認(rèn)為，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，2個(gè)水稻品種葉片的衰老按照發(fā)育的先后從莖的下方依次向上衰老，但進(jìn)入生殖生長(zhǎng)后期，品種Ratna的旗葉先于倒二葉衰老，葉片的衰老屬于非順序衰老模式，品種Masuri仍然以順序衰老模式衰老，倒二葉先于旗葉衰老，Ratna的旗葉對(duì)粒質(zhì)量影響最大，而Masuri的倒二葉對(duì)粒質(zhì)量影響最大。32P示蹤試驗(yàn)表明，葉片非順序衰老的機(jī)理是旗葉同化物快速轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒所致，通過(guò)對(duì)旗葉噴施細(xì)胞分裂素，降低同化物轉(zhuǎn)運(yùn)，最終可以延緩旗葉的衰老[15]。對(duì)有些小麥品種，在結(jié)實(shí)后期葉片衰老存在2種方式，一是順序衰老方式，倒二葉衰老早于旗葉；二是非順序衰老方式，旗葉衰老早于倒二葉，而且非順序衰老莖的千粒質(zhì)量高于順序衰老莖，且非順序衰老小麥品種的千粒質(zhì)量普遍高于順序衰老小麥品種[2,4-6,16]。本研究具有相似的結(jié)論，即非順序衰老莖的千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)均高于順序衰老莖。本研究結(jié)果表明，葉片順序衰老莖旗葉和倒二葉干物質(zhì)積累量無(wú)明顯差異，而非順序衰老莖旗葉干物質(zhì)積累量明顯低于倒二葉； 非順序衰老莖花后地上器官同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均顯著高于順序衰老莖。由此可以推斷，葉片非順序衰老可能是由于旗葉和花后地上器官同化物快速轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒所致。另外，非順序衰老莖葉鞘、莖稈、穎稃片和穗軸的干物質(zhì)積累量較多，花前地上器官同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率較低，有利于維持光合器官的功能，這也是導(dǎo)致非順序衰老莖籽粒質(zhì)量高的原因之一。

遮陰對(duì)作物葉片生理功能和籽粒產(chǎn)量有顯著影響。遮陰可以顯著提高灌漿后期小麥旗葉的SPAD值，降低旗葉的干物質(zhì)積累量[12]。另有研究表明，遮陰可以降低玉米的生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量[10]，降低籽粒蔗糖合成酶、可溶性淀粉合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶及葉片磷酸蔗糖合成酶活性[10]。灌漿期遮陰嚴(yán)重影響水稻的授粉、結(jié)實(shí)及籽粒充實(shí)，使籽粒充實(shí)度和充實(shí)率降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[17]。本研究表明，遮陰條件不能阻止葉片非順序衰老的發(fā)生。在遮陰條件下，順序衰老和非順序衰老莖的葉片綠葉面積下降減慢，莖稈、穎稃片和穗軸及籽粒的干物質(zhì)積累量降低，花后地上器官同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率減小，最終導(dǎo)致小麥千粒質(zhì)量降低。

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Assimilate accumulation and transport characteristics of winter wheat during sequential and non-sequential senescence under two ecological conditions

ZHANG Bang-jiea,SHI Hua-rongb,LI Yi-bob,LIU Dang-xiaob, MIAO Fangb,WANG Chang-faa

(aCollegeofAgronomy,bCollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 Under normal weather and shading conditions,assimilate accumulation and transport characteristics of wheat leaf during sequential and non-sequential senescence were researched to provide guidance for understanding physiological and biochemical mechanism during non-sequential senescence of wheat leaf.【Method】 Three wheat varieties,Wenmai 19,Yumai 19 and Lankaoaizao 8 were studied under normal weather and shading conditions.In non-sequential senescence period of wheat leaves,the top 3-leaves green area and dry weight of vegetative organs of conventional stems and inverted stems were measured using coefficient method and weighting method.【Result】 In normal weather and shading conditions,the top 3 leaves green areas of Wenmai 19,Yumai 19 and Lankaoaizao 8 of conventional steams were in the rank of flag leaf >top 2nd leaf >top 3rd leaf,while the rank of inverted stems was top 2nd leaf >flag leaf >top 3rd leaf.The top 3 leaves green areas in shading condition were larger than in normal weather.The dry matter accumulation had no significant difference between flag leaf and top 2nd leaf in conventional stems,but the top 2nd leaf dry matter accumulation was significantly higher than that of flag leaf in inverted stems.In both conventional stems and inverted stems,orders of dry matter accumulation of top 3 leaf sheaths were flag leaf >top 2nd leaf >top 3rd leaf.Dry matter accumulation of stem and residual leaf and sheath,peristachyum and palea and spike stalk,and grain in inverted stems were significantly higher than in conventional stems.Assimilation transportation,transporting rate and contribution rate before anthesis in conventional stems under both ecological conditions were significantly higher than in inverted stems,but assimilation transportation,transporting rate and contribution rate after anthesis were in opposite.In the mature period,the 1 000-grain weight and spike grain number in inverted stems were greater than in conventional stems.【Conclusion】 In both normal weather and shading conditions,non-sequential senescence of wheat leaf in late grain-filling period was beneficial to the grain filling.

winter wheat;stem;conventional;inverted;assimilate accumulation;assimilate transport

2013-12-17

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170366)

張邦杰(1988-)，男，河南扶溝人，在讀碩士，主要從事作物資源研究。E-mail:a915323769@126.com

王長(zhǎng)發(fā)(1967-)，男，河北南宮人，副教授，主要從事作物栽培與種質(zhì)資源研究。E-mail:wangchangfa@gmail.com

時(shí)間:2015-04-13 12:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.05.002

S512.1+10.1

A

1671-9387(2015)05-0093-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150413.1259.002.html