周 旋，申 璐，金 媛，毛雙雙，陳良超，肖 斌，肖 霄

(西北農(nóng)林科技大學(xué) a 園藝學(xué)院，b 理學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

外源水楊酸對鹽脅迫下茶樹生長及主要生理特性的影響

周 旋a，申 璐a，金 媛a，毛雙雙a，陳良超a，肖 斌a，肖 霄b

(西北農(nóng)林科技大學(xué) a 園藝學(xué)院，b 理學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 研究外源水楊酸(Salicylic acid，SA)對鹽脅迫下茶樹生長及主要生理特性的影響，探索其緩解鹽脅迫的生理機(jī)制。【方法】 采用盆栽試驗(yàn)，以茶樹品種“龍井長葉”為材料，在40 mmol/L NaCl脅迫處理下，葉面噴施不同濃度(0，0.5，1.0，1.5 mmol/L)外源SA，研究其對茶樹生長及主要生理特性的影響。【結(jié)果】 鹽脅迫下，噴施不同濃度外源SA均可不同程度提高茶樹葉片相對含水量(RWC)，降低水分飽和虧(WSD)，增加植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量；增加脯氨酸和可溶性蛋白含量，提高超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性，抑制過氧化氫酶(CAT)活性，降低丙二醛(MDA)含量和電解質(zhì)滲透率。本試驗(yàn)條件下以1.0 mmol/L SA處理效果最佳。【結(jié)論】 外源SA可通過提高滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力，維持植株水分平衡，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)和功能，緩解鹽脅迫對茶樹的傷害，從而促進(jìn)茶樹生長。

水楊酸；鹽脅迫；茶樹；生長；生理特性

土壤鹽漬化已嚴(yán)重影響我國部分地區(qū)的植物生長，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)甚至死亡[1-3]。近年來，作為陜西特色產(chǎn)業(yè)的茶產(chǎn)業(yè)雖然發(fā)展迅速，種植面積已達(dá)7.8萬hm2，年總產(chǎn)量已達(dá)2萬余t[4]。但日益嚴(yán)重的土壤鹽漬化成為該產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效的主要限制因子之一?，F(xiàn)已查明，茶樹適合在酸性土壤中生長[5]，如果茶園土壤pH偏高，將會對茶樹正常生長造成嚴(yán)重傷害，進(jìn)而影響其產(chǎn)量與品質(zhì)。因此，探索低成本、高效率的提高茶樹耐鹽性的途徑，對擴(kuò)大茶樹種植面積和提高茶葉產(chǎn)量與質(zhì)量具有重要意義。

水楊酸(Salicylic acid,SA)作為一種植物內(nèi)源信號物質(zhì)，對緩解植物遭受的逆境脅迫具有重要作用[6-7]。以往對SA的研究更多集中在抗病性方面，Raskin[8]在研究中發(fā)現(xiàn)，SA及其類似物能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀，推測SA可能與植物抗鹽性有關(guān)。近些年來，許多學(xué)者研究了SA提高黃瓜[9]、玉米[10]、小麥[11]、蕎麥[12]、青稞[13]、番茄[14]、水稻[15]等作物抗鹽性的效果和生理機(jī)制。如SA 能夠促進(jìn)鹽脅迫下黃瓜幼苗的糖代謝[9]和玉米的抗氧化酶活性[10]等，SA通過調(diào)節(jié)玉米[10]、黃瓜[16]和葡萄[17]等作物抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等來提高植物的抗性。雖然SA普遍施用于植物可以增強(qiáng)其耐鹽性[18-20]，但在提高茶樹耐鹽性效果以及生理機(jī)制方面還未見報(bào)道。本試驗(yàn)以茶樹品種“龍井長葉”為材料，采用NaCl處理模擬鹽脅迫[21]，研究不同濃度SA對鹽脅迫下茶樹生長及主要生理特性的影響，以期為提高茶樹抗鹽性提供技術(shù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試茶苗“龍井長葉”來自陜西省漢中市西鄉(xiāng)縣西北農(nóng)林科技大學(xué)茶葉試驗(yàn)站，2012-10移栽至西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)科研溫室。

選取植株健壯且長勢一致的茶苗，用育苗基質(zhì)(pH=5.5～6.0)進(jìn)行盆栽種植。種植盆規(guī)格：上口內(nèi)徑×下底內(nèi)徑×高=25 cm×22 cm×20 cm，底部有4個(gè)直徑為1 cm的圓孔，并配備托盤。每盆種植4株茶苗，定期澆水，保持基質(zhì)濕潤；溫室內(nèi)溫度控制在25～28 ℃，相對濕度60%～70%，并通過遮陽網(wǎng)和補(bǔ)光燈進(jìn)行光照控制。緩苗15 d后，每周澆1次營養(yǎng)液(日本小西茂毅，pH=5～5.5)，每次每盆500 mL。

1.2 方 法

1.2.1 NaCl處理 以澆施40 mmol/L NaCl溶液作為鹽脅迫處理，并設(shè)置對照組，各12盆。每4 d澆施1次NaCl溶液，每次每盆400 mL，對照組澆施400 mL蒸餾水，NaCl處理持續(xù)28 d。

1.2.2 SA處理 配制不同濃度(0.5，1.0，1.5 mmol/L)的SA溶液(內(nèi)含體積分?jǐn)?shù)0.02%吐溫-20)。對NaCl處理和對照組的茶苗進(jìn)行葉面噴施SA處理，2種處理均設(shè)置3個(gè)濃度。SA處理時(shí)，須均勻噴施葉片正反面，以葉片有水滴滴下為準(zhǔn)，以噴施蒸餾水為對照；SA處理與NaCl處理周期一致，且同時(shí)處理。

2012-12-11開始處理，28 d后對各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行觀察測定并記錄。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉片相對含水量(RWC)和水分飽和虧(WSD) 取單片功能葉，清洗后擦干立即稱質(zhì)量，即為鮮質(zhì)量(mf)；蒸餾水中浸泡6 h后擦干稱質(zhì)量，即為飽和鮮質(zhì)量(mt)；烘箱中105 ℃殺青15 min，80 ℃烘至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量，即為干質(zhì)量(md)。

計(jì)算公式為：相對含水量(RWC，%)=(mf-md)/(mt-md)×100%；水分飽和虧(WSD，%)=(mt-mf)/(mt-md)×100%[22]。

1.3.2 鮮質(zhì)量和干質(zhì)量 取茶樹單株，清洗葉片、枝干表面雜物和根系土壤，再用去離子水沖洗，擦干水分后，分別對單株全部葉片和整株稱質(zhì)量，即為鮮質(zhì)量；將單株全部葉片和剩余部分分別裝入牛皮紙袋中，105 ℃殺青15 min，80 ℃烘至恒質(zhì)量，對全部葉片和整株稱質(zhì)量，即為干質(zhì)量[22]。

1.3.3 脯氨酸含量 稱取茶樹鮮葉0.5 g，剪碎，用5 mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)3%的磺基水楊酸在沸水浴中提取10 min，取2 mL提取液，加入2 mL冰醋酸和2 mL酸性茚三酮，沸水浴1 h，冷卻后加入4 mL甲苯，搖勻并充分萃取紅色物質(zhì)，用分光光度計(jì)在波長520 nm處比色，在標(biāo)準(zhǔn)曲線上找到吸光值所對應(yīng)的脯氨酸量，計(jì)算脯氨酸含量[23]。

1.3.4 電解質(zhì)滲透率 采用0.5 cm孔徑的打孔器對葉片打孔，取10片圓葉，用10 mL蒸餾水浸泡，并放入28 ℃搖床中2 h，用電導(dǎo)率儀(梅特勒-托利多FE30型)測定此時(shí)的電導(dǎo)率EC1，然后置于100 ℃沸水浴中15 min，冷卻并測定電導(dǎo)率EC2。電解質(zhì)滲透率=EC1/EC2×100%[23]。

1.3.5 丙二醛(MDA)、可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性 稱取茶樹鮮葉0.3 g，用8 mL 50 mmol/L磷酸鈉緩沖液(內(nèi)含體積分?jǐn)?shù)1% PVP，pH值7.0)冰浴勻漿(先用2 mL研磨，再用6 mL沖洗研缽)，16 000g冷凍離心15 min，取上清液備用。

MDA含量采用硫代巴比妥酸法[24]測定，可溶性蛋白含量采用G-250考馬斯亮藍(lán)法[23]測定，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法[23]測定，過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[23]測定，過氧化氫酶(CAT)活性采用過氧化氫分解法[24]測定。

上述所有指標(biāo)均以每盆為1個(gè)重復(fù)，共重復(fù)測定3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel 2007和DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD法對數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 SA對鹽脅迫下茶樹生長、葉片相對含水量和水分飽和虧的影響

2.1.1 茶樹生長 由表1可知，SA處理可明顯促進(jìn)茶苗的生長。鹽脅迫下，茶樹整株和全葉片的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均顯著下降，隨著SA處理濃度的增加，植株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量顯著增加。表明NaCl處理抑制了茶苗的生長，SA對這種抑制有一定的緩解作用，且隨SA濃度增加緩解作用逐漸增強(qiáng)，但SA濃度增加至1.5 mmol/L時(shí)，緩解作用減弱。在鹽脅迫下，噴施1.0 mmol/L的SA使茶樹整株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和全葉片鮮質(zhì)量、干質(zhì)量較未噴施SA處理分別增加了6.8%，27.3%和 55.2%，44.9%，差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)，緩解效果最好。

2.1.2 葉片相對含水量(RWC)和水分飽和虧(WSD) 由表1可看出，鹽脅迫顯著降低了茶樹葉片的RWC，但顯著增加了其WSD。鹽脅迫下經(jīng)不同濃度SA處理后，葉片RWC明顯增加(P<0.05)，其中1.0 mmol/L的SA處理使葉片RWC增加幅度最大，較未噴施SA的處理提高了17.2%；WSD受不同濃度SA的影響也達(dá)顯著水平，其中1.0 mmol/L SA處理使其降幅最大，較未噴施SA的處理降低25.3%，可見，1.0 mmol/L SA處理效果最好。上述結(jié)果表明，SA能夠明顯增加鹽脅迫下茶苗葉片的相對含水量，并降低葉片水分飽和虧，使茶苗水分狀況得以改善，從而增強(qiáng)了茶苗的耐鹽性。

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下表同。

Note:Different letters in each column mean significant difference atP<0.05 level.The same below.

2.2 SA對鹽脅迫下茶樹脯氨酸和可溶性蛋白含量的影響

脯氨酸和可溶性蛋白都是植物體在逆境下調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢的調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠增強(qiáng)植物對逆境的抵抗力。SA對鹽脅迫下茶樹脯氨酸和可溶性蛋白含量的影響如圖1所示。由圖1可見，與CK比較，單獨(dú)SA處理能明顯降低脯氨酸的含量，對可溶性蛋白含量的影響卻不顯著。單獨(dú)NaCl處理使茶苗的脯氨酸含量和可溶性蛋白含量均顯著增加，較CK分別增加35.6%和77.4%；噴施不同濃度的SA后，脯氨酸和可溶性蛋白含量基本隨著SA濃度的增大而升高，其中1.0 mmol/L SA處理使二者含量增加幅度最大，較CK分別增加70.8%和176.9%，即1.0 mmol/L的SA處理效果最好。

2.3 SA對鹽脅迫下茶樹丙二醛(MDA)含量和電解質(zhì)滲透率的影響

鹽脅迫會對植物葉片造成滲透脅迫和離子毒害效應(yīng)，破壞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和選擇透性，使細(xì)胞內(nèi)離子大量外滲，造成細(xì)胞內(nèi)離子失衡，影響細(xì)胞正常生理功能。電解質(zhì)滲透率變大是作物受鹽脅迫的原初傷害表現(xiàn)，MDA是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物,是膜系統(tǒng)受傷害的重要標(biāo)志之一。如圖2所示，單獨(dú)鹽脅迫下，茶苗MDA含量和電解質(zhì)滲透率顯著增加(P<0.05)，分別是CK的1.76和2.78倍，表明鹽脅迫已對茶苗膜系統(tǒng)造成較大傷害；噴施不同濃度的SA后，MDA含量和電解質(zhì)滲透率均顯著降低，其中1.0 mmol/L SA處理使MDA含量降幅最大，比單鹽脅迫處理降低37.6%；1.5 mmol/L SA處理使電解質(zhì)滲透率降低幅度最大，比單鹽脅迫處理降低32.5%，但與1.0 mmol/L SA處理無顯著差異(P>0.05)。上述結(jié)果表明，SA處理可以明顯降低MDA含量，并減小電解質(zhì)滲透率，從而緩解鹽脅迫對茶苗膜系統(tǒng)造成的損傷。

2.4 SA對鹽脅迫下茶樹抗氧化酶活性的影響

SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)3種重要的抗氧化酶，在逆境下能清除自由基和活性氧，減輕膜脂過氧化，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)完整。由圖3可知， SA處理使SOD和POD活性顯著增強(qiáng)，與CK比較，單鹽脅迫處理使這2種抗氧化酶活性均顯著增強(qiáng)。噴施不同濃度的SA后，SOD和POD活性均顯著增強(qiáng)，其中1.0和1.5 mmol/L SA處理使SOD活性增幅較大，與單獨(dú)鹽脅迫下SOD活性相比分別增加25.5%和23.5%；對于POD活性，0.5，1.0和1.5 mmol/L SA處理與單獨(dú)鹽脅迫處理相比均達(dá)顯著差異，其中1.0和1.5 mmol/L SA使POD活性增幅較大，與單鹽脅迫下POD活性相比分別增加52.6%和49.6%。

CAT活性變化與SOD和POD不同，SA處理對CAT活性的影響不顯著，單獨(dú)鹽脅迫處理使CAT活性顯著增強(qiáng)，但噴施不同濃度的SA后，CAT活性隨著SA濃度的增加而減弱，表明SA處理能抑制CAT活性。

3 討 論

研究表明，鹽脅迫可直接或間接影響植物的生理代謝和生長發(fā)育[12]，外源SA能有效緩解鹽脅迫對植物的傷害，提高植物的抗鹽性[11]。鹽脅迫下施用適當(dāng)濃度的SA能明顯緩解NaCl脅迫對絲瓜生長的抑制[6]，能明顯提高番茄[14]和黃瓜[16]幼苗的干物質(zhì)量及楊樹[7]和青稞[13]幼苗的含水量。本試驗(yàn)中,外源SA能顯著提高茶苗的干、鮮質(zhì)量和葉片相對含水量，說明SA能緩解NaCl對茶苗的脅迫傷害，促進(jìn)茶苗生理代謝和生長，并使茶苗水分狀況得以改善，增強(qiáng)了茶苗的耐鹽性。

脯氨酸和可溶性蛋白都是植物體在逆境下調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢的物質(zhì)，能夠增強(qiáng)植物對逆境的抵抗力。研究表明，外源SA能誘導(dǎo)葡萄[17]幼苗葉片可溶性蛋白含量上升，能明顯增加鹽脅迫下小麥[24]的可溶性蛋白含量和黃瓜[25]的脯氨酸含量。本研究中，鹽脅迫下噴施不同濃度SA使茶苗的脯氨酸和可溶性蛋白含量均顯著提高，與黃曉西等[13]和孫德智等[14]的研究結(jié)果一致。脯氨酸可以使細(xì)胞保持適當(dāng)?shù)臐B透勢，維持細(xì)胞一定的含水量[16]；可溶性蛋白能增強(qiáng)原生質(zhì)的水合度，起到抗脫水的作用，并參與滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)等作用[26]。這是SA處理使鹽脅迫下茶苗仍保持較高含水量的原因。

鹽脅迫會對植物造成滲透脅迫，破壞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和選擇透性，使細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大量外滲，影響細(xì)胞的正常生理功能。電解質(zhì)滲透率變大是作物受鹽脅迫的原初傷害表現(xiàn)，MDA是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物, 是膜系統(tǒng)受傷害的重要標(biāo)志之一[12]。付艷等[27]研究了鹽脅迫對玉米耐鹽系與鹽敏感系苗期生理生化指標(biāo)的變化后發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫能使MDA含量和電解質(zhì)滲透率明顯升高。楊洪兵等[12]研究發(fā)現(xiàn)，SA處理能明顯降低鹽脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性和MDA含量。本研究發(fā)現(xiàn)，外源SA能降低鹽脅迫下茶苗葉片的MDA含量和電解質(zhì)滲透率，這與尚慶茂等[16]的研究結(jié)果一致。上述研究結(jié)果表明，外源SA可能抑制了鹽脅迫引起的膜脂過氧化，保護(hù)了膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而降低了MDA含量并減小了電解質(zhì)滲透率。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明，外源SA能提高茶苗在鹽脅迫下葉片中脯氨酸和可溶性蛋白的含量，調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，增強(qiáng)細(xì)胞保水性，以提高茶樹葉片相對含水量、降低水分飽和虧，從而促進(jìn)茶樹生長；SA能通過增強(qiáng)SOD、POD活性來清除活性氧自由基和過氧化物，降低MDA含量，減輕膜脂過氧化程度，減小電解質(zhì)滲透率，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，增強(qiáng)茶樹的抗逆性；本試驗(yàn)條件下以1.0 mmol/L SA處理的效果最好。

[1] 薛忠財(cái),高輝遠(yuǎn),柳 潔.野生大豆和栽培大豆光合機(jī)構(gòu)對NaCl脅迫的不同響應(yīng) [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(11):3101-3109.

Xue Z C,Gao H Y,Liu J.Different response of photosynthetic apparatus between wild soybean (Glycinesoja) and cultivated soybean (Glycinemax) to NaCl stress [J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(11):3101-3109.(in Chinese)

[2] 趙秀娟,韓雅楠,蔡 祿.鹽脅迫對植物生理生化特性的影響 [J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,50(19):3897-3899.

Zhao X J,Han Y N,Cai L.Advances in research on physiological and biochemical effects of NaCl stress on plant [J].Hubei Agricultural Sciences,2011,50(19):3897-3899.(in Chinese)

[3] 陸開形.鹽脅迫對大豆光合作用和抗氧化系統(tǒng)的影響及其調(diào)控機(jī)制 [D].杭州：浙江大學(xué),2008.

Lu K X.Effects and regulation mechanisms of salt stress on photosynthesis and antioxidant system of soybean [D].Hangzhou:Zhejiang University,2008.(in Chinese)

[4] 趙曉罡,李錄堂.陜西茶產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及其發(fā)展對策 [J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：社會科學(xué)版,2013,13(3):87-92.

Zhao X G,Li L T.Study on the status quo and development strategy of tea industry in Shaanxi [J].Journal of Northwest A&F University：Soc Sci Ed,2013,13(3):87-92.(in Chinese)

[5] 林 智,吳 洵,俞永明.土壤pH值對茶樹生長及礦質(zhì)元素吸收的影響 [J].茶葉科學(xué),1990(2):27-32.

Lin Z,Wu X,Yu Y M.Influence of soil pH on the growth and mineral elements absorption of tea plant [J].Journal of Tea Science,1990(2):27-32.(in Chinese)

[6] 張愛慧,朱士農(nóng).外源水楊酸對鹽脅迫下絲瓜幼苗生長和抗氧化酶活性的影響 [J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,25(10):27-29.

Zhang A H,Zhu S N.Effects of exogenous salicylic acid on growth and antioxidant enzyme activities of loofah seedlings under salt stress [J].Acta Agriculturae Jiangxi,2013,25(10):27-29.(in Chinese)

[7] 陳 穎,徐彩平,汪南陽,等.鹽脅迫下水楊酸對南林895楊組培苗抗氧化系統(tǒng)的影響 [J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,36(6):17-22.

Chen Y,Xu C P,Wang N Y,et al.Effects of salicylic acid on oxidation resistance of ‘Nanlin 895’ poplar plantletsinvitrounder salt stress [J].Journal of Nanjing Forestry University,2012,36(6):17-22.(in Chinese)

[8] Raskin I.Role of salicylic acid in plant [J].Annu Rev Plant Ph-ysiol Plant Mol Biol,1992,43:439-463.

[9] Dong C J,Wang X L,Shang Q M.Salicylic acid regulates sugar metabolism that confers tolerance to salinity stress in cucumber seedlings [J].Scientia Horticulturae,2011,129(4):629-636.

[10] Gunes A,Inal A,Alpaslan M,et al.Salicylic acid induced changes on some physiological parameters symptomatic for oxidative stress and mineral nutrition in maize (ZeamaysL.) grown under salinity [J].Journal of Plant Physiology,2007,164(6):728-736.

[11] 張士功,高吉寅,宋景芝.水楊酸對提高小麥抗鹽效應(yīng)的研究 [J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),1999,1(1):32-35.

Zhang S G,Gao J Y,Song J Z.New discovery of crop salt-resistance:Effect of salicylic acid on salt-resistance in wheat (TriticumaestivumL.) [J].Review of China Agricultural Science and Technology,1999,1(1):32-35.(in Chinese)

[12] 楊洪兵,孫 萍.外源水楊酸和茉莉酸對蕎麥幼苗耐鹽生理特性的效應(yīng) [J].植物生理學(xué)報(bào),2012,48(8):767-771.

Yang H B,Sun P.Effects of exogenous salicylic acid and jasmonic acid on physiological traits of salt tolerance in buckwheat (FagopyrumesculentumMoench) seedlings [J].Plant Physiology Journal,2012,48(8):767-771.(in Chinese)

[13] 黃曉西,劉昭弟,王懷林,等.水楊酸預(yù)處理對青稞幼苗鹽脅迫的緩解效應(yīng) [J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(10):47-49.

Huang X X,Liu Z D,Wang H L,et al.The mitigative effects of salicylic acid pretreatment on hulless barley seedlings under salt stress [J].Guizhou Agricultural Sciences,2012,40(10):47-49.(in Chinese)

[14] 孫德智,何淑平,彭 靖,等.水楊酸和硝普鈉對NaCl脅迫下番茄幼苗生長及生理特性的影響 [J].西北植物學(xué)報(bào),2013,33(3):541-546.

Sun D Z,He S P,Peng J,et al.Effects of salicylic acid and sodium nitropprusside on tomato seedling growth and physiological characteristics under NaCl stress [J].Acta Botanica Boreale-Occidentalia Sinica,2013,33(3):541-546.(in Chinese)

[15] 王俊斌,王海鳳,劉海學(xué).水楊酸促進(jìn)鹽脅迫條件下水稻種子萌發(fā)的機(jī)理研究 [J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2012,27(4):223-227.

Wang J B,Wang H F,Liu H X.Study on mechanism of salicylic acid on the promotion of rice seeds germination under salt stress [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2012,27(4):223-227.(in Chinese)

[16] 尚慶茂,宋士清,張志剛,等.水楊酸增強(qiáng)黃瓜幼苗耐鹽性的生理機(jī)制 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40(1):147-152.

Shang Q M,Song S Q,Zhang Z G,et al.Physiological mechanisms of salicylic acid enhancing the salt tolerance of cucumber seedling [J].Scientia Agricultura Sinica,2007,40(1):147-152.(in Chinese)

[17] 王利軍,黃衛(wèi)東,李家永.水楊酸對葡萄幼苗葉片膜脂過氧化的影響 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,36(9):1076-1080.

Wang L J,Huang W D,Li J Y.Effects of salicylic acid on the peroxidation of membrane-lipid of leaves in grape seedlings [J].Scientia Agricultura Sinica,2003,36(9):1076-1080.(in Chinese)

[18] 周萬海,師尚禮,寇江濤.外源水楊酸對苜蓿幼苗鹽脅迫的緩解效應(yīng) [J].草葉學(xué)報(bào),2012,21(3):171-176.

Zhou W H,Shi S L,Kou J T.Mitigative effect of salicylic acid on salt stress of alfalfa seedlings [J].Acta Prataculturae Sinica,2012,21(3):171-176.(in Chinese)

[19] 郭春曉,王文莉,鄭成淑,等.鹽脅迫下外源SA對菊花體內(nèi)離子含量和凈光合速率的影響 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(15):3185-3192.

Guo C X,Wang W L,Zheng C S,et al.Effects of exogenous salicylic acid on ions contents and net photosynthetic rate in chrysanthemum under salt stress [J].Scientia Agricultura Sinica,2011,44(15):3185-3192.(in Chinese)

[20] 楊瑞紅,劉潤進(jìn),劉成連,等.AM真菌和水楊酸對草莓耐鹽性的影響 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,42(5):1590-1594.

Yang R H,Liu R J,Liu C L,et al.Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and salicylic acid on salt tolerance of strawberry(Fragaria×ananassaDuch) plants [J].Scientia Agricultura Sinica,2009,42(5):1590-1594.(in Chinese)

[21] 王寶山,趙可夫,鄒 琦.作物耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展及提高作物抗鹽性的對策 [J].植物學(xué)通報(bào),1997,14(增刊):25-30.

Wang B S,Zhao K F,Zou Q.Advances in mechanism of crop salt tolerance and strategies for raising crop salt tolerance [J].Chinese Bulletin of Botany,1997,14(S):25-30.(in Chinese)

[22] 柳 潔,肖 斌,王麗霞,等.鹽脅迫下叢枝菌根(AM)對茶樹生長及茶葉品質(zhì)的影響 [J].茶葉科學(xué),2013,33(2):140-146.

Liu J,Xiao B,Wang L X,et al.Influence of AM on the growth of tea plant and tea quality under salt stress [J].Journal of Tea Science,2013,33(2):140-146.(in Chinese)

[23] 高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo) [M].北京:高等教育出版社，2006.

Gao J F.Plant physiology experiment instruction [M].Beijing:Higher Education Press,2006.(in Chinese)

[24] 常云霞,李青芝,杜紅陽,等.水楊酸對鹽脅迫下小麥幼苗生長抑制的緩解效應(yīng) [J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(4):1428-1429,1431.

Chang Y X,Li Q Z,Du H Y,et al.Effects of salicylic acid (SA) mitigating the inhibition of salt stress to the wheat seedling growth [J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2009,37(4):1428-1429,1431.(in Chinese)

[25] 宋士清,郭世榮,尚慶茂,等.外源SA對鹽脅迫下黃瓜幼苗的生理效應(yīng) [J].園藝學(xué)報(bào),2006,33(1):68-72.

Song S Q,Guo S R,Shang Q M,et al.Physiological effects of exogenous salicylic acid on cucumber seedlings under the salt stress [J].Acta Horticulturae Sinica,2006,33(1):68-72.(in Chinese)

[26] 劉娥娥,汪沛洪,郭振飛.植物的干旱誘導(dǎo)蛋白 [J].植物生理學(xué)通訊,2001,37(2):155-160.

Liu E E,Wang P H,Guo Z F.Drought induced protein in plants [J].Plant Physiology Communications,2001,37(2):155-160.(in Chinese)

[27] 付 艷,高樹仁,楊克軍,等.鹽脅迫對玉米耐鹽系與鹽敏感系苗期幾個(gè)生理生化指標(biāo)的影響 [J].植物生理學(xué)報(bào),2011,47(5):459-462.

Fu Y,Gao S R,Yang K J,et al.Effects of salt stress on several physiological and biochemical indicators in seedling of salt-tolerant line and salt-sensitive line of maize (ZeamaysL.) [J].Plant Physiology Journal,2011,47(5):459-462.(in Chinese)

[28] 李兆亮,原永兵,劉成連,等.水楊酸對黃瓜葉片抗氧化劑酶系的調(diào)節(jié)作用 [J].植物學(xué)報(bào),1998,40(4):356-361.

Li Z L,Yuan Y B,Liu L C,et al.Regulation of antioxidant enzymes by salicylic acid in cucumber leaves [J].Acta Botanica Sinica,1998,40(4):356-361.(in Chinese)

[29] Chen Z X,Ricigliano J W,Klessig D F.Purification and characterization of a soluble salicylic acid-binding protein from tobacco [J].Proc Natl Acad Sci USA,1993,90(20):9533-9537.

Effects of exogenous salicylic acid on growth and physiological characteristics of tea plant(Camelliasinensis) under salt stress

ZHOU Xuana,SHEN Lua,JIN Yuana,MAO Shuang-shuanga, CHEN Liang-chaoa,XIAO Bina,XIAO Xiaob

(aCollegeofHorticulture,bCollegeofScience,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The effects of exogenous salicylic on growth and physiological characteristics of tea plant (Camelliasinensis) under salt stress were investigated to explore physiological mechanisms of salt stress relief. 【Method】 “Longjingchangye” was used as the materials to study effects of exogenous salicylic acids with different concentrations (0,0.5,1.0,and 1.5 mmol/L) on growth and physiological characteristics of tea under 40 mmol/L NaCl stress with foliar spray. 【Result】 Exogenous salicylic acid improved relative water content (RWC) and decreased water saturation deficit (WSD) in leaves and increased fresh weight and dry weight of tea plant.It also increased contents of proline,soluble protein,enhanced activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD),and decreased CAT activity malondialdehyde (MDA) content and electrolyte leakage in various degrees.The optimum treatment concentration was 1.0 mmol/L in this study.【Conclusion】 Salicylic acid alleviated the harm of salt stress and promoted tea plant growth by improving osmotic regulation,anti-oxidation,water balance,and membrane stability.

salicylic acid;salt stress;tea plant;growth;physiological characteristics

2014-01-06

國家茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-23)；陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計(jì)劃項(xiàng)目(2013KT2B02-01)

周 旋(1987-)，男，山東濟(jì)寧人，在讀碩士，主要從事茶葉生理生態(tài)研究。E-mail：zhouxuan__2007@126.com

肖 斌(1957-)，男，陜西周至人，教授，主要從事茶葉生理生態(tài)研究。E-mail：xiaobin2093@sohu.com

時(shí)間:2015-06-10 08:40

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.015

S571.101

A

1671-9387(2015)07-0161-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150610.0840.015.html