談多多，李衛(wèi)忠，王 慶，王廣儒

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2 黃龍山林業(yè)局，陜西 黃龍 715700)

黃龍山林區(qū)松櫟混交林主要樹種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性

談多多1，李衛(wèi)忠1，王 慶1，王廣儒2

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2 黃龍山林業(yè)局，陜西 黃龍 715700)

【目的】 研究黃龍山林區(qū)松櫟混交林的樹種組成及其胸徑、樹高分布特點，探究主要樹種的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性，為相關(guān)林區(qū)的可持續(xù)經(jīng)營提供參考?！痉椒ā?2013-08，在陜西延安黃龍山林區(qū)選取典型的松櫟混交林建立100 m×100 m的標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)樹木的坐標(biāo)、樹高、胸徑等因子，劃分徑級和樹高級，計算重要值；應(yīng)用L(r)函數(shù)分析該林分主要樹種在不同尺度下的分布格局，應(yīng)用L12(r)函數(shù)分析不同樹種在空間上的關(guān)聯(lián)性；最后利用方差比率法計算總體聯(lián)結(jié)系數(shù)，以此分析標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)主要樹種的總體關(guān)聯(lián)性?！窘Y(jié)果】 標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)胸徑大于1 cm的樹種有21種，物種豐富，樹木密度較大；重要值位于前4位的油松、遼東櫟、白樺和茶條槭為主要樹種；林分胸徑分布為倒“J”形曲線，樹高分布呈近似正態(tài)分布曲線；油松、遼東櫟和白樺在0～50 m尺度上呈集群分布，茶條槭在31～50 m尺度上有隨機分布的趨勢；油松與遼東櫟、油松與白樺、遼東櫟與白樺在0～50 m研究尺度上為不顯著的正相關(guān)，茶條槭與其他主要樹種在大部分研究尺度上呈現(xiàn)出不顯著的負(fù)相關(guān)；研究區(qū)內(nèi)主要樹種的總體聯(lián)結(jié)系數(shù)為1.01，表明該林區(qū)樹種總體上表現(xiàn)為弱的正相關(guān)?！窘Y(jié)論】 在保持林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的基礎(chǔ)上，在黃龍山林區(qū)松櫟混交林內(nèi)可采取一些撫育措施，使森林更好地發(fā)揮其生態(tài)作用。

黃龍山；松櫟混交林；空間分布格局；點格局分析；種間關(guān)聯(lián)性

森林的空間結(jié)構(gòu)，表示林分中樹木及其屬性在空間的分布，可以反映森林群落內(nèi)樹種的分布情況與空間關(guān)系，是在森林的初始格局、氣候、光照、微環(huán)境、競爭植物等歷史和環(huán)境綜合作用下形成的[1-3]。因此，研究森林群落優(yōu)勢種的空間結(jié)構(gòu)，對了解林區(qū)內(nèi)群落的演替規(guī)律和穩(wěn)定性、解釋森林群落的形成與分布以及不同種群的生長更新與生命特征具有十分重要的意義[4-5]?？臻g分布格局是空間結(jié)構(gòu)的重要組成部分[6]，樹種的空間分布格局指其在空間分布的規(guī)律性，通?？煞譃殡S機分布、均勻分布與集群分布3種類型[7]。

松櫟混交林是陜西省黃龍山林區(qū)典型的地帶性植被之一，現(xiàn)存的松櫟混交林是在建國后經(jīng)過多次人為采伐和破壞之后，歷經(jīng)三四十年的恢復(fù)而形成的[8]。黃龍山林區(qū)是陜西省五大林區(qū)之一，很多學(xué)者曾對其森林群落內(nèi)不同樹種的生長規(guī)律、動態(tài)變化、結(jié)構(gòu)特征等進行了研究,但是利用點格局的方法對黃龍山松櫟混交林的空間格局進行研究的報道很少。傳統(tǒng)的空間格局分析法僅能在單一尺度下進行，但實際上某樹種的分布格局以及不同樹種之間的關(guān)聯(lián)性會隨著尺度的變化而變化，點格局分析法則克服了傳統(tǒng)分析法的不足，能夠分析各種尺度下種群的分布格局與不同種群之間的關(guān)系[9-10]。本研究采用點格局空間分析方法，對黃龍山林區(qū)松櫟混交林內(nèi)優(yōu)勢樹種的空間分布及關(guān)聯(lián)性進行了詳細(xì)分析，得出了各種群的空間分布及不同種群間關(guān)聯(lián)性隨尺度變化的規(guī)律，可為該林區(qū)科學(xué)經(jīng)營與管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

黃龍山林區(qū)位于陜西省北部延安市黃土高原東南部，地處黃土高原溝壑區(qū)和丘陵溝壑區(qū)交錯地帶的陜西省黃龍縣，東臨黃河，南北長60 km，東西寬50 km，林區(qū)各類土地面積194 174 hm2，其中林地面積占土地總面積的99.8%。氣候?qū)侔霛駶櫯瘻貛Т箨懶詺夂蝾愋?，四季分明，雨熱同季。年平均氣?.6 ℃，無霜期175 d，年日照時數(shù)2 370 h，年平均降水量611.8 mm，研究區(qū)內(nèi)的海拔高度1 100～1 300 m，森林植被主要是暖溫帶落葉闊葉林[11]，主要樹種有遼東櫟(Quercusliaotungensis)、油松(Pinustabuliformis)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、白樺(Betulaplatyphylla)、山桃(Amygdalusdavidiana)等，土壤以褐土為主。黃龍山林區(qū)是典型的天然次生林區(qū)和水土保持防護林區(qū)，具有重要的生態(tài)地位，是庇護陜北南部和渭北旱塬農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的一道天然屏障，被譽為“黃土高原一顆綠色明珠”和陜西的“一葉肺”[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 標(biāo)準(zhǔn)地的建立 2013-08在林區(qū)內(nèi)選擇具有代表性的林地建立100 m×100 m的標(biāo)準(zhǔn)地，該標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)油松和遼東櫟相對密度之和超過50%，是以幼中齡林為主的天然次生林，喬木層平均林木年齡達(dá)30年，郁閉度0.80左右，現(xiàn)在屬于天然林保護區(qū)。樣地中心位置35°31′37″N，109°57′06″E，海拔1 211 m，坡度21°，坡向北偏東10°，中下坡。將標(biāo)準(zhǔn)地按20 m的間距劃分為25個20 m×20 m的調(diào)查單元，對每一個調(diào)查單元進行編號，并以每個調(diào)查單元的左下角作為坐標(biāo)原點，觀測每個調(diào)查單元中胸徑≥1 cm的樹木的坐標(biāo)、樹高、胸徑、冠幅等調(diào)查因子。最后將坐標(biāo)換算成在整個標(biāo)準(zhǔn)地的坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)樹木的分布如圖1所示。

1.2.2 標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)樹木胸徑和樹高的分布 對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)所有調(diào)查樹木進行胸徑和樹高分布的分析。胸徑(DBH)劃分[13]以4 cm為徑階距：2.0 cm

1.2.3 樹種重要值等參數(shù)的計算 相對密度(相對多度)=某樹種的個體數(shù)/全部樹種的個體數(shù)×100%；相對頻度=某樹種的頻度值/全部樹種的頻度值×100%；相對顯著度=某樹種的胸高斷面積/全部樹種的胸高斷面積×100%；重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3[15]。

1.2.4 樹種的空間格局與空間關(guān)系分析 將植物個體視為二維空間的點，以其坐標(biāo)為基本的分析數(shù)據(jù)構(gòu)成樹種分布圖，便可進行點格局分析。應(yīng)用Ripley的L(r)函數(shù)[16]分析樹種的分布，該函數(shù)能分析不同尺度下種群的分布格局，方差穩(wěn)定，同時用權(quán)重系數(shù)消除邊緣效應(yīng)，是目前應(yīng)用比較廣泛的分析空間格局的方法[17]。在Ripley的研究基礎(chǔ)上，Lotwich和Silverman[18]提出了新的L12(r)函數(shù)進行多元點格局分析，可以用來闡釋2個不同種群在各尺度上的相互關(guān)聯(lián)性。利用Monte-Carlo擬合檢驗計算上、下包跡線，本研究將空間尺度定為50 m(樣地邊長的一半)，置信水平設(shè)置為99%，檢驗次數(shù)為10 000次。當(dāng)L(r)小于下包跡線時，種群為均勻分布，在上、下包跡線之間時為隨機分布，大于上包跡線時為集群分布。

1.2.5 樹種間的總體關(guān)聯(lián)性 對整個研究樣地內(nèi)樹種的總體關(guān)聯(lián)性通過計算總體聯(lián)結(jié)系數(shù)VR來進一步分析。應(yīng)用Schluter的方差比率法[19-20]計算VR，公式如下：

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2007、Origin 8.0和ADE-4軟件來計算相關(guān)數(shù)據(jù)并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 松櫟混交林群落的樹種組成

陜西省黃龍山林區(qū)研究樣地的樹種組成情況見表1。由表1可以看出，樣地內(nèi)共有21個樹種，平均胸徑9.9 cm，物種豐富。重要值位于前4的樹種是油松、遼東櫟、白樺和茶條槭。這4個樹種的重要值之和為73.53%，相對密度之和為84.80%，相對顯著度之和則達(dá)到了90.14%。21個樹種中針葉樹種只有油松，其相對密度為33.04%，其余的闊葉樹為66.96%，針闊葉樹的株數(shù)比約為3.3∶6.7，胸高斷面積之比約為3.1∶6.9。林分中的闊葉樹種主要是遼東櫟和白樺，二者的重要值之和達(dá)到了40.15%。

2.2 松櫟混交林內(nèi)林木胸徑和樹高的分布

圖2是樣地內(nèi)所有林木的胸徑(DBH)和樹高(H)分布圖。 由圖2可知，該林分的胸徑分布范圍為2～50 cm，總體上近似為倒“J”形分布。其中8徑階(6.0～9.9 cm)的樹木個體數(shù)最多，占總株數(shù)的32.06%，然后隨著直徑的增加，樹木個體數(shù)急劇減少。該林分的樹高分布范圍為1～20 m，近似于正態(tài)分布，其中高度在7～8 m的個體數(shù)最多，占總數(shù)的14.23%。以上結(jié)果說明該林分以幼、中齡林木為主，成、過熟林木很少，主要樹種在胸徑、樹高上的分布規(guī)律與其他樹種相似。

2.3 松櫟混交林內(nèi)主要樹種的空間分布格局

對于重要值位于前4位的油松、遼東櫟、白樺和茶條槭進行空間點格局分析，結(jié)果見圖3。

由圖3可以看出，油松、遼東櫟和白樺在整個研究尺度上均呈現(xiàn)出顯著的集群分布，茶條槭在小尺度上呈現(xiàn)集群分布，而在中尺度和大尺度上為隨機分布，并有朝均勻分布發(fā)展的趨勢。油松種群的聚集程度在1～8 m處急劇增大，當(dāng)r=8 m時，聚集程度最大，此時L(r)=1.52,之后隨著尺度的增加，聚集程度逐漸下降。遼東櫟種群在大部分尺度范圍內(nèi)聚集程度都在緩慢增加，并在r=33 m時，聚集程度達(dá)到最大，此時L(r)=2.02，然后聚集程度緩慢變小，朝著隨機分布的趨勢變化。茶條槭在0～31 m尺度上呈現(xiàn)集群分布，在31 m之后則為隨機分布，同時在19 m尺度之后聚集程度持續(xù)減小。白樺種群剛開始時聚集程度急劇增加，在r=15 m時達(dá)到最大，此時L(r)=1.50，之后又緩慢下降，但變化較小。遼東櫟在大多數(shù)尺度上聚集程度高于油松和白樺。

2.4 松櫟混交林內(nèi)主要樹種間的空間關(guān)聯(lián)性

從圖4可以看出，在主要樹種的空間關(guān)系中，只有油松與茶條槭在2～3 m尺度上、遼東櫟與茶條槭在9～29 m尺度上以及茶條槭與白樺在27～49 m尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)，在其他研究尺度上各樹種間相關(guān)性均不顯著。同時在絕大部分研究尺度上，茶條槭與其他樹種呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。油松與遼東櫟、油松與白樺、遼東櫟與白樺在所有研究尺度上均是正相關(guān)，但相關(guān)性都不顯著。

2.5 松櫟混交林內(nèi)主要樹種的總體關(guān)聯(lián)性

采用方差比率法計算主要樹種的總體聯(lián)結(jié)系數(shù)，得到VR=1.01>1，說明研究區(qū)內(nèi)的主要樹種種群間均為正相關(guān)關(guān)系，另外，用統(tǒng)計量W來檢驗VR偏離1的顯著性，經(jīng)計算W=25.30，而95%的χ2分布的上下限區(qū)間為(14.61, 37.65)，W值在此區(qū)間內(nèi)，說明研究區(qū)內(nèi)植物種群總體上表現(xiàn)為弱的正相關(guān)，且關(guān)聯(lián)性不顯著。這與前文的樹種空間分布格局分析結(jié)果相同，因為重要值位于前列的油松與遼東櫟、油松與白樺、遼東櫟與白樺在大部分尺度上都表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，且正相關(guān)不顯著，導(dǎo)致整體上表現(xiàn)為弱的正相關(guān)。茶條槭由于相對數(shù)量較少，對總體關(guān)聯(lián)性的影響不大。

3 結(jié)論與討論

從黃龍山林區(qū)松櫟混交林的總體結(jié)構(gòu)來看,該林分物種多樣性豐富,群落的結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，但是不同樹種的分布差異較大。油松、遼東櫟和白樺對維持該松櫟混交林的結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性發(fā)揮著巨大的作用。松櫟混交林雖然是黃龍山林區(qū)典型的地帶性群落，但整個樣地內(nèi)林木以小徑木為主，表明其是尚未達(dá)到演替頂級階段的森林群落[21]。林分的徑級結(jié)構(gòu)分布為倒“J”型，這與孟憲宇等學(xué)者[22]的研究結(jié)果一致，即天然林的直徑分布在不受人為干擾時應(yīng)該呈近似的倒“J”型或者標(biāo)準(zhǔn)的倒“J”型分布；但是當(dāng)異齡林林冠層次不整齊時，會成為不規(guī)則山狀曲線。該林分的樹高分布則為近似的正態(tài)分布，說明該松櫟混交林總體上生長狀況良好。

本研究結(jié)果表明，油松、遼東櫟和白樺在全部研究尺度上表現(xiàn)出顯著的集群分布性，并在大尺度上有朝隨機分布發(fā)展的趨勢。集群分布是最常見的物種分布形式，與種群的繁殖特點、種內(nèi)和種間競爭等有關(guān)[23-25]。林區(qū)的主要樹種從聚集向隨機變化，并有逐漸均勻化的趨勢，這是種群自我調(diào)節(jié)的機理之一,有利于更好地利用環(huán)境資源，同時與種群進行自我稀疏有關(guān)[26]。由本研究調(diào)查結(jié)果可知，遼東櫟小徑木較多，更新幼樹多散生于母樹周圍，因此呈集群分布，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，這與盧彥昌等[27]、薛智德等[28]的研究結(jié)果一致。郭其強等[29]研究發(fā)現(xiàn)，黃龍山林區(qū)的白樺林同樣是物種組成豐富、天然更新良好的種群，是在頂級群落遭破壞后恢復(fù)演替過程中的次生先鋒群落，而這與其集群分布的特征是緊密相關(guān)的。

本研究結(jié)果表明，油松與遼東櫟、油松與白樺、遼東櫟與白樺在整個研究尺度上表現(xiàn)出正相關(guān)性，說明這3個樹種之間競爭性較弱，在空間上有一定的依賴性。而茶條槭與其他主要樹種在大部分研究尺度上表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性，在某些尺度上甚至是顯著負(fù)相關(guān)，這說明茶條槭與其他主要樹種之間競爭激烈。王祎玲等[30]研究發(fā)現(xiàn)，茶條槭成熟植株結(jié)實量很大，會產(chǎn)生大量幼苗，林分上層郁閉度高時，屬于喜光樹種的茶條槭會引發(fā)激烈的種間和種內(nèi)競爭。同時，種間關(guān)聯(lián)性有一定的傳遞性，即在某尺度上，若油松與遼東櫟為正相關(guān)，油松與白樺為正相關(guān)，則可推知遼東櫟與白樺也為正相關(guān)，當(dāng)相關(guān)顯著時，則結(jié)果更為準(zhǔn)確。

松櫟混交林作為黃龍山林區(qū)重要的地帶性植被，研究其種群格局對于保持森林結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、最大限度地發(fā)揮其生態(tài)功能有重要意義，本研究只是從水平分布格局及物種關(guān)聯(lián)性方面進行了空間結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究，之后應(yīng)該結(jié)合垂直結(jié)構(gòu)從整體上對林分進行更深入的探究。而油松和遼東櫟是黃龍山林區(qū)2種重要的鄉(xiāng)土樹種，其組成的松櫟混交林能很好地完成更新[31]。在實際生產(chǎn)中，在保持林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的基礎(chǔ)上，應(yīng)采取一些合理的撫育措施，例如疏伐一些過于集中的茶條槭，緩解種間和種內(nèi)競爭，同時可以通過改善部分環(huán)境因子，促使松櫟混交林向健康與可持續(xù)經(jīng)營的方向發(fā)展。

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Spatial distribution pattern and association of main tree species in mingled forest ofPinustabuliformis+Quercusliaotungensisin Huanglong Mountain

TAN Duo-duo1,LI Wei-zhong1,WANG Qing1,WANG Guang-ru2

(1CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2ForestryBureauofHuanglong,Huanglong,Shaanxi715700,China)

【Objective】 Composition,diameter and height distribution characteristics of main species in mingled forest ofPinustabuliformis+Quercusliaotungensiswere investigated and the spatial distribution pattern and association were analyzed to provide reference for the sustainable management of related forests.【Method】 In August 2013,a typicalPinustabuliformis+Quercusliaotungensissample plot(100 m×100 m) was selected in Huanglong Mountain,Yan’an,Shaanxi.The coordinates,height,diameter at breast height and other factors of trees were measured,diameter and height classes were classified and the important values were computed.L12(r) function proposed by Lotwich and Silverman was used to analyze the spatial associations between tree species and the overall correlation coefficient was calculated to study the overall relevance in the sample plot using variance ratio method.【Result】 There were 21 tree species with diameter at breast height (DBH) of greater than 1 cm,indicating abundant species and a high tree density.P.tabuliformis,Q.liaotungensis,BetulaplatyphyllaandAcerginnalawere classified as the main tree species with top 4 important values. Tree diameter distributed as inverse “J” curve,while the tree height distributed approximately as normal curve.P.tabuliformis,Q.liaotungensisandB.platyphyllaall presented as cluster distribution at the scale of 0-50 m,whileA.ginnalawas randomly distributed at the scale of 31-50 m.P.tabuliformisandQ.liaotungensis,P.tabuliformisandB.platyphylla,andQ.liaotungensisandB.platyphyllahad insignificant positive correlation at the scale of 0-50 m whileA.ginnalashowed insignificant negative associations with others at most scales.The overall correlation coefficient was 1.01,indicating that the tree species presented an overall weak positive association.【Conclusion】 On the basis of keeping a stable stand structure,some management practices can be taken to make a better use of its ecological function.

Huanglong Mountain;Pinustabuliformis+Quercusliaotungensisforest;spatial distribution pattern;point pattern analysis;interspecific association

2014-07-03

國家自然科學(xué)基金項目“黃土高原水土保持林可持續(xù)經(jīng)營基礎(chǔ)研究”(31170587)

談多多(1990-)，男，甘肅平?jīng)鋈?，在讀碩士，主要從事森林可持續(xù)經(jīng)營與評價研究。 E-mail:tanduoduo123@163.com

李衛(wèi)忠(1964-)，男，陜西蒲城人，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事森林可持續(xù)經(jīng)營與評價及3S技術(shù)在資源環(huán)境中的應(yīng)用研究。E-mail:Wzhli6465@163.com

時間:2015-05-11 15:03

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.06.009

S718.5

A

1671-9387(2015)06-0113-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150511.1503.009.html